广西扶绥酸粥中微生物组成及营养成分分析

酸粥是我国传统发酵食品之一，食用历史源远流长，在内蒙古西部、晋西北地区、广西崇左、扶绥等地区皆有食用。不同地区酸粥的做法及原料不同，内蒙酸粥和晋西北酸粥是以糜米、大米、小米、江米等谷物和水为原料，经1～2 d自然发酵而成[1]。广西酸粥是以冷米饭或放凉的大米粥为原料，放入陶罐中经7～8 d自然发酵而成[2-3]。当有剩余米饭时，会及时加入陶罐中与之前发酵好还未食用的酸粥一起进行发酵，因此每个家庭的酸粥原料一致，酸粥的发酵时间及状态无法确定。不同于北方地区的酸粥，广西酸粥是浓稠的稀粥，越白越细稠的酸粥质量越好，味道越鲜美[4]。广西酸粥可以用来做配菜，也可炒熟后直接食用，不仅味道独特还具有爽口开胃的功能，备受当地居民的喜爱[3-4]。

酸粥作为备受欢迎的地方特色食物，具有丰富的微生物和较高的营养价值。近年来，研究人员采用纯培养技术和高通量测序技术对北方地区的酸粥微生物多样性进行研究，发现内蒙酸粥及晋西北酸粥中主要微生物是乳酸菌、醋酸菌和酵母[1,5-9]。同时研究发现，北方地区酸粥中含有蛋白质、脂肪、氨基酸、有机酸、维生素、钙、磷、酚类等营养物质，其中有机酸、维生素含量随发酵时间增长而增加，与未发酵的谷物相比，发酵酸粥中氨基酸含量较多[1,10-12]。因此认为酸粥具有很强的营养保健功能，是一种对人体健康有益的食品。

目前对内蒙酸粥和晋西北酸粥均有相关研究，但有关广西地区酸粥中微生物多样性和营养成分的研究鲜有报道。因此，本研究以广西崇左市扶绥县酸粥为研究对象，采用高通量测序技术和理化分析方法对样品中的细菌和真菌群落结构及营养成分进行分析，加强对广西酸粥的认识，同时为传统发酵酸粥进一步开发提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 材料

样品于2018年12月采集自广西壮族自治区崇左市扶绥县(图1)，编号为1，2，3，4，5，6。所采集的6个酸粥样品来自6户不同的家庭，制作酸粥所使用的原料均为冷米饭，由于酸粥制作中不断的添加新的冷米饭，因此未能确定酸粥发酵时间及状态。

1.2 实验方法

1.2.1 微生物高通量测序与数据分析

使用FastDNA®Spin Kit for Soil(MP Biomedals，U.S.)从样品中提取基因组DNA。使用引物338F和806R对细菌V3～V4区域进行扩增，使用ITS1F和ITS2R对真菌ITS1区域进行扩增。对纯化后的扩增产物进行高通量测序，由上海美吉生物医药科技有限公司完成。

测序所得数据经FLASH(1.2.11)拼接后，使用UPARSE(7.1)以97%相似度进行操作分类单元(operational taxonomic units，OTU)划分。从每个OTU 中选择一条代表性序列，利用RDP(11.5)对序列进行物种分类注释，使用Sliver数据库和Unite数据库对其进行同源性比对分析，分别在门和属水平对各样品的细菌和真菌多样性进行统计分析。使用PICRUSt2(1.1.0)进行细菌功能预测。

1.2.2 样品物理化学指标分析

采用pH计(PB-10)测定pH值；水分测定采用直接干燥法(GB/T 5009.3—2016)；蛋白质含量的测定采用凯氏定氮法(GB/T 5009.5—2016)；脂肪含量的测定采用酸水解法(GB/T 5009.6—2016)。

1.2.3 样品中维生素含量测定

取酸粥样品5 mL，加入5 mL灭菌后超纯水并充分混匀，超声提取5 min(20 W处理10 s，间隔15 s)，离心吸取1 mL样品上清液经0.22 μm滤膜过滤，使用高效液相色谱仪(Agilent Technologies G7192A)进行测定，色谱条件参照任丹丹等[13]的方法。

