疲劳是指机体在生理过程中不能维持其机能在特定水平和(或)不能维持预定运动强度的现象[1]。疲劳产生后如果不能及时消除,会进一步发展成“过劳”,使机体发生内分泌紊乱、免疫力下降,甚至出现器质性病变。因此,疲劳已成为当今社会威胁人类健康的一大因素。
凝结芽孢杆菌(Bacillus coagulans)是一种兼性厌氧型革兰氏阳性益生菌,发酵产生L-乳酸,对恶劣环境的耐受性好,因其显著的益生特性而成为研究的热点并被逐渐应用。一些肠道菌群通过促进短链脂肪酸的产生向肠道上皮细胞提供能量,并且产生兴奋类神经递质去甲肾上腺素和多巴胺,从而促进机体的运动能力[2]。HOFFMAN等[3]研究发现,在2周高强度的军事训练期间摄入灭活的凝结芽孢杆菌有利于维持机体耐力,减轻炎症反应。GEPNER等[4]研究发现摄入凝结芽孢杆菌联合羟基丁酸钙可以减轻高强度军事训练引起的炎症反应,保持肌肉完整性,但相应的机制还需进一步探讨。
本研究通过4周游泳训练建立小鼠运动模型,探究凝结芽孢杆菌对于小鼠运动能力、疲劳相关生化指标以及炎症因子的影响,为益生菌的利用和抗疲劳产品的研发提供新的思路。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
凝结芽孢杆菌CGMCC 9951为本实验室分离保藏菌株,经发酵喷雾干燥后制成菌粉,菌含量2×1010 CFU/g。健康的雄性清洁级KM小鼠,体重(25±2)g,购自郑州大学动物实验中心,20～22 ℃,自然光照条件下适应性喂养1周。大小鼠维持饲料,北京科澳协力饲料有限公司。葡萄糖测试盒、糖原测试盒、乳酸测试盒、乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase,LDH)测试盒、血氨测试盒、血尿素氮测试盒、肌酸激酶测试盒,南京建成生物工程研究所。小鼠白细胞介素-1β(interleukin-1β,IL-1β)酶联免疫分析测试盒、小鼠白细胞介素-10(interleukin-10,IL-10)酶联免疫分析试剂盒、小鼠肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)酶联免疫分析试剂盒,上海科爱博生物技术有限公司。
1.2 仪器与设备
HH-2数显恒温水浴锅,常州普天仪器制造有限公司;D3024R台式高速冷冻离心机,美国Scilogex(赛洛捷克)公司;L5S紫外可见分光光度计,上海仪电分析仪器有限公司;Multiskan FC酶标仪,美国Thermo (赛默飞)公司;CP214电子天平,奥豪斯仪器(常州)有限公司。
1.3 实验方法
1.3.1 实验分组及干预方法
将50只KM小鼠随机分为安静对照组(SC)、运动对照组(EC)和凝结芽孢杆菌低剂量组(LC)、中剂量组(MC)、高剂量组(HC),每组10只,适应性喂养1周,期间小鼠自由进食饮水。在适应性喂养结束后,低、中、高剂量组小鼠饲料机械粉碎后分别添加不同量凝结芽孢杆菌菌粉,用模具压制成型,低温烘干备用,制成含有1×106、1×107、1×108 CFU/g凝结芽孢杆菌的特殊饲料。在连续饲养4周时间里,SC组小鼠不进行任何的运动训练,其余各组小鼠每天固定时间进行15 min的无负重游泳训练,实验期间小鼠自由进食和饮水,每隔3 d称量一次体重。该研究内容和过程遵循国际及国家颁布的有关生物医学研究所制订的伦理学标准(SYXK-(豫)2018-0010)。
1.3.2 日常小鼠游泳训练
小鼠游泳实验方案参考文献[5]所述方法并稍加改动,每天下午两点对EC、LC、MC、HC组小鼠进行无负重游泳实验,泳池水温(28±1)℃,水深为小鼠体长的1.5倍,使其尾部不能触底支撑。小鼠游泳时间为15 min,持续训练4周。
1.3.3 游泳力竭时间的测定
