赤霉素对鲜切莴苣酶促褐变及活性氧代谢的影响

刘云芬1,田天容1,殷菲胧1,廖玲燕1,普红梅2,康超1,帅良1*

1(贺州学院 食品与生物工程学院/食品科学与工程技术研究院,广西 贺州,542899) 2(云南省农业科学院 农产品加工研究所,云南 昆明,650200)

摘 要 赤霉素(gibberellin acid,GA)是植物体内广泛存在的一种植物激素,在植物生长发育过程中起重要作用。为研究赤霉素对鲜切莴苣褐变的影响,采用0(CK)、0.1、0.2、0.4 g/L GA3处理鲜切莴苣,发现赤霉素能有效减轻鲜切莴苣褐变,其中0.2 g/L GA3处理的莴苣褐变度最低,在此基础上继续探究赤霉素处理对鲜切莴苣酶促褐变及活性氧代谢的影响。结果表明,与对照组相比,GA3处理能够抑制丙二醛和H2O2含量的增加;同时抑制酚类物质、类黄酮和醌含量的积累,抑制过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶和超氧化物歧化酶活性的升高,提高过氧化氢酶活性。综上结果表明,外源GA3处理可以明显减轻鲜切莴苣贮藏期间的褐变,可能与活性氧的代谢相关。

关键词 赤霉素;莴苣;鲜切;酶促褐变;活性氧代谢

莴苣(Lactuca sativa)又称莴笋,是菊科一、二年生草本植物,富含丰富的蛋白质、维生素以及磷、钙、铁等矿物质,同时具有抗氧化、抗肿瘤等保健功能,鲜食口感爽脆,深受消费者的喜爱[1-2]。但是由于其含水量高,绿原酸、咖啡酸、类黄酮等多酚物质含量丰富[3],切割后容易引起组织代谢紊乱,发生黄化、褐变及腐烂变质,严重影响食用品质。

果蔬经切割处理后,发生显著的生理生化变化,机械伤害诱发活性氧爆发,破坏细胞组织正常代谢,诱导细胞膜脂过氧化,造成组织黄化、褐变[4-5]。鲜切果蔬褐变主要由酶促褐变造成,切割破坏了植物组织的细胞空间区域,使原本分布在叶绿体及其他色素体的多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)与分布在液泡内的酚类底物作用,氧化生成醌类物质,醌进一步在植物体内缩合或者与蛋白质反应,生成褐色或黑色物质[6-8]。减轻鲜切莴苣褐变有生物、物理、化学方法,主要包括气调包装[9]、紫外照射[10]、生物提取物[11-12]、涂膜[13]等处理。减少活性氧的积累,提高抗氧化酶活性,能有效减轻褐变的发生,也说明鲜切莴苣的褐变与活性氧代谢相关。

赤霉素(gibberellin,GA)是普遍存在于高等植物体内的五大激素之一,常见的具有生物活性的有GA1,GA3赤霉素在植物的生长发育、胁迫响应等方面起重要作用。很多学者将赤霉素运用于果蔬采后贮藏保鲜,例如GA3浸泡生菜后能减少水分、维生素C等的损失,阻止亚硝酸盐含量的上升,保持了生菜的贮藏品质,同时延长生菜的贮藏时间[15];采前喷洒0.5 g/L赤霉素,能有效地维持采后芒果贮藏期间的色泽及食用品质[16];外源GA3结合气调包装处理通过降低酚类物质的积累和抗氧化酶(antioxidase activity,AOA)活性,增加抗坏血酸含量来延长青椒的贮藏期,维持较好的品质[17];同样采用浸泡方式处理竹笋[18]和茭白[19],能够抑制过氧化氢和超氧阴离子的产生,延缓丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量的增加,抑制苯丙氨酸解氨酶(phenylalanineammonialyase,PAL)和PPO活性,从而抑制木质化;曹健康等[20]的研究表明,GA3处理能够抑制鸭梨贮藏期间乙烯的产生,进而抑制果心褐变。GA作为一种植物激素,天然、安全无毒,通过减少活性氧和酚类物质的积累,有效维持采后果蔬的贮藏品质,具有很好的应用前景,但目前关于其在鲜切莴苣褐变上的研究报道较少。

本研究中采用GA3处理鲜切莴苣,旨在选择合适的处理浓度,并探讨赤霉素对鲜切莴苣酶促褐变及活性氧代谢的影响,为赤霉素在鲜切果蔬中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

莴苣购买于广西贺州泰兴超市;硫酸、盐酸、巯基乙醇,西陇科学股份有限公司;过氧化氢、磷酸氢二钠、无水乙醇、磷酸二氢钠、硫代巴比妥酸、硫酸钛、L-苯丙氨酸、甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑蓝(nitro-blue tetrazolium,NBT)、核黄素,广东省化学试剂工程技术研究开发中心;三氯乙酸、丙酮、氨水,天津市大茂化学试剂厂;赤霉素,生工生物工程有限公司,以上试剂均为分析纯。

