人类吃肉的历史可以追溯到250万年前[1]。最初的目的是生存，而后随着文明发展，人们发现肉类含有6大营养素，即蛋白质、油脂、碳水化合物、维生素、无机盐和水。尤其是其中的蛋白质，含有成人必需的8种氨基酸，是优质的完全蛋白质，因此肉类一直被认为是最具营养价值的食物之一。但近年来，随着人口持续增长，肉类需求急剧扩大，而肉类生产要消耗大量土地和水资源，并且会造成环境污染[2]，供需矛盾日益突出。同时，过量吃肉会加大糖尿病、心脏病和癌症等非传染性疾病风险[3]，人们逐渐倾向于追求更加健康营养的饮食。因此，寻找肉类替代品，也称为“人造肉”，成为近年来的热潮，受到人们的广泛关注。
植物基蛋白肉，作为一类重要的“人造肉”产品，当前大多是以植物蛋白为原料，通过重塑蛋白质的聚合行为，添加油脂、色素和黏合剂等植物源配料来加工模拟出真实动物肉制品的纤维结构、口感及色泽风味。植物蛋白与动物蛋白相比，大部分是不完全蛋白质，但有数据表明[4]，植物蛋白经过一定比例复配可以满足人体的营养需求。评价蛋白质质量主要取决于两种因素：氨基酸组成与消化率。目前主要有3种评价方法[5]，即氨基酸评分(amino acid score, AAS)、蛋白质消化率校正氨基酸评分(protein digestibility corrected amino acid score, PDCAAS)和可消化必需氨基酸评分(digestible indispensable amino acid score, DIAAS)。通过标准评估，有望通过植物蛋白复配生产出高蛋白“人造肉”产品。
高植物蛋白“人造肉”产品在达到基本营养平衡后可与肉类相媲美。美国农业部(United States Department of Agriculture, USDA)和美国卫生与公众服务部(United States Department of Health and Human Services, HHS)提出了营养密度一词，大致定义为：在基础热量相同的情况下营养物质的浓度[6]。这不仅可以帮助人类从个人需求方面选择真正营养丰富的食物，还会减少非传染性疾病的发生，对人的饮食平衡和身体健康起着至关重要的作用。目前对营养密度的研究涵盖了蛋白质、矿物质和维生素等多种营养物质以及限制性元素，并从年龄和性别上进行了详细划分。这也将是植物基蛋白肉研究未来的发展方向。
目前，植物基蛋白肉的发展仍处于初级阶段，其基础研究与应用开发非常匮乏，研究人员与企业主要集中于其形、色、味等感官品质，而对其营养、功能以及健康性的研究基本属于空白，亟待加强与深入。为此，本文主要综述了食物蛋白质的基本性质、合成与分解代谢途径、当前有效的评估体系、植物蛋白按比例复配代替动物蛋白的趋势和前景。其中，在达到基本营养平衡后，基于营养密度角度从宏量营养素、微量元素和维生素出发，探讨了对于复配更健康的植物基蛋白肉的考量。
1 蛋白质
1.1 蛋白质的来源和性质
蛋白质是由1条或多条氨基酸连成的肽链经折叠而成的生物大分子。其膳食来源极其广泛，主要包括动物性和植物性食物。在全球范围内，相较于肉类蛋白质日摄入量18%来说，植物性食物中蛋白质日摄入量最大，可达到57%，乳制品与鱼贝类分别是10%和6%[7]。大部分的完全蛋白质(含有足量且适当比例必需氨基酸的蛋白质)来源于动物性食物，如奶[8]、肉[9]、蛋[10]等，它们的摄入可以促进人体的生长和发育，维持人体正常生理活动。而植物源性蛋白质大部分是不完全蛋白质(缺少足量的1种或多种必需氨基酸)。比如豆类(大豆、豌豆等)的限制性氨基酸是含硫氨基酸(甲硫氨酸与半胱氨酸)[11]，而谷物(小麦、玉米等)中的赖氨酸含量极低[12]。同时，不同来源蛋白质的化学组成、pH、热变性温度以及分子量等也有很大差别，对蛋白质的物理性能有着重要影响。其中，不同来源植物蛋白被尝试应用于植物基蛋白肉的开发，以提高肉类替代品品质。肉、蛋、奶及部分植物蛋白性质见表1[13-19]。