训练4周后,进行力竭游泳试验。将小鼠单独放置在自制游泳池(长50 cm、宽35 cm、高40 cm)中,水温维持在(28±1)℃,将相当于体重5%的铅皮附着在小鼠尾根上,记录从入池开始到力竭的时间。当小鼠沉水后8 s内未上浮至水面为力竭判断标准[6]。
1.3.4 取样
游泳力竭时间测定后,小鼠休息24 h,期间正常饮水和饮食。之后禁食12 h,无负重游泳15 min,将小鼠取出,休息30 min。用乙醚麻醉小鼠后,摘除眼球取血。将血液4 ℃静置1 h,3 500 r/min离心10 min后,将分离的血清样品置于4 ℃冰箱备用。取血后,采用颈椎脱臼法处死小鼠,解剖,取出肝脏和骨骼肌组织,用生理盐水洗去血液并用滤纸吸干水分,液氮冷冻备用。
1.3.5 小鼠血清生化指标的测定
严格按照试剂盒说明书的方法,用酶标仪测定小鼠血清中葡萄糖的含量,采用比色法测定小鼠血清中乳酸、LDH、血氨、血尿素氮、肌酸激酶含量,采用酶联免疫吸附试验检测小鼠血清中IL-1β、IL-10、TNF-α含量。
1.3.6 小鼠肝糖原和肌糖原含量的测定
将一定量的肝脏和肌肉按不同比例加入碱液制成糖原水解液,进而制备成1%肝糖原检测液和5%肌糖原检测液,根据试剂盒说明书要求,在620 nm下检测吸光度,根据标准曲线分别计算出肝糖原和肌糖原的含量。
1.4 统计学分析
应用SPSS 24.0统计软件进行数据分析,组间差异分析采用单因素方差分析(one-way analysis of variance,ANOVA),数据采用平均值±标准差表示,P<0.05表示组间有显著差异。
2 结果与分析
2.1 凝结芽孢杆菌对小鼠体重和游泳力竭时间的影响
由图1-a可知,5组小鼠的初始体重没有显著性差异,在连续4周补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951后,5组小鼠体重均有不同程度的增加,其中EC组比LC、MC、HC组分别多了8.1%、6.1%、7.4%,比SC组多了14.8%,但均无显著性差异(P>0.05)。表1列出了小鼠基本参数,结合图1-a和表1数据可知,在各组小鼠日均摄食质量没有显著性差异的情况下,实验组小鼠与对照组小鼠最终体重未出现明显差异(P>0.05),各脏器指数也无显著性差异(P>0.05),表明4周游泳运动期间摄入凝结芽孢杆菌CGMCC 9951对小鼠体重和脏器重量无不良影响。
表1 小鼠基础参数
Table 1 Basic parameters of mice
注:未标注字母表示数据组间没有显著性差异(下同)。
特征SCECLCMCHC初始日均摄食量/g3.82±0.213.76±0.193.79±0.203.84±0.213.91±0.18最终日均摄食量/g4.43±0.234.82±0.244.52±0.214.45±0.164.63±0.24肝脏/g1.59±0.451.53±0.271.56±0.271.66±0.091.51±0.05脾脏/g0.10±0.010.08±0.010.09±0.030.11±0.010.09±0.01心脏/g0.20±0.020.21±0.000.20±0.010.21±0.010.21±0.01结肠长度/cm10.57±0.5311.37±0.5610.97±0.2511.47±0.6210.83±0.25脏体比/%肝脏4.75±0.694.68±0.544.89±0.345.03±0.144.53±0.29脾脏0.31±0.030.25±0.030.29±0.070.32±0.030.27±0.02心脏0.63±0.050.64±0.040.64±0.030.63±0.020.63±0.04
图1 凝结芽孢杆菌CGMCC 9951对小鼠体重(a)和游泳力竭时间(b)的影响
Fig.1 Effect of B.coagulans CGMCC 9951 on the body weight (a) and swimming exhaustion time (b) in mice
