龙眼(Dimocarpus longan Lour.)又称桂圆，无患子科龙眼属植物，是原产于我国南部的一种特色亚热带水果，其性温味甘，具有丰富的营养价值和保健功效，素有“南方小人参”之美誉[1]。我国是世界上龙眼产量最高和栽培面积最广的国家，在我国广东、广西、福建和海南等省(区)均有广泛种植。
每年的盛夏时节是龙眼的成熟期，采摘后的龙眼在常温28 ℃条件下贮藏一周左右时间，其果实就会全部腐败变质[2]，这极大影响了龙眼果实的食用品质以及经济效益。采后龙眼果实发生品质劣变的主要表现形式就是果肉自溶，果肉自溶缩减了采后龙眼的货架期，降低了采后龙眼的商业利用率。
龙眼果实在贮藏中后期开始果肉自溶，其主要表现形式为果肉硬度明显降低，开始溶解流汁，龙眼果肉自溶一般都是从果实内部开始的，高糖高水分含量的果汁开始流出，为微生物的滋生创造了有利的环境，进而加速了龙眼果肉的败解[3]，果肉自溶导致龙眼果实品质劣变，严重影响龙眼的食用品质及经济效益。延缓龙眼果实品质劣变、抑制龙眼采后果肉自溶是当前龙眼产业亟需实现的目标，这样不仅可以实现龙眼的长期贮藏，也可以使得龙眼的营养价值和经济效益最大化。本文综述了国内外近年来有关龙眼果肉自溶和自溶控制方法及其分子生物学的研究进展，旨在为进一步阐明龙眼果肉自溶发生机制提供参考，也为延长采后龙眼果实贮藏期提供理论支持。
1 龙眼果肉自溶的生理生化变化
1.1 营养成分的变化
成熟后的龙眼果实所含营养丰富，总糖、还原糖含量高，富含视黄醇、核黄素以及尼克酸等多种维生素，此外还含有膳食纤维、无机盐等人体必需营养物质[4]。赵云峰等[5]研究发现，常温贮藏条件下，在整个龙眼果肉自溶过程中，果实可溶性还原糖含量、可溶性固形物、可滴定酸和维生素C含量等与品质相关的指标，都出现了不同程度的下降，低温可以有效抑制果肉自溶进程，从而维持果实贮藏品质。
1.2 细胞膜的变化
果实成熟势必会造成细胞膜透性变化[6]。龙眼果实正常细胞膜为双层结构，呈液晶相，细胞衰老开始后，膜结构由双层逐渐变为单层甚至变为无明显的层结构，细胞膜发生膜脂相变，由液晶相向凝胶相转变，随之带来的就是黏度增加，流动性下降，细胞膜透性增大，细胞膜选择透过性丧失，从而加速了果实组织的品质劣变。细胞膜透性增大导致水解酶得以释放，使得底物和水解酶反应速度加快，促进细胞壁物质降解，呼吸加剧，代谢加快，果实软化[7]，而龙眼果肉自溶往往伴随着细胞膜透性的增大。膜脂是细胞膜的重要组成成分，在植物细胞膜中起着屏障作用，保护细胞膜结构不受外界胁迫的影响，保持细胞膜功能正常运行[8]。膜脂成分含量变化影响细胞膜结构稳定性，脂酶、磷脂酶D(phospholipase D,PLD)、脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)等膜脂降解酶活性升高加速了膜脂降解，含量下降，进而导致细胞膜结构遭到破坏、功能受损。LOX在植物组织早期膜脂过氧化中发挥了重要作用，活性氧是LOX的代谢产物，活性氧的积累加速了细胞的衰老[6]。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化氢酶(catalase,CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(aseorbateperoxidase,APX)共同构成了植物体内的活性氧清除系统，使植物机体活性氧代谢维持正常的平衡状态，一旦植物细胞开始衰老，活性氧清除酶活性随之下降，逐渐积累的活性氧对细胞造成氧损伤，进而引发链式氧化反应，加速膜脂过氧化，最终造成细胞膜氧损伤和功能丧失[9]。陈子健等[10]研究发现，APX、CAT等部分氧化还原同工酶在龙眼果肉自溶中发挥了重要作用，在贮藏后期自溶和未自溶果肉之间酶活性存在显著差异。林瑜[11]发现焦腐病菌的侵染会破坏龙眼果实的活性氧清除系统，果肉中活性氧清除酶代谢紊乱，加速了膜脂过氧化进程，使龙眼果肉自溶现象加剧。