另外，蛋白质从分子结构来讲可以分为3类[20]：纤维状蛋白质、球状蛋白质以及柔性蛋白质(图1)。具有类似纤维的纤维状蛋白大多是动物源性蛋白质，可使肉类具有良好的质地属性，比如存在于结缔组织中的胶原蛋白，肌肉组织中的肌球蛋白和肌动蛋白等。而植物源性蛋白中只有少量含有纤维状蛋白，比如谷蛋白。球状蛋白质类似于足球，主要是由折叠成紧密堆积结构的多肽链组成。而驱动蛋白质折叠的作用力主要有疏水效应、范德华力、氢键(α-螺旋、β-转角和β-折叠)、二硫键和静电力。目前最常见的植物蛋白大部分是球状的，包括豌豆蛋白、大豆蛋白、大米蛋白等[21]。当然，动物蛋白中也有球状蛋白，但与植物蛋白相比，它们的分子特征和功能属性有很大不同(分子质量、电荷及热变性温度等)，这也意味着它们在食品应用中大有不同。柔性蛋白质(无序且相对柔性的蛋白)存在于少数食物中，比如酪蛋白和明胶，也属于动物蛋白。
表1 肉、蛋、牛奶及部分植物蛋白的性质
Table 1 Properties of meat, eggs, milk and some vegetable proteins
来源蛋白质/%MW/kDapITm/℃肌肉血红蛋白3676.867肌红蛋白117～186.8～7.279肌动蛋白1343～5.270～80肌球蛋白29480～5.340～60肌浆2920～100不同50～70结缔组织胶原50～903005～860～70蛋黄6.0卵黄高磷蛋白7354.080.0高密度脂蛋白12胶体--低密度脂蛋白68胶体3.5-蛋白4.5卵清蛋白58454.685伴清蛋白13806.663卵类黏蛋白11283.970卵球蛋白830～455.5～5.893溶酶菌3.514.610.778卵黏蛋白1.52104.5～5.0-乳清5.2β-乳球蛋白5118.45.472α-乳白蛋白1914.24.435血清蛋白666.34.964乳铁蛋白1～2788～970酪蛋白4.6-αS1-酪蛋白3923.64.4～4.76-αS2-酪蛋白1025.24.5-β-酪蛋白3624.04.83～5.07-κ-酪蛋白1319.05.3～5.8-大豆β-伴大豆球蛋白(7S)17～24150～200580大豆球蛋白(11S)36～51300～3804.593豌豆豆球蛋白(11S)55～803604.575～79豌豆球蛋白(7S)55～801504.575～79副豌豆球蛋白55～802804.575～79白蛋白(2S)18～25506.0110鹰嘴豆球蛋白7415～924.590白蛋白1620～824.590醇溶谷蛋白0.517～644.590玉米醇溶蛋白α-玉米蛋白75～8519～246.489β-玉米蛋白10～1514～156.489γ-玉米蛋白5～1016～276.489加拿大油菜球蛋白6014～594.584～102白蛋白2014～594.584～102谷蛋白15～2014～594.584～102醇溶谷蛋白2～514～594.584～102
注：Mw-分子质量；pI-等电点；Tm-热变性温度
图1 三类常见蛋白质分子结构图
Fig.1 Molecular structure diagram of three common proteins
蛋白质作为食品中最重要的功能成分，具有独特的结构、乳化、质地以及营养等特性[18]。其食品加工特性大多不同，作为植物蛋白基产品，如何使球状蛋白与柔性蛋白转化为纤维状以满足类肉质地要求，是未来的重要研究方向。
1.2 人体对蛋白质的需求、摄入与代谢
蛋白质是人体最重要的营养素之一，是身体构建、能量代谢以及形成活性物质的重要来源。氨基酸作为蛋白质的基本组成单位，在合成肽、蛋白质以及谷胱甘肽等低分子质量物质方面发挥了极其重要的作用。目前已知的蛋白质大致含有20种非等量氨基酸，其中对于成人来说，必需氨基酸有8种，分别是苏氨酸、色氨酸、亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、异亮氨酸和赖氨酸；对于婴幼儿来说，除以上8种外，还应包含组氨酸。