1.2.4 样品中游离氨基酸含量测定

取酸粥样品5 mL，加入5 mL 5-磺基水杨酸(5%，质量分数)并充分混匀，4 ℃下静置15 min，13 000 r/min 离心20 min，取1 mL上清液加入0.02 mol/L 盐酸，稀释至适当倍数，经0.22 μm过滤器过滤，使用高速氨基酸分析仪测定酸粥中游离氨基酸含量[14-15]。

2 结果与分析

本研究共采集了6个样品，由于未能将样品1，4的基因组提取出来，故只有2，3，5，6样品进行高通量测序，对6个酸粥样品中的化学成分进行分析。

2.1 微生物丰富度和多样性分析

对采集的4个酸粥样品进行高通量测序，16S rRNA V3～V4区域测序共得到230 807条序列，ITS1区域测序共得到266 838条序列。以97%的相似性对测序所得序列的聚类进行OTU划分，细菌有898个OTU，真菌有90个OTU。选取Chao和Shannon指数来描述样品微生物丰富度和多样性，细菌中样品3的Chao指数和Shannon指数最大，说明样品3的细菌群落多样性在所采集测序的样品中最高，物种数最多，相反，样品5的细菌群落多样性最低，物种数最少(表1)。真菌中样品3的Chao指数最大但Shannon指数最小，说明样品3的真菌物种数最多，群落多样性最小，但样品6的真菌群落多样性最大(表2)。本次测序的4个样品的Shannon曲线达到了饱和状态，coverage指数均大于0.99，说明本研究的测序深度合适，能够反应样品中微生物的真实情况(图2)。

2.2 酸粥中细菌组成研究

从不同的细菌OTU中选择具有代表性的序列，并将其与Sliver数据库进行同源性比对后，细菌OTU被划分为32个门，479个属。在门水平厚壁菌门(Firmicutes)、变形菌门(Proteobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、拟杆菌门(Bacteroidetes)和放线菌门(Actinobacteria)为优势菌门(图3-a)。其中厚壁菌门在所有样品中所占比例均大于60%，在样品5中所占比例高达99%。在属水平乳酸杆菌属(Lactobacillus)、醋酸杆菌属(Acetobacter)、芽孢杆菌属(Bacillus)和明串珠菌属(Leuconostoc)为优势细菌属(图3-b)。乳酸杆菌属在所有样品中所占比例均大于42%，除乳酸杆菌属外，在样品2中还存在大量醋酸杆菌属细菌，在样品6中还存在大量芽孢杆菌属细菌。已报道的内蒙酸粥中[5,16-17]，主要细菌属为乳酸杆菌属和醋酸杆菌属，不同地区酸粥样品中还有假单胞菌属(Pseudomonas)，与本次研究的广西酸粥具有相似性。不同于内蒙及晋西北地区酸粥，在本研究中芽孢杆菌属作为优势细菌属被检测出。由此可以说明不同地区酸粥细菌组成具有一定差异，但主要细菌是乳酸杆菌属和醋酸杆菌属。

进一步对每个样品中OTU数进行统计并绘制成Venn图(图4)。细菌中仅有6个OTU是所有样品所共有的，占OTU总数的0.67%，占总序列数的52.7%，其中OTU 218(Lactobacillus)、OTU 726(Bacillus)和OTU 279(Leuconostoc)分别占6个OTU总数的80.20%、17.75%和1.42%。但优势细菌醋酸杆菌属在各个样品中所占比例有较大的差异，在样品6中未被检测出。各样品中特有OTU数差别较大，但总序列数小于共有OTU的总序列数。以上研究表明，各酸粥样品中虽含有特有种系，但多数为共有菌群。