注:小写字母代表不同组间差异显著(P<0.05)(下同)。
游泳力竭时间是描述运动耐力最直观的数据。由图1-b可知,4周的日常游泳训练后,EC组游泳时间是SC组的2.2倍,差异显著(P<0.05),说明日常训练可以显著延长小鼠游泳力竭时间,提高小鼠的耐力表现。而补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951的LC、MC、HC组的游泳力竭时间分别是EC组的1.2、2.0、3.3倍,差异显著(P<0.05)。
2.2 凝结芽孢杆菌对小鼠血清生化指标的影响
2.2.1 血糖
血糖是机体运动时的直接供能物质。如图2-a所示,4周游泳训练后,相比较SC组,EC组小鼠在运动一段时间后血清中血糖含量提升了17.2%,但差异不显著(P>0.05)。而在日常游泳训练中补充凝结芽孢杆菌,HC组小鼠在运动后血糖含量比EC组提高了17.0%,差异显著(P<0.05)。
a-血糖;b-乳酸;c-乳酸脱氢酶;d-肌酸激酶;e-血氨;f-血尿素氮
图2 凝结芽孢杆菌CGMCC 9951对小鼠血清生化指标的影响
Fig.2 Effect of B.coagulans CGMCC 9951 on the serum biochemical parameters in mice
2.2.2 乳酸
当运动强度超过机体有氧代谢能力时,乳酸就会产生并在体内积累,使肌肉酸化导致疲劳。如图2-b所示,4周游泳训练后,SC组和EC组的乳酸含量分别为4.16、4.35 mmol/L,组间差异无统计学意义。而摄入凝结芽孢杆菌的LC、MC、HC组小鼠血液的乳酸水平分别为3.47、3.02、2.45 mmol/L,MC组和HC组乳酸量显著低于EC组(P<0.05),说明在4周游泳运动期间摄入凝结芽孢杆菌可以降低机体内乳酸的积累。
2.2.3 LDH
LDH主要催化丙酮酸和乳酸之间的可逆性反应,是机体糖无氧代谢途径的一种重要的酶[7]。如图2-c所示,4周游泳训练后,EC组小鼠的LDH水平与SC组差异不显著(P<0.05)。在4周小鼠运动期间每天补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951,与EC组相比,MC组和HC组小鼠血清LDH水平显著降低(P<0.05)。
2.2.4 肌酸激酶
肌酸激酶是机体磷酸原供能系统代谢的关键酶之一[8]。如图2-d所示,4周游泳训练后,EC组肌酸激酶水平显著低于SC组(P<0.05)。在小鼠4周游泳运动期间补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951,与EC组相比,摄入凝结芽孢杆菌的MC、HC组小鼠血液的肌酸激酶水平显著降低(P<0.05),而LC组与EC组之间无显著差异(P>0.05)。随着剂量的升高,3个剂量组的肌酸激酶活性均逐渐下降,差异显著(P<0.05)。
2.2.5 血氨
氨是运动代谢过程中产生的一种重要的代谢物。如图2-e所示,游泳训练4周后,EC组小鼠血氨水平显著低于SC组(P<0.05)。在4周游泳训练期间摄入凝结芽孢杆菌CGMCC 9951后,相比于EC组,各实验组小鼠血氨水平均有所下降,且MC、HC组小鼠与EC组小鼠血氨水平差异显著(P<0.05),而MC、HC之间无显著差异(P>0.05)。
2.2.6 血尿素氮
血尿素氮是蛋白质有氧代谢的产物,机体对运动负荷的适应能力越差,血清尿素氮的增加就越明显[9]。如图2-f所示,游泳训练4周后,EC组和SC组之间血尿素氮水平无显著差异(P>0.05),在运动过程中摄入凝结芽孢杆菌CGMCC 9951,与EC组相比,各摄菌组之间血尿素氮水平差异不具有统计学意义(P>0.05)。
2.3 凝结芽孢杆菌对小鼠肝糖原和肌糖原的影响