1.2 仪器与设备

KDC-40低速离心机,安徽中佳科学仪器有限公司;DHG—9140A电热恒温鼓风干燥箱,上海齐欣科学仪器有限公司;FA2004B电子天平,上海精科天美科学仪器有限公司;722 N可见分光光度计,上海仪电分析仪器有限公司;Centrifuge 5804R高速冷冻离心机,长沙湘锐离心机有限公司。

1.3 实验方法

1.3.1 处理方法

将莴苣洗净后,去除多余的水分,用不锈钢刀去皮切成厚度4 mm左右的圆片,挑选无病虫害、无空心的莴苣圆片随机分成4等份。配制GA3溶液,质量浓度分别为0、0.1、0.2、0.4 g/L,将分好的莴苣薄片于各质量浓度中浸泡3 min。晾干后装入塑料托盘中,每个处理装15盒,每盘装10~12片,保鲜膜封装后放置8 ℃培养箱贮藏,于0、2、4、6 d分别取样测定生理生化指标,每个处理重复3次。

1.3.2 褐变度测定

参照帅良等[21]的方法。取5 g莴苣样品加入10 mL 80% (体积分数)乙醇研磨成均浆,在室温下避光反应30 min,每隔5 min 搅拌1次,4 ℃下8 000 r/min离心10 min,收集上清液于420 nm处测定吸光度,以80%乙醇为空白,重复测定3次,结果以OD420表示。

1.3.3 总酚、类黄酮和醌含量测定

参考曹建康等[22]的方法。分别于280和325 nm处测定吸光值,以每 g鲜重在280 nm处的吸光值表示总酚含量,表示为OD280;每 g鲜重在325 nm处的吸光值表示类黄酮含量,即表示为OD325

醌含量的测定参考ZHAN等[23]的方法,略有改动。

1.3.4 丙二醛含量测定

参考刘瑾等[24]的方法,略有改动。MDA含量计算公式为:

MDA含量/(μmol·g-1)=6.45×(OD532-OD600)-0.56×OD450

(1)

1.3.5 H2O2含量测定

参考LIN等[4]的方法,略有改动。用标准H2O2溶液制作标准曲线,计算样品中H2O2的含量(μmol/g)。

1.3.6 过氧化氢酶(catalase,CAT)活性测定

参考LIN等[4]的方法,略有改动。3 mL的反应体系包括2.8 mL 15 mmol/L H2O2(0.05 mol/L pH 7.8的磷酸缓冲液配制),0.2 mL的酶液,测定1 min内OD240的变化,以1 min下降0.01为1个酶活单位,用U/(min·g)表示。

1.3.7 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性测定

参照袁芳等[5]的方法,略有改动。3 mL的反应体系包括2 mL 0.2 mol/L pH 7.8磷酸缓冲液(含0.1 mol/L EDTA),0.3 mL 220 mmol/L甲硫氨酸,0.3 mL 1.25 mmol/L NBT,0.3 mL 0.033 mmol/L核黄素,0.1 mL粗酶液。混合物光下反应20 min,560 nm处测定吸光值。1个酶活单位定义为抑制NBT光还原率50%的酶量,以U/(min·g)表示。

1.3.8 过氧化物酶(polyphenol oxidase,POD)活性测定

参考KHADEMI等[25]的方法,略有修改。3 mL反应液包括0.2% (体积分数)愈创木酚1.9 mL,0.1% (体积分数) H2O2 1 mL,粗酶液0.1 mL,在470 nm处测定吸光值,以1 min增加0.01为1个酶活性单位(U),用U/(min·g)表示,每个处理重复3次。

1.3.9 多酚氧化酶活性测定

参考ZHAN等[23]的方法,略有改动。3 mL的反应液中含2.8 mL 0.2 mol/L邻苯二酚(磷酸缓冲液配制),0.2 mL粗酶液,在398 nm下测定2 min内的吸光值,以1 min增加0.01为1个酶活力单位(U),酶活性以U/(min·g)表示,重复3次,以缓冲液为空白对照。

1.3.10 苯丙氨酸解氨酶活性测定

参照LUO等[19]的方法。取0.5 mL粗酶液,2.5 mL 0.02 mol/L的L-苯丙氨酸(37 ℃预热15 min),混匀后反应液在37 ℃水浴保温1 h,加入0.1 mL 6 mol/L HCl溶液终止反应,测定290 nm处的吸光值。以反应时间零为参比。以A290变化0.01为1个酶活单位(U),用U/(h·g)表示。

1.4 数据处理与分析

使用SPSS v18.0软件进行数据处理和统计分析,数值以3次数据平均值±标准误差表示,差异显著性检验采用Duncan法(P<0.05),使用SPSS v18.0结合Origin 8.5作图。