2.3 酸粥中真菌组成研究

从不同的真菌OTU中选择具有代表性的序列，并将其与Unite数据库进行同源性比对后，OTU被划分为3个门，39个属。在门水平子囊菌门(Ascomycota)，担子菌门(Basidiomycota)和unclassified-k-Fungi为优势菌门(图5-a)。在属水平毕赤酵母属(Pichia)、酿酒酵母属(Saccharomyces)、unclassified-p-Ascomycota和德克酵母属(Dekkera)为优势真菌属(图5-b)。毕赤酵母属广泛存在于样品2、样品5及样品6中，在样品3中的丰度仅占4.47%。酿酒酵母属在样品3中丰度最高为93.87%，在样品6中仅为2.89%，在样品2中未被检测出。德克酵母属在样品6中丰度最高为7.25%，在样品3中未被检测出。在样品6中存在一种未被分类的子囊菌门真菌，在其他样品中丰度较低。对内蒙酸粥的研究表明酸粥中真菌门有4种，优势菌门为子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)，优势真菌属为假丝酵母属(Candida)和耐碱酵母属(Galactomyces)以及毛孢子菌属(Trichosporon)[8]。内蒙地区酸粥真菌微生物与本文研究的广西酸粥真菌微生物在门水平无较大差异，在属水平具有较大差异。

进一步对每个样品中OTU数进行统计并绘制成Venn图(图6)。真菌中仅有2个OTU是所有样品共有的，为毕赤酵母属，序列数占总序列数的4.3%。各样品中特有OTU数较共有OTU数多，但总序列数小于共有OTU总序列数。以上研究表明酸粥中核心真菌种类一致。

2.4 酸粥营养成分分析

2.4.1 酸粥营养成分分析

对所有酸粥样品测定其pH、水分含量、蛋白含量以及脂肪含量，酸粥样品的pH值为2.64～2.82(表3)，与已研究的内蒙及晋西北地区酸粥pH值具有差异。研究表明内蒙地区及晋西北地区酸粥pH值为3.0～4.5[9,18-19]。QIN等[20]研究表明以小米为主要原料的自然发酵酸粥的pH值为3.22～5.15。不同原料制作的酸粥pH值具有差异。不同地区酸粥细菌的组成具有相似性，但制作酸粥所使用的原料不同，这可能是造成不同地区酸粥pH值有差异的原因，需要进一步研究分析。

酸粥样品中脂肪含量为0.21～0.54 g/100g，蛋白含量为2.21～5.92 g/100g，水分含量为71.5～82.17 g/100g(表3)。薛建岗等[1]研究表明内蒙不同地区酸粥中脂肪含量为9.35～45.16 mg/100g，蛋白含量为0.33～0.89 g/100g，李文亚[11]研究表明晋西北地区酸粥脂肪含量为0.46 g/100g，蛋白含量为2.87 g/100g。以上实验结果说明，不同地区酸粥脂肪含量、蛋白含量不同，造成差异的原因可能是由于制作酸粥的原料不同。相关研究表明，糜米在经过发酵后脂肪含量和蛋白含量下降[11]，大米经蒸煮后蛋白含量下降[21]，但目前尚未有研究揭示蒸煮后的大米经微生物发酵后脂肪含量和蛋白质含量的变化规律，因此需要进一步实验说明发酵是否会降低大米的脂肪含量和蛋白含量。

2.4.2 酸粥中8种维生素含量分析

酸粥中8中维生素平均含量为239.45 μg/mL，其中样品2的维生素含量最低，样品6的维生素含量最高(表3)。如图7所示，不同维生素在不同样品中具有差异。维生素B2、维生素B3、维生素B12的含量相对较高，维生素B5、维生素B6、维生素B7、维生素B9以及维生素C含量相对较低。其中维生素B2、维生素B3、维生素B5、维生素B6、维生素B7、维生素B9、维生素B12以及维生素C最高含量依次为46.01、127.79、4.83、2.94、11.30、5.25、278.30 和2.05 μg/mL。研究表明大米中不含维生素C[22]，维生素B2、维生素B3、维生素B5、维生素B6、维生素B7、维生素B9、维生素B12的含量分别为0.68、9.89、4.38、0.74、0.10、0.05和0.74 μg/g [23]。由此说明，以大米为原料的酸粥中维生素含量较高，营养价值高于大米营养价值，这些维生素可能是由微生物发酵所产生。