1.3 细胞壁组分及其降解酶变化
纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质以及脂类等大分子物质共同构成了植物细胞的细胞壁，而这些大分子细胞壁物质的含量决定了果实质地。细胞壁组分发生变化所引起的细胞壁降解和细胞壁结构改变可能导致了龙眼果肉自溶。林河通等[12]的研究表明，10 ℃下贮藏的“福眼”龙眼自溶指数和贮藏时间存在正相关关系，纤维素、半纤维素、细胞壁蛋白等细胞壁物质含量明显降低。这表明细胞壁物质含量的变化可以影响采后龙眼果肉自溶进程。
谷李桃等[6]的研究认为，龙眼果肉自溶可能是由于细胞膜透性增大、膜层结构改变、细胞壁物质降解等引起的细胞壁结构变化。也有研究认为，果实贮藏过程中果胶酯酶(pectinesterase,PE)、多聚半乳糖醛酸酶(ploygalacturonase,PG)、β-半乳糖苷酶(β-galactosidase,β-Gal)、纤维素酶(cellulase,CX)和木葡聚糖内糖基转移酶 (xyloglucan endotransglycosylase,XET) 共同作用于细胞壁，造成细胞壁降解，从而促进采后龙眼果肉自溶[11,13]。赵云峰等[14]研究发现，经热处理过的龙眼果实中果胶甲酯酶(pectin methylesterase,PME)、PG、β-gal 和 CX酶活性与对照组相比明显降低，且龙眼果实果肉自溶指数低于对照组，差异显著。郑俊峰[15]发现拟茎点霉菌的侵染使得果肉细胞壁降解酶活性升高，加速了龙眼果肉细胞壁物质降解，导致龙眼果肉组织败坏，加速龙眼果肉自溶发生。林瑜[11]发现焦腐病菌同样可以促使细胞壁降解酶活性升高，导致细胞组织结构破坏，最终使得采后龙眼果肉自溶衰老进程进一步加快。由此可见，细胞壁变化与龙眼果肉自溶之间存在紧密的联系，细胞壁降解酶活性增加导致的细胞壁降解加剧了龙眼果肉自溶。
1.4 活性氧的变化
采后果蔬品质发生劣变的主要原因是果蔬体内多余活性氧的积累[16]。有研究证明，活性氧可以促进龙眼细胞壁多糖的降解[17]，提高采后龙眼的呼吸速率，增加龙眼果肉中膜脂降解酶活性，破坏龙眼果肉细胞膜结构，加速果肉自溶[18-19]。林毅雄等[20]研究发现，用不同浓度的外源活性氧清除剂(棓酸丙酯、抗坏血酸、谷胱甘肽)处理“福眼”龙眼果实，均可抑制龙眼果皮褐变。林艺芬等[21]研究发现，棓酸丙酯处理后的龙眼果实呼吸强度降低，果皮细胞膜透性增速变缓，营养成分保持较好，果皮褐变指数和果肉自溶指数都有所降低，说明棓酸丙酯可有效提高采后龙眼的贮藏品质，抑制果肉自溶发生。LIN 等[22]研究发现，棓酸丙酯处理后的龙眼果实中超氧阴离子自由基
生成速率减缓，果实清除活性氧能力增强，膜脂过氧化降低，龙眼果皮褐变受到抑制。INTARASIT 等[23]研究发现，外源抗坏血酸诱导H2O2和NO的生成可能激活了龙眼果皮的抗氧化防御机制，抗氧化酶活性上升，从而抑制果皮褐变。外源褪黑素可以延缓果实的衰老和品质劣变，增强抗氧化系统，减少氧化损伤[24]。LUO 等[25]研究表明，褪黑素可以明显提高采后龙眼的活性氧清除能力，抑制
以及褐变相关酶的生成，延缓龙眼果皮褐变，保持良好的贮藏品质。由此可见，活性氧的积累会加速龙眼果肉自溶，而利用活性氧清除剂可以有效延缓多余活性氧的产生，抑制龙眼果肉自溶，提升果实品质，延长其贮藏期。
2 龙眼采后果肉自溶控制方法
2.1 热处理
热处理主要是指用适宜温度(35～50 ℃)的热水或热蒸汽处理龙眼果实，钝化酶活性，抑制或杀死病原菌，延缓龙眼果实品质劣变，延长贮藏期[26-27]。赵云峰等[28-29]研究发现，与对照组相比，经50 ℃热水处理10 min后的龙眼果实呼吸作用减弱，果实失重率下降，细胞膜透性的增速变缓，果实所含营养物质含量较高，抗氧化能力和抗逆性强，龙眼果皮褐变指数和果肉自溶指数降低。赵云峰等[30]研究发现，热处理后龙眼果实细胞壁物质降解酶活性降低，减少了细胞壁物质的降解，从而通过维持细胞结构的完整性抑制了龙眼果肉自溶。由此可知，热处理可有效延缓果实衰老，抑制采后龙眼果实的褐变，减少果肉自溶的发生，延长采后龙眼贮藏期。