如图2所示，蛋白质在经过口腔进入胃、小肠以及大肠时会发生多种物理和化学变化[22]。首先食物经过口腔加工，与唾液结合进入胃中。其中唾液中含有黏蛋白、电解质等，但大部分是水[23]。在胃中，由于胃壁肌肉收缩蠕动，食糜会与胃蛋白酶、蛋白水解酶及酸稍稍混合，酸使蛋白变性，进而部分蛋白质被胃蛋白酶水解成多肽。同时，十二指肠中也含有水解酶，即胰蛋白酶和糜蛋白酶，食糜在进入十二指肠后，大部分蛋白质被还原为氨基酸、二肽或三肽。
一部分还原为小分子的氨基酸被吸收，而未被上消化道吸收的氨基酸、肽和蛋白质则扮演着调节胃肠道的角色。微生物遍布整个胃肠道，主要集中在结肠和回肠下部。有报道指出，肠道微生物群在对高蛋白饮食进行代谢时，可能会产生对宿主有害的物质[24]。
图2 蛋白质在人体内的消化过程
Fig.2 Digestion process of protein in the human body
植物源与动物源蛋白质在消化过程中的成分不同[25]，尤其是营养物质。许多动物性食物，如肉、蛋、鱼等，它们的碳水化合物很少，主要由蛋白质和脂肪组成。而植物性食物中则含有许多碳水化合物，如膳食纤维、糖和淀粉等[26]。因此两类蛋白质在胃肠道内消化吸收程度、位置以及速度的不同，影响了荷尔蒙的分泌以及心脏病和糖尿病的易感性[27]。有报道指出，不同的植物性与动物性蛋白在胃肠道的消化率有着显著差异[28]。一般来看，大豆蛋白比其他蛋白有更低的消化率。另外，膳食纤维也影响着植物性食物的消化。这意味着转向植物源蛋白质饮食对人体营养吸收和健康的影响有待进一步研究。
1.3 蛋白质质量评估方法
由于人体对蛋白质的合成与分解代谢受到诸多因素的影响，比如年龄和健康状况等。因此，蛋白质的营养价值需要综合考量，不仅要考虑到蛋白质含量以及氨基酸组成，还需要对能量摄入，消化率以及生物利用率等进行考察。有数据显示，为了刺激肌肉蛋白质合成并防止老年人肌肉减少症的发生，其需要更多的必需氨基酸，蛋白质每日推荐摄入量至少为1.2 g/kg[29]。低蛋白质摄入量会导致因糖尿病、心血管病等疾病而死亡的风险大大增加[30]。这意味着蛋白质的营养价值必须考虑到消化率，而消化率的高低可能会因年龄及饮食而异[31]。
目前主要有3种营养评分来比较蛋白质质量，分别是AAS、PDCAAS和DIAAS[5]。AAS是每克蛋白质中的氨基酸质量(mg)，用以比较蛋白质中限制性氨基酸的含量。尽管AAS的评分方式比较简单，但未考虑到消化率问题。因此PDCAAS与DIAAS在氨基酸评分的基础上进行了改进。PDCAAS最开始是1993年，由联合国粮农组织及世界卫生组织首选作为蛋白质质量评价标准。它通过利用粗蛋白的总消化率进行计算，并根据粪便的真实消化率进行调整。而DIAAS则是对个别氨基酸的标准回肠消化率进行校正[8]，在小肠末端确定氨基酸消化率，按公式(1)计算：
(1)
式中：参考值需根据不同年龄段的氨基酸需求模式及蛋白质摄入量计算得出[32]。
PDCAAS与DIAAS两者的区别在于，由于微生物的降解作用，PDCAAS经粪便的真实消化率进行调整后可能导致数值被高估，而DIAAS经标准回肠消化率调整后则更加准确地反映了胃肠道吸收的氨基酸值。因此，相较于PDCAAS，更建议将DIAAS作为比较蛋白质质量的方法[33]，而之所以PDCAAS继续被使用，主要是因为当前没有足够的数据来支撑所有来源氨基酸的回肠消化率[34]。
优质蛋白质应含有足量的必需氨基酸以及高的消化率。蛋白质消化率主要与碳水化合物、多酚和酶抑制剂的影响和食物结构质地有关。因此，植物源性蛋白质相较于动物源性蛋白质消化率较低，DIAAS评分也相对较低。根据联合国粮农组织关于蛋白质质量评估的建议，采用0.5～3岁的参考模式来评估除婴儿以外的所有年龄组的蛋白质质量，具体见表2[33,35-36]。