郭昊翔等[10]研究表明，内蒙地区酸粥中的维生素含量随发酵时间的增加而增加。其中维生素B3、维生素B12的最高含量分别为23.51、190.14 μg/mL，均低于本研究酸粥中维生素B3和维生素B12含量，其余维生素含量均高于本研究酸粥中维生素含量。

基于基因组信息统计结果得出，合成B族维生素相关微生物主要是变形菌门，其次为厚壁菌门、拟杆菌门、Parcubacteria和放线菌门[24]，本次实验中所检测到的优势细菌门中含有上述报道的细菌门。相关研究表明，植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum)能够合成维生素B6[25]，罗伊氏乳杆菌(Lactobacillus reuteri)能够合成维生素B12[26]。本次实验中，发现酸粥中含有罗伊氏乳杆菌，其相对丰度占9.4%，未检测到植物乳杆菌，但在内蒙地区及晋西北地区酸粥中均分离出植物乳杆菌。这可能是广西酸粥中维生素B6含量低于内蒙地区酸粥维生素B6含量，维生素B12含量高于内蒙地区酸粥维生素B12含量的原因。

2.4.3 酸粥中17种游离氨基酸含量分析

酸粥中17种游离氨基酸平均含量为54.53 mg/100mL，其中样品2的游离氨基酸含量最低，样品1的游离氨基酸含量最高。在样品2中未检测到半胱氨酸和组氨酸，在样品3中未检测到半胱氨酸，在样品5中未检测到精氨酸。

测定酸粥中17种游离氨基酸含量发现，酸粥中必须氨基酸赖氨酸含量为4.23 mg/100mL，苏氨酸为5.13 mg/100mL，蛋氨酸为2.38 mg/100mL(图8-a)，后两者的含量高于蒸煮后大米中的含量(苏氨酸0.8～0.83 mg/100g，蛋氨酸0.16～0.21 mg/100g[21])。由此说明酸粥的营养价值高于米饭。研究显示人体缺乏以上3种氨基酸会引起身体机能下降、引发疾病等[27]，因此认为酸粥是对人体有益的食品。酸粥中非必须氨基酸含量较高的为谷氨酸(11.51 mg/100mL)，丙氨酸(12.79 mg/100mL)，丝氨酸(5.06 mg/100mL)(图8-b)。

解春芝[28]、胡传旺[29]研究表明细菌的代谢作用是产生游离氨基酸的重要来源，并发现参与氨基酸代谢的微生物有乳酸乳球菌亚种(Lactococcus lactis subsp.)、发酵乳酸杆菌(Lactobacillus fermentum)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、解淀粉芽胞杆菌(Bacillus amyloliquefaciens)等，王敏[30]研究表明葡萄球菌(staphylococcus)具有产酶能力，可将蛋白降解为氨基酸。本次实验检测到的乳酸杆菌属、芽孢杆菌属、毕赤酵母属均为优势属，因此推断酸粥中氨基酸合成与这3类微生物有关。

2.4.4 酸粥细菌功能预测

通过对酸粥细菌菌群COG(clusters of orthologous groups)功能预测发现在酸粥细菌菌群中存在22个已知的功能相关基因簇和未知功能的基因簇(图9)。其中未知功能(S)基因簇丰度较高，除未知功能基因簇外，丰度较高的依次为翻译、核糖体结构与生物发生相关基因簇(J)、氨基酸转运和代谢(E)相关基因簇和碳水化合物运输和代谢(G)相关基因簇。