肝糖原和肌糖原是机体内糖储备的2种不同形式,能够为机体提供运动所需要的能量,维持血糖水平。如图3-a所示,4周游泳训练后,与SC组相比,EC组小鼠肝糖原水平显著升高(P<0.05)。在小鼠游泳训练期间补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951,与EC组相比,摄菌各组小鼠肝糖原水平均随剂量增加而显著提升,且3个剂量组之间的差异有统计学意义(P<0.05)。如图3-b所示,4周游泳训练后,与SC组小鼠相比,EC组小鼠肌糖原水平无显著差异(P>0.05)。在小鼠游泳训练期间补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951,与EC组相比,各剂量组小鼠肌糖原水平显著升高(P<0.05),且MC、HC组之间小鼠肌糖原水平差异显著(P<0.05)。以上结果表明凝结芽孢杆菌CGMCC 9951可以通过提升肝糖原与肌糖原水平,增强运动过程中能量的持续供应。
a-肝糖原;b-肌糖原
图3 凝结芽孢杆菌CGMCC 9951对小鼠肝糖原和肌糖原的影响
Fig.3 Effect of B.coagulans CGMCC 9951 on liver glycogen and muscle glycogen in mice
2.4 凝结芽孢杆菌对小鼠血清炎症因子的影响
IL-1β是IL-1家族中的重要成员,具有较强的促炎活性,可诱导多种促炎介质,如细胞因子和趋化因子,并最终导致广泛的炎症事件,因为其在炎症相关疾病中的重要作用而受到广泛关注[10]。如图4-a所示,4周游泳训练后,与SC组相比,EC组小鼠血清IL-1β水平降低无显著差异(P>0.05)。在小鼠4周游泳训练期间补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951,与EC组相比,LC组小鼠血清IL-1β水平变化无显著差异(P>0.05),而HC组血清IL-1β水平显著降低(P<0.05)。
a-IL-1β;b-TNF-α;c-IL-10
图4 凝结芽孢杆菌CGMCC 9951对小鼠血清炎症因子的影响
Fig.4 Effect of B.coagulans CGMCC 9951 on the expression inflammatory factors in mice
与IL-1β相似,TNF-α是一种多效促炎细胞因子,属于TNF配体超家族。TNF-α在调节多种发育和免疫过程中发挥着不同的作用,包括炎症、分化、脂质代谢和凋亡,与多种疾病有关[11]。如图4-b所示,4周游泳训练后,与SC组相比,EC组小鼠血清TNF-α水平显著下降(P<0.05),在小鼠游泳训练期间补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951,与EC组相比,MC、HC组小鼠血清TNF-α水平显著下降(P<0.05),而LC组小鼠无显著差异(P>0.05)。
IL-10是一种研究较为广泛的抗炎细胞因子,可拮抗其他细胞因子的促炎作用,从而控制炎症。如图4-c所示,4周游泳训练后,与SC组相比,EC组小鼠血清IL-10水平无显著差异(P>0.05)。在小鼠游泳训练期间补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951,与EC组相比,LC组小鼠血清IL-10水平无显著差异(P>0.05),而MC、HC组小鼠血清IL-10水平显著升高(P<0.05)。
3 讨论