2 结果与分析

2.1 不同浓度GA3处理对鲜切莴苣褐变度的影响

鲜切果蔬褐变主要原因是酚类物质发生氧化反应,导致大量颜色物质积累,严重影响了鲜切果蔬的感官品质[6],因此褐变度是反映鲜切果蔬品质的重要指标。结果如图1所示,随着贮藏时间的延长,鲜切莴苣的褐变度逐渐增加。与CK相比,GA3降低了整个贮藏期的褐变度,尤其是4 d以后,褐变度显著低于CK(P<0.05),表明GA3处理能有效抑制鲜切莴苣的褐变。刘瑾等[24]的研究也表明,赤霉素处理显著降低贮藏期间李果实的褐变指数。本研究中,0.2 g/L处理后褐变度较0.1、0.4 g/L低,因此在后续的研究中选取0.2 g/L为试验质量浓度。

图1 不同浓度GA3处理对鲜切莴苣褐变度的影响
Fig.1 Effects of GA3treatment at different concentrations on browning degree of fresh-cut lettuce

2.2 GA3处理对鲜切莴苣总酚、类黄酮和醌含量的影响

植物体内存在着大量酚类物质,这些酚类物质也是重要的次级代谢物,一方面它具有一定的抗氧化能力,可以修复自身伤害,另一方面作为酶促褐变反应的底物,参与酶促褐变反应[26]。图2所示为各处理对鲜切莴苣总酚、类黄酮及醌含量的影响。

a-总酚含量;b-类黄酮含量;c-醌含量
图2 GA3处理对鲜切莴苣总酚、类黄酮和醌含量的影响
Fig.2 Effects of GA3 treatment on total phenol,flavonoid content and quinone content of fresh-cut lettuce

如图所示,CK的总酚、类黄酮、醌含量变化趋势一致,均随贮藏时间的延长,逐渐升高;而GA3处理后总酚和类黄酮含量呈上升趋势,但醌含量增长趋势较为缓慢,且GA3处理在整个贮藏期间,总酚、类黄酮和醌含量显著低于CK(P<0.05)。综上结果表明,GA3处理能有效减轻鲜切莴苣贮藏期间酚类物质积累,这与蔡葛平[27]的研究结果一致。

2.3 GA3处理对鲜切莴苣MDA和H2O2含量的影响

MDA和H2O2是细胞膜脂过氧化的重要产物,它的含量反映细胞膜受氧化损伤的程度[28]。过量积累MDA和H2O2破坏了细胞膜组分,导致褐变的发生[4]。如图3-a所示,随着贮藏时间的延长,CK 中MDA含量在前4 d逐渐增加,此后急剧上升;而GA3处理含量在前4 d增幅较小,4 d以后MDA含量显著低于CK,第6天时MDA含量较CK低约50%。

GA3处理对鲜切莴苣H2O2含量的影响如图3-b所示。随着贮藏时间延长,各处理鲜切莴苣H2O2含量呈现先下降再升高的趋势。GA3处理后的鲜切莴苣H2O2含量明显低于CK,尤其是在4、6 d时,GA3处理后的H2O2含量较CK低69.7%、70.2%。与曾凯芳等[18]、LUO等[19]的研究结果一致,因此,0.2 g/L的GA3处理能显著降低MDA和H2O2含量,减少膜脂氧化损伤,从而减轻褐变。

a-MDA含量;b-H2O2含量
图3 GA3处理对鲜切莴苣MDA和 H2O2含量的影响
Fig.3 Effects of GA3 treatment on MDA and H2O2content of fresh-cut lettuce

2.4 GA3处理对鲜切莴苣SOD和CAT活性的影响

SOD和CAT是植物抗氧化防御系统中重要的2个抗氧化酶,SOD将·O2-转化成H2O2,而CAT将H2O2分解成水和氧气,从而减轻活性氧损伤[25]。如图4-a所示,各处理SOD活性先上升,随后活性出现不同程度的下降,GA3处理SOD活性低于CK,尤其在贮藏后期,显著低于CK。与此类似,采前喷施GA3,显著降低桃果实的SOD活性[29]

图4-b显示随着贮藏时间的延长,CAT活性呈现先下降后上升的趋势,在2 d 时活性最低,GA3处理在整个贮藏期间CAT活性都高于CK。综上结果表明,GA3处理增强了鲜切莴苣贮藏期间CAT活性,降低了SOD活性,从而促进了H2O2的分解,减少了氧化损伤。