氨基酸转运和代谢(E)相关功能基因簇丰度较高，辅酶转运和代谢(H)相关基因簇丰度相对较低(图9)。对营养物质研究结果表明，发酵后酸粥中维生素及部分游离氨基酸含量增加。由此可以得出，在酸粥细菌菌群中存在与氨基酸转运和代谢、参与维生素代谢相关的基因簇。实验所测定的酸粥游离氨基酸含量高于维生素含量，相应的氨基酸代谢相关基因簇丰度高于辅酶代谢相关基因簇丰度。因此通过COG功能预测结合酸粥中维生素、游离氨基酸含量测定分析可以在一定程度上说明酸粥细菌菌群中存在参与相关代谢的细菌，为酸粥的深入研究提供理论支持。

3 结论

广西扶绥酸粥中优势细菌属为乳酸杆菌属(Lactobacillus)、醋酸杆菌属(Acetobacter)、芽孢杆菌属(Bacillus)和明串珠菌属(Leuconostoc)，优势真菌属为毕赤酵母属(Pichia)、酿酒酵母属(Saccharomyces)和德克酵母属(Dekkera)。酸粥不同样品间脂肪含量、蛋白含量、pH、维生素以及游离氨基酸含量不同，其平均含量为脂肪0.37 g/100g，蛋白3.77 g/100g，pH 2.73。8种维生素总含量在样品中的平均含量为239.45 μg/mL，其中维生素B12的含量最高，维生素B3及维生素B2次之，其含量远高于大米中含量，并在发酵后产生维生素C。17种游离氨基酸的总含量在样品中的平均含量为54.53 mg/100mL，必需氨基酸赖氨酸、苏氨酸、蛋氨酸的含量高于蒸煮后大米中的含量，非必须氨基酸含量较高的为谷氨酸、丙氨酸、丝氨酸。COG功能预测表明酸粥中存在参与氨基酸和辅酶转运和代谢相关的细菌，其中参与氨基酸转运和代谢的基因簇丰度较高，参与辅酶转运和代谢的基因簇丰度相对较低，说明酸粥中游离氨基酸和维生素含量增加与酸粥中细菌有关。

不同样品的微生物组成、理化指标和营养成分含量之间存在差异，可能是由于扶绥酸粥制作主要是以家庭为主，造成所采集的样品发酵程度不一从而产生差异。作为扶绥当地特色食品，酸粥营养成分丰富，是优良的保健食品，备受当地人民的喜爱。本研究为进一步开展广西扶绥酸粥研究奠定了基础。

[1] 薛建岗, 陈永福, 于海静, 等.内蒙古西部地区自然发酵酸粥化学成分及微生物组成分析[J].食品科技, 2013, 38(7):10-14.

XUE J G, CHEN Y F, YU H J, et al.Analysis of chemical and microbiological composition in naturally fermented acidic-gruel from western areas of Inner Mongolia[J].Food Science and Technology, 2013,38(7):10-14

[2] 黄金刚, 李进.广西崇左壮族传统饮食风情研究[J].南宁师范高等专科学校学报, 2007, 24(1):17-24.

HUANG J G, LI J.Study of traditional dietary customs of Zhuang nationality in Chongzuo, Guangxi[J].Journal of Guangxi Normal University for Nationalities, 2007, 24(1):17-24.

[3] 佚名. 扶绥酸粥加工方法[J].农家之友, 2019(1):63.

Anonymity， Processing method of Fusui acid porridge[J].NongJiaZhiYou, 2019(1):63.

[4] 贾士儒. 中国传统发酵食品地图[M].北京:中国轻工业出版社, 2018.

JIA S R.The Map of Traditional Fermented Food in China[M].Beijing:China Light Industry Press, 2018.

[5] 王玉荣, 折米娜, 刘康玲, 等.基于Mi Seq高通量测序技术内蒙古地区酸粥细菌多样性研究[J].食品工业科技, 2018, 39(19):124-129.

WANG Y R, SHE M N, LIU K L, et al.Diversity of bacteria microflora in acidic-gruel of Inner Mongolia area by MiSeq high throughput sequencing[J].Science and Technology of Food Industry, 2018, 39(19):124-129.

[6] 李文亚, 常健, 王琪.晋西北酸粥发酵过程中酵母菌的分离鉴定[J].山西农业科学, 2016, 44(3):323-327.