2.2 低温处理
低温环境下病原微生物繁殖缓慢、采后果实呼吸强度降低、酶活性受到抑制，从而延缓采后果实的自溶，延长贮藏期[31]。陈锦等[32]研究发现，低温(3±0.5) ℃下贮藏的龙眼果实采后呼吸强度明显低于对照组的室温(25±0.5) ℃贮藏，且低温贮藏的龙眼果实所含叶绿素、类黄酮等色素含量和营养物质含量均高于对照组，此外，低温还能有效抑制采后龙眼果肉自溶和果皮褐变。孔祥佳等[33]研究发现，3 ℃低温贮藏可使龙眼果实呼吸强度显著降低，抑制果皮细胞膜透性增加，有效延缓果皮褐变，抑制果肉自溶，延长采后果实贮藏期。
2.3 气调贮藏
气调贮藏的实现一般通过降低低温贮藏环境中O2和CO2的比例，来实现新鲜采后果蔬的长期贮藏[34]。王则金等[35]研究发现，和普通冷藏相比，气调冷藏可以有效抑制采后龙眼果实呼吸作用，使龙眼果实保持较高的营养物质含量，抑制细胞膜透性以及丙二醛含量的上升，抑制多酚氧化酶、过氧化物酶活性，使超氧化物歧化酶、过氧化氢酶能保持较高活性，果皮褐变和果实衰老受到抑制，贮藏期延长。熊彬等[36]研究表明，气调冷藏保鲜的“石峡”龙眼果皮褐变受到抑制，果实失重率和腐烂率下降，好果率上升，营养成分保持较好，保鲜期显著延长。以上结果说明，气调贮藏能够有效抑制龙眼果肉自溶的发生，使果实品质得到维持，延长贮藏保鲜期。
2.4 涂膜保鲜
涂膜保鲜就是利用高分子物质在采后果蔬表面形成一层液态膜，这层膜干燥后可以有效抑制采后果蔬的呼吸，减少营养物质的损耗，还能减少果实水分的流失，保持果实的硬度和新鲜度，抑制病原菌的侵染，延长采后果实的贮藏期。方冬梅[37]研究表明，采前喷布壳聚糖卡多赞可以有效抑制采后龙眼呼吸作用，延缓细胞膜透性的增加，保持较高的可溶性固形物、总糖和维生素C的含量，抑制采后龙眼果皮褐变和果肉自溶，提高采后龙眼的耐贮性。LIN等[38]研究发现利用壳聚糖Kadozan涂膜可以有效抑制龙眼果实细胞壁降解酶的活性，延缓细胞壁多糖的分解，从而延缓采后龙眼果肉自溶。孙传芝等[39]研究也表明壳聚糖涂膜处理可以提高龙眼的好果率，保持较高的营养物质含量，提高果实耐贮性。
2.5 其他保鲜处理
杜云霞[40]研究发现，采前喷施胺鲜酯可以提高龙眼果实的活性氧清除能力，减少膜脂氧化降解，较好地保持细胞以及细胞膜的完整性，延缓龙眼果肉自溶。陈烨[41]研究发现，采前喷施水杨酸可以降低采后龙眼果实活性氧的积累，减缓活性氧损伤，减缓膜脂过氧化作用，较好地保留细胞壁组分，降低采后龙眼果肉自溶指数，抑制采后龙眼果实果肉自溶的发生。王则金等[42]研究发现，用1% L-半胱氨酸水溶液处理低温贮藏的龙眼果实，其呼吸强度显著降低，丙二醛含量、细胞膜透性上升缓慢，过氧化物酶活性下降，过氧化氢酶活性显著上升，果皮褐变指数降低，好果率升高，龙眼果实衰老进程延缓，贮藏期延长。
3 自溶相关分子生物学研究
细胞凋亡酶(Caspase)属于半胱氨酸蛋白酶类，其通过裂解底物促使细胞结构和生化的改变，进而导致细胞凋亡[6]。谷李桃[43]研究了4个品种龙眼采后果肉自溶过程中 Caspase-3、Caspase-4 的活性和果肉自溶之间的关系，结果发现，Caspase-3 和 Caspase-4 的活性随着贮藏时间的延长和果肉自溶程度的加剧逐渐升高；此外,谷李桃等[43-44]发现从类 Caspase 序列中克隆出龙眼自溶相关基因 cDNA 序列(DlMCⅡ-1、DlMC-1、DlMC4)的表达量均在龙眼果肉自溶过程中上调，这说明龙眼果肉自溶可能是一种细胞程序性死亡。