表2 根据0.5～3岁参考模式得，各种蛋白质来源的 可消化必需氨基酸得分
Table 2 Digestible essential amino acid scores for various protein sources based on a 0.5-3 year old reference model
蛋白质来源DIAAS限制性氨基酸玉米36赖氨酸稻谷47赖氨酸小麦48赖氨酸蚕豆55甲硫氨酸+半胱氨酸燕麦57赖氨酸油菜籽67赖氨酸羽扇豆68甲硫氨酸+半胱氨酸豌豆70甲硫氨酸+半胱氨酸加拿大油菜72赖氨酸大豆91甲硫氨酸+半胱氨酸土豆100无乳清85组氨酸蛋101无猪肉117无酪蛋白117无
1.4 蛋白质配伍以提高DIAAS评分
由表2可知，动物源蛋白比植物源蛋白质具有更高的DIAAS评分，但有报道指出，喂食6 kg植物蛋白才能得到1 kg优质动物蛋白，这不仅使土地及水资源更加紧张，而且与畜牧业相关的温室气体也在逐年增加。为了寻求可持续性、成本及营养功能的最佳平衡，开发与设计出富含蛋白质且气候友好型的食品非常必要[37-38]。
为了满足人体健康需求，提供平衡的氨基酸组成，主要有2种方式，即摄入足够多的植物源蛋白质或将不同植物源蛋白质进行合适搭配，使其达到最佳互补效果。由于人体具有的饱腹感以及植物蛋白中某些氨基酸含量极低，因此人类很难通过单纯地摄入大量植物蛋白来满足人体所需氨基酸。但有研究显示，蛋白质种类是满足必需氨基酸需求的关键，豆类富含赖氨酸，谷物有大量含硫氨基酸，因此将它们混合后可以提高蛋白质量[39]。部分优化植物蛋白组合见表3[36]。
表3 基于0.5～3岁的参考模式得分、部分优化 植物蛋白DIAAS评分和比例
Table 3 Based on the reference model score of 0.5-3 years old, the score and proportion of plant protein DIAAS are partially
植物蛋白混合物DIAAS比例燕麦/羽扇豆767/93燕麦/羽扇豆/大豆9110/10/80燕麦/羽扇豆/土豆10010/20/60蚕豆/玉米6475/25蚕豆/玉米/大豆8510/20/70蚕豆/玉米/土豆10015/20/65蚕豆/油菜籽8255/45豌豆/小麦8560/40豌豆/小麦/大豆9025/20/55豌豆/小麦/土豆10025/25/50加拿大油菜/豌豆8435/65加拿大油菜/豌豆/大豆9225/15/60加拿大油菜/豌豆/土豆10035/35/30大豆/加拿大油菜9285/15大豆/小麦9090/10大豆/小麦/土豆10025/20/55大豆/燕麦9290/10玉米/土豆10025/75玉米/大豆8815/85小麦/土豆10030/70羽扇豆/土豆10030/70
蛋白质之间具有极大的互补潜力，而互补程度主要取决于组合蛋白源的比例[40]，并不是所有的豆类/谷类蛋白质组合都会达到较高的分数。通过表3可以看到，添加一定比例的大豆或者土豆可以将大部分植物蛋白的DIAAS评分达到90以上，甚至100，接近于肉类蛋白。
2 植物基蛋白肉与营养密度
除了蛋白质平衡外，植物基蛋白肉的营养密度设计也尤为重要。随着社会的经济发展，中国的人均摄入热量显著提升，营养不良患病率小于10%，基本摆脱了饥饿风险，但营养失衡问题日益凸显[4, 41]。因此，形成健康的饮食模式，既能要减少饮食能量，又要保证充足的营养摄入非常重要[42]。