LI W Y, CHANG J, WANG Q.Isolation and identification of yeasts in the fermentation process of northwestern Shanxi acid gruel[J].Journal of Shanxi Agricultural Sciences, 2016, 44(3):323-327.

[7] 陈忠军. 内蒙古河套地区酸粥中发酵菌生物学特性研究[D].呼和浩特:内蒙古农业大学, 2001.

CHEN Z J.Studies on biological properties of fermentogen from acidic-gruel from the HETAO area in Inner Mongolia[D].Hohhot:Inner Mongolia Agricultural University, 2001.

[8] 王玉荣, 折米娜, 刘康玲, 等.内蒙古鄂尔多斯地区酸粥真菌多样性研究[J].中国酿造, 2018, 37(8):50-55.

WANG Y R, SHE M N, LIU K L, et al.Fungal diversity in acidic-gruel from ordos area of Inner Mongolia[J].China Brewing, 2018, 37(8):50-55.

[9] 杜晓华. 内蒙古西部地区自然发酵酸粥中乳酸菌的分离与鉴定[D].呼和浩特:内蒙古农业大学, 2009.

DU X H.Isolation and identification of lactic acid bacteria from naturally fermented conjee in western region of Inner Mongolia[D].Hohhot:Inner Mongolia Agricultural University, 2009.

[10] 郭昊翔, 满都拉, 任宇婷, 等.传统酸粥发酵过程中营养成分及风味的变化规律[J].食品与发酵工业, 2020, 46(12):166-172.

GUO H X, MANDLAA, REN Y T, et al.The variation of nutrients and flavor in the fermentation process of traditional sour porridge[J].Food and Fermentation Industries, 2020, 46(12):166-172.

[11] 李文亚. 晋西北酸粥营养成分的分析及其发酵工艺的研究[D].太原:山西大学, 2017.

LI W Y.Analysis of nutritional components and fermentation technology of northwestern Shanxi sour porridge[D].Taiyuan:Shanxi University, 2017.

[12] GUO H X, SUN Z Y, HAO Y, et al.Correlation between bacterial communities and organic acids in the fermentation stage of traditional Chinese sour porridge[J].International Journal of Food Properties, 2020, 23(1):1 430-1 440.

[13] 任丹丹, 谢云峰, 刘佳佳, 等.高效液相色谱法同时测定食品中9种水溶性维生素[J].食品安全质量检测学报, 2014, 5(3):899-904.

REN D D, XIE Y F, LIU J J, et al.Simultaneous determination of nine water-soluble vitamins in foods by high performance liquid chromatography[J].Journal of Food Safety and Quality, 2014, 5(3):899-904.

[14] 龚金炎, 单之初, 潘兴祥, 等.传统手工黄酒发酵过程中常见游离氨基酸和γ-氨基丁酸的变化研究[J].中国食品学报, 2017, 17(5):232-238.

GONG J Y, SHAN Z C, PAN X X, et al.Studies on common free amino acid and γ-aminobutyric acid contents change in the fermentation process of manual Chinese rice wine[J].Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology, 2017, 17(5):232-238.

[15] 张璟琳, 黄明泉, 孙宝国.四大名醋的游离氨基酸组成成分分析[J].食品安全质量检测学报,2014, 5(10):3 124-3 131.

ZHANG J L, HUANG M Q, SUN B G.Study on free amino acid composition of 4 famous vinegars in China[J].Journal of Food Safety and Quality, 2014, 5(10):3 124-3 131.

[16] 张青, 郭淑文, 苏靖, 等.基于高通量测序技术巴彦淖尔市酸粥中细菌多样性分析[J].中国酿造, 2020, 39(9):101-105.

ZHANG Q, GUO S W, SU J, et al.Bacterial diversity in sour porridge from Bayannur based on high-throughput sequencing[J].China Brewing, 2020, 39(9):101-105.