PME是细胞壁代谢的关键酶，PME可催化植物细胞壁组分中多聚半乳糖醛酸发生特异的去甲基化反应，改变果胶的甲基酯化程度，促进果胶物质的降解，导致果实软化[45]。赵明磊等[46]分析了从龙眼果实中分离得到的3个PME基因片段(DlPME1、DlPME2、DlPME3)的表达特征，结果发现，DlPME3的表达在常温和低温条件都出现增强的趋势，而DlPME1和 DlPME2表达增强分别出现在低温和常温条件下。近年来，关于木葡聚糖内糖基转移酶(xyloglucan endotransglycosylase,XET)、扩展蛋白(expansins,EXP)以及内切葡聚糖酶(endoglucanase,EG)的相关基因研究开始出现。ZHONG等[47]研究了不同温度条件下与龙眼果肉自溶相关的3个XET基因和EXP基因的表达模式；结果表明，25 ℃贮藏时Dl-XET3与早期龙眼果肉自溶密切相关，而DL-EXP3、Dl-XET1和 Dl-XET2共同参与后期龙眼果肉自溶；而 Dl-XET1 和 Dl-XET2的表达则与4 ℃贮藏条件下龙眼果肉自溶相关。
苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonlalyase，PAL)广泛存在于植物中，参与植物抗逆中间产物的合成和积累，也和植物的生长发育、生理代谢密不可分[48]。OU 等[49]从“石峡”龙眼中分离出PAL的一个cDNA(DlPAL1),研究不同温度下龙眼果实DlPAL1的表达和PAL活性与龙眼果肉自溶的关系。结果表明，在25 ℃和10 ℃下，PAL活性和DlPAL1 mRNA的积累均上升，这与龙眼果肉自溶指数的增大相一致；4 ℃下龙眼果肉中DlPAL1的表达受到抑制，但PAL活性不受影响，而贮藏20 d和40 d后，再转移到25 ℃贮藏2 d时，随着果肉自溶发生，PAL活性升高，DlPAL1的表达也随之增强。这些结果表明PAL活性变化及DlPAL1的表达在龙眼果肉自溶中发挥了重要的作用。王晓艳[50]运用蛋白质组学技术研究了不同贮藏时间段下“东壁”和“福眼”龙眼中蛋白表达量的变化，结果鉴定出共43个与龙眼果肉自溶相关的蛋白质，而这些主要参与活性氧清除酶系统、果实衰老以及能量代谢等方面的蛋白质与采后龙眼生命活动存在着紧密的联系。
4 展望
自溶现象与植物体自身衰老紧密相关，密不可分。自溶作为植物生命体衰老过程中的一种表现形式，主要发生在衰老细胞中，其主要表现为果实采后果皮以及果肉降解、软化现象。目前在龙眼、葡萄、桑葚、草菇、茶树菇、杏鲍菇等果蔬中均有自溶现象发生。龙眼果肉自溶是龙眼果实特有的采后生理失调现象。伴随着采后龙眼果实逐渐衰老，龙眼组织破坏，细胞膜结构稳定性下降，细胞壁被降解，活性氧快速积累，膜脂过氧化加剧，造成龙眼果肉自溶。龙眼果实衰老，尤其是活性氧造成的果实衰老，可能是造成龙眼果肉自溶的原因。龙眼果肉自溶从龙眼果实内部开始，果肉逐渐软化溶解，汁液渗出，果肉开始腐烂，颜色逐渐加深，这些龙眼衰老表现是龙眼果肉自溶显著的特点，也是区别于其他果蔬自溶的现象。目前控制龙眼果肉自溶的手段主要有：采前喷施化学试剂、采后冷藏、热处理、气调贮藏以及化学处理等，这些调控措施均可通过延缓龙眼果实的衰老，实现对龙眼果肉自溶的控制，提高龙眼果实贮藏品质，但这些贮藏手段或多或少存在着比如像处理繁琐、周期过长、化学残留等不足。目前在分子生物学层面上对龙眼果肉自溶机理及抑制自溶的研究还比较少，但随着分子生物学日渐成熟，因此可以结合蛋白质组学技术，对果肉自溶关键酶、活性氧清除酶相关基因表达进行调控，抑制或增强相关酶活性，增加果实抗衰老能力，延缓果肉自溶，提高龙眼采后耐贮性，延长其贮藏保鲜期，推动龙眼产业进一步发展，这也将是果蔬保鲜工作者将来一段时间的研究方向及重点。
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