“营养密度”可以反映健康饮食指标。2005年， USDA和美国HHS发布的“美国膳食指南”，建议选择营养密集型食品[43]，从广义上来说，营养密集型食品是健康饮食的基础[44]。2010年，世界卫生组织提出“营养成分分析”概念并延伸出“营养密度”概念。自此，人们开始关注营养密度，以评估和分析单个食品的营养素质量[44]。当前有关营养密度的推荐值主要从年龄和性别两方面对宏量营养素、微量元素和维生素等进行了确定。国家卫生健康委员会也于2018年发表了最新的中国居民膳食营养素参考摄入量。其中从宏量营养素、常量元素、微量元素和维生素多方面进行了详细划分并给出了最佳参考摄入量，这也反映了我国对于食品营养密度的重视，是未来新食品研究开发的主要方向。
但当前对于营养的研究主要集中于单一元素的含量，根据调查，消费者也主要通过单一元素(糖、脂肪等)含量来判定此类食品是否具有营养[45]。这可能意味着人们认为无糖、无脂肪的食品就是健康的，最终导致由于一个单一成分而放弃真正营养丰富的食品。中国居民膳食营养素参考摄入量中指出，4岁以上人群饱和脂肪酸摄入量<8%(能量百分比)是可以接受的。因此仅仅将重点放在能量密度、糖和脂肪上，并非真实的营养密度。“美国膳食指南”在后续版本中也多次强调能量和多种营养元素含量等都是影响营养密度的关键[6]。
虽然近年来中国饮食得到改善，但仍然缺乏优质食品。世界卫生组织在2004年和2007～2012年的欧洲行动计划中多次呼吁食品业必须着手调整食品配方，生产健康且营养的食品。因此，提高食品营养密度迫在眉睫，开发新的营养丰富的食品成为必然。肉类替代品——植物基蛋白肉产品有望作为新一代的营养丰富的健康食品出现。
3 植物基蛋白肉成分优化
肉类替代品最早可追溯到公元965年的豆腐制品，而现今的植物基蛋白肉主要指模拟传统肉制品的口感、质地和营养价值的食品[46]。当今市场上植物基蛋白肉产品品类众多，比如汉堡、肉丸、火腿、肉饼以及鸡块等，而产品是否健康还是取决于所选用的成分[47]。其中用于制造植物基蛋白肉的蛋白质主要为大豆蛋白、豌豆蛋白等，但某些必需氨基酸含量较低。为获得更好的营养与功能，需经由DIAAS优化，与谷类蛋白、豆类蛋白和菌体蛋白等复配，使之成为与肉类相媲美甚至超越肉类的优质蛋白质。
肉类中不含碳水化合物，但碳水化合物不足则会过度消耗蛋白质来满足机体所需能量。同时，添加碳水化合物也可改善产品质地和稳定性，促进肠道蠕动[48]。因此，当前植物基蛋白肉中主要添加甲基纤维素、黄原胶和卡拉胶等来满足这些功能和营养特性。
油脂可以使肉更加多汁、嫩滑，有更好的风味[4]，但肉类脂肪含有较多饱和脂肪酸。因此这恰恰可以通过植物脂肪来代替，比如菜籽油、葵花籽油和玉米油等，以减少饱和脂肪酸的摄入。同时，基于不同肉制品的颜色以及烹饪过程中的颜色变化，主要添加甜菜汁、番茄酱和豆血红蛋白等来实现。
近年来肉类替代品市场在全球持续扩张，甚至跨越素食主义者走向了普通吃肉消费者，前景广阔[4]。因此，基于植物基蛋白肉健康的设计理念，我们应使用更多天然成分进行配伍，制造出更加符合健康且环保的植物基蛋白肉。
4 展望
当今植物基蛋白肉市场日益扩大，消费者接受度大幅提高，植物基蛋白肉成为食品产业发展的主流指日可待。食品业也需着手调整植物基蛋白肉产品配方，生产出与肉类营养、功能和质地相当，乃至超越肉类营养的肉类替代品。
要达到以上目的，我们首先应解决蛋白高值化难题，寻找一些优质的植物蛋白质资源，比如藻类蛋白，蘑菇蛋白，菌体蛋白和昆虫蛋白等。其次，通过利用一些微生物来获取营养丰富的微量元素和维生素，比如酵母抽提物及卟啉铁血红素等。再次，在制备过程中充分利用生物大分子间的弱键相互作用，依靠生物酶交联机制，仿照人体生物组织合成原理，即采取生物体内物理温和的组装形式，外力辅助成型形成最终产品。最后，相关研究者与食品业也应加大宣传，引领消费者获得更营养健康的饮食模式。力争达到不仅可以模拟肉的色泽及质地，还能在营养方面与肉制品相媲美，甚至超越肉类，最终为人类生命健康提供服务。
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