[17] WANG Y R, SHE M N, LIU K L, et al.Evaluation of the bacterial diversity of Inner Mongolian acidic gruel using illumina MiSeq and PCR-DGGE[J]. Current Microbiology, 2020, 77(3):434-442.

[18] 王琪, 李文亚.晋西北酸粥发酵工艺的研究[J].食品与发酵工业, 2017, 43(9):137-143.

WANG Q, LI W Y.Fermentation control of Northwestern Shanxi sour porridge[J].Food and Fermentation Industries, 2017, 43(9):137-143.

[19] 王志伟. 谷物发酵食品—酸粥生产工艺的研究[D].呼和浩特:内蒙古农业大学, 2010.

WANG Z W.Research on manufacture technology of cereal fermented food-acidic gruel[D].Hohhot:Inner Mongolia Agricultural University, 2010.

[20] QIN H B, SUN Q H, PAN X W, et al.Microbial diversity and biochemical analysis of suanzhou:A traditional Chinese fermented cereal gruel[J]. Frontiers in Microbiology, 2016, 7:1 311.

[21] 龚婷, 赵思明, 熊善柏, 等.蒸煮工艺对米饭蛋白质及氨基酸的影响[J].中国粮油学报, 2008，23(4):14-17.

GONG T, ZHAO S M, XIONG S B, et al.Effect of cooking technology on protein nutrition quality of cooked rice[J].Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2008，23(4):14-17.

[22] 王艳萍, 任婷, 王童童.藜麦与燕麦、糙米等5种谷物营养成分的测定与比较[J].现代食品, 2019(22):164-166.

WANG Y P, REN T, WANG T T.Determination and comparison of nutritive components of quinoa and other grains[J].Modern Food, 2019(22):164-166.

[23] 王艳, 兰向东, 陈钊, 等.糙米、胚芽米和精白米营养成分分析[J].食品科技, 2016, 41(11):156-159.

WANG Y, LAN X D, CHEN Z, et al.Analysis of nutrition components in brown rice, germinated rice, and polished rice[J].Food Science and Technology, 2016, 41(11):156-159.

[24] 葛磊鑫. 基于B族维生素合成与利用特征的湖泊微生物种间关系分析[D].武汉:华中师范大学, 2019.

GE L X.Analysis of microbial interspecies relationships based on the properties of B vitamins synthesis and utilization[D].Wuhan:Central China Normal University, 2019.

[25] 张开屏, 田建军, 刘静.产维生素B6乳酸菌的筛选及其鉴定[J].中国乳品工业, 2013, 41(6):23-26.

ZHANG K P, TIAN J J, LIU J.Screening and identification of Lactobacillus strains for vitamin B6 production[J].China Dairy Industry, 2013, 41(6):23-26.

[26] TARANTO M P, VERA J L, HUGENHOLTZ J, et al.Lactobacillus reuteri CRL1098 produces cobalamin[J].Journal of Bacteriology, 2003, 185(18):5 643-5 647.

[27] 王小生. 必需氨基酸对人体健康的影响[J].中国食物与营养, 2005, 11(7):48-49.

WANG X S.Effects of essential amino acids on human health[J].Food and Nutrition in China, 2005, 11(7):48-49.

[28] 解春芝. 基于氨基酸代谢的腐乳酱风味促熟及机理研究[D].贵阳:贵州大学, 2019.

XIE C Z.Study on sufu paste flavor ripening and mechanism based on amino acid metabolism[D].Guiyang:Guizhou University, 2019.

[29] 胡传旺. 酱油发酵过程微生物群落解析及功能研究[D].无锡:江南大学, 2017.

HU C W.Dynamics of microbial community during soy sauce fermentation and functional analysis strains isolated from moromi[D].Wuxi:Jiangnan University, 2017.

[30] 王敏. 四株葡萄球菌的产酶能力及蛋白降解机制研究[D].扬州:扬州大学, 2013.

WANG M.Study on enzyme production ability and protein degradation mechanism of four strains of staphylococcus[D].Yangzhou:Yangzhou University, 2013.