2.5 GA3处理对鲜切莴苣POD、PPO和PAL活性的影响

PPO和POD是苯丙烷代谢途径中的2个末端氧化酶,能将酚类物质氧化成褐色物质[29]。对于POD活性,如图5-a所示,GA3处理与CK交互变化,在贮藏前期,GA3处理的POD活性高于CK;在贮藏中后期,CK的POD活性呈上升趋势,显著高于GA3处理,而GA3处理的活性在4 d后下降趋势较平缓。POD在植物中有双重作用,既可以作为抗氧化酶清除H2O2,减少活性氧积累,又能催化酚类物质氧化,引起褐变。GA3处理前期POD活性升高可能主要用于分解H2O2,从而引起2 d时H2O2含量较低(图3-b)。

a-SOD活性;b-CAT活性
图4 GA3处理对鲜切莴苣SOD和CAT活性的影响
Fig.4 Effects of GA3 treatment on CAT and SOD activity of fresh-cut lettuce

由图5-b可知,CK的PPO活性在整个贮藏期间一直呈上升趋势,而GA3处理的PPO活性呈波动变化,但CK始终高于GA3处理,尤其是在储藏第4 天,CK比GA3处理高32.89%。PPO和POD活性的变化情况表明GA3处理减轻了鲜切莴苣褐变程度。

a-POD活性;b-PPO活性;c-PAL活性
图5 GA3处理对鲜切莴苣POD、PPO和PAL 活性的影响
Fig.5 Effects of GA3 treatment on POD,PPO and PAL activity of fresh-cut lettuce

由图5-c可知,随着贮藏时间的延长,PAL活性呈现先上升后下降的趋势;除了第4 天外,其他时间CK的PAL活性均高于GA3处理。PAL是苯丙烷代谢途径上的关键酶[29],主要负责酚类物质的生物合成。本研究表明GA3处理能有效抑制PAL活性,减少酚类物质的产生。PAL、PPO和POD是鲜切果蔬酶促褐变过程中重要的酶,抑制这些酶的作用,能有效抑制褐变的发生[6,23]。综上结果表明,GA3处理能有效抑制PAL、PPO和POD活性,从而抑制鲜切莴苣发生酶促褐变,这些结果与酚类物质的变化趋势一致。

3 结论

本研究采用不同浓度的GA3处理鲜切莴苣,发现0.2 g/L的GA3能显著降低莴苣的褐变度,维持鲜切莴苣的品质。0.2 g/L GA3显著抑制了鲜切莴苣贮藏期间MDA、H2O2含量的增加,抑制了酚类物质、类黄酮以及醌类物质等色素的积累,抑制了PAL、PPO、POD和SOD活性,提高了CAT活性,减轻了活性氧的积累,从而延缓鲜切莴苣的褐变,保证了鲜切果蔬贮藏期间的品质。

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Effects of gibberellin on enzymatic browning and reactive oxygen metabolism of fresh-cut lettuce

LIU Yunfen1,TIAN Tianrong1,YIN Feilong1,LIAO Lingyan1,PU Hongmei2,KANG Chao1,SHUAI Liang1*

1(College of Food and Biological Engineering/Institute of Food Science and Engineering Technology,Hezhou University,Hezhou 542899,China) 2(Agro-food Science and Technology Research Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kunming 650200,China)

Abstract Gibberellin acid (GA) is a kind of phytohormone, which widely exists in the plants and plays a vital role in the processing of growth and development. The effect of GA on enzymatic browning and reactive oxygen species metabolism of fresh-cut lettuce were studied. The results showed that GA could effectively mitigate the browning degree. GA3 could delayed the increasing of malondialdehyde and hydrogen peroxide contents, restrained the accumulation of phenol, flavonoid and quinone, inhibited the activity of peroxidase, polyphenol oxidase, phenylalanine ammonolyase and superoxide dismutase, and improved the activity of catalase and early peroxidase. Overall, the results indicated that exogenous GA3 could distinctly alleviate the enzymatic browning of fresh-cut lettuce during storage, it was related to reactive oxygen species metabolism.

Key words gibberellin; lettuce; fresh-cut; enzymatic browning; reactive oxygen species metabolism

DOI:10.13995/j.cnki.11-1802/ts.026370

引用格式:刘云芬,田天容,殷菲胧,等.赤霉素对鲜切莴苣酶促褐变及活性氧代谢的影响[J].食品与发酵工业,2021,47(19):215-220.LIU Yunfen,TIAN Tianrong,YIN Feilong,et al.Effects of gibberellin on enzymatic browning and reactive oxygen metabolism of fresh-cut lettuce[J].Food and Fermentation Industries,2021,47(19):215-220.

第一作者:博士,助理研究员(帅良副研究员为通讯作者,E-mail:shuailiang1212@163.com)

基金项目:广西自然科学基金青年基金(2019GXNSFBA245037;2019GXNSFBA245058;2020JJB130032);2019食品科学与工程广西一流学科(培育)项目;国家自然科学基金(31860457);贺州学院博士科研启动项目(HZUBS202008)

收稿日期:2020-12-04,改回日期:2020-12-29