机体疲劳最直接、客观的表现就是运动耐力的下降,而游泳力竭时间是表现机体耐力最常用的一项指标。本研究发现,在4周游泳训练期间每天补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951能够显著提升小鼠的游泳力竭时间,且随着凝结芽孢杆菌剂量的增加,耐力提升作用更明显,各组小鼠体重、各脏器重量及脏体比无显著差异。标志运动性疲劳发生的生化指标主要包括能量物质(血糖、糖原等)、代谢调节物质(酶、激素等)以及代谢产物(乳酸、氨、尿素氮等)。肝糖原和肌糖原是机体内储存糖的2种形式,是糖代谢中重要的能源物质,提高糖原的储备量有助于长时间维持血糖的稳定。之前有研究表明,用枯草芽孢杆菌GD1、枯草芽孢杆菌N4等多种菌株发酵的大豆产品能够显著提升高强度运动中小鼠肝糖原水平,并减少代谢产物的累积[12]。LI等[13]研究发现,同时服用酵母多肽和干酪乳杆菌会对运动20 min后的小鼠血糖水平产生显著影响。与前人研究结果类似,本实验表明连续4周服用凝结芽孢杆菌CGMCC 9951能够显著提升小鼠肝糖原和肌糖原储备水平,且高剂量的凝结芽孢杆菌可以显著提高小鼠血糖水平,这意味着机体在运动中将会获得更充足的能量供给,从而达到增强运动能力,延缓机体疲劳的作用。
LDH是机体糖酵解供能系统的关键酶之一,在糖的无氧酵解中催化丙酮酸加氢生成乳酸的可逆反应,LDH主要存在于骨骼肌内,保证肌肉在短暂缺氧时仍能获取ATP,体现了糖酵解系统供能特性[14]。李开刚等[15]对大鼠进行16周不同强度的训练后发现,骨骼肌LDH活性在各训练组有下降的趋势。魏海成等[16]研究发现,当组织被破坏时,LDH从细胞内进入血液,从而导致血清中的酶活性升高。肌酸激酶是一种血浆非功能性酶,正常来源于骨骼肌。运动会使机体内环境发生剧烈变化,肌肉组织因缺氧和细胞损伤导致代谢物累积,血清中的肌酸激酶含量就会发生变化,所以通常将肌酸激酶作为骨骼肌损伤的指标[17]。CHEN等[18]研究发现,补充植物乳杆菌TWK10可以显著降低小鼠血清中肌酸激酶水平。与前人研究结果相似,本研究发现,与EC组相比,补充一定剂量的凝结芽孢杆菌CGMCC 9951可以显著降低HC组小鼠血清中LDH和肌酸激酶水平,表明凝结芽孢杆菌CGMCC 9951对运动引起的细胞和肌肉损伤有一定的改善作用。
运动性疲劳的生物标志物包括乳酸、血氨、血尿素氮等。乳酸是肌肉在进行高强度运动时,从厌氧糖酵解途径获得足够能量的同时产生的副产物。过量的乳酸会使肌肉中H+和H3PO4堆积,导致肌肉pH值下降,抑制磷酸果糖激酶活性,从而降低糖的分解速度,使基质网结合更多的Ca2+,影响肌肉张力[19]。血氨主要由肠道及细菌酶的氨基酸脱氨反应和骨骼肌的运动代谢产生,骨骼肌ATP大量消耗,ADP再磷酸化速率慢于ATP水解的速率,ADP水平升高导致腺苷酸脱氨酶活性升高,产氨增加,造成疲劳[20]。血尿素氮是人体蛋白质代谢的主要终产物。当机体长时间运动以至于不能够通过糖和脂肪的分解获得足够的能量时,骨骼肌中蛋白质和氨基酸参与分解代谢提供能量,产生尿素氮。彭晓明等[19]探究安神益智合剂对力竭小鼠抗疲劳特性的影响,结果表明安神益智合剂给药组小鼠血清乳酸、LDH和血尿素氮含量均降低。万丽娜等[21]研究发现锁阳乙醇提取物可以显著减少小鼠血清中乳酸、血尿素氮含量。尹美玲等[22]研究发现二氢杨梅素可以显著降低体力疲劳小鼠血清乳酸、血尿素氮的含量,具有缓解体力疲劳的作用。本实验结果表明,在4周游泳训练过程中补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951,与EC组相比,MC、HC组均能够显著降低小鼠血清中乳酸和血氨的水平,而血尿素氮水平差异不显著。之前有研究表明,服用植物乳杆菌TWK10对运动后小鼠血尿素氮的清除作用不显著[18],相关机制还需进一步研究。
IL-1β是一种多效促炎因子,可以促进其他炎症因子的表达。TNF-α是一种关键的促炎因子,可与多种细胞因子协同作用,进一步诱导体内炎症介质的释放。IL-10是一种抗炎因子,可抑制促炎因子的释放,减少炎症反应。J
GER等[23]研究发现嗜热链球菌FP4和短双歧杆菌BR03可以缓解炎症反应,增强肌肉运动能力。LEE等[24]研究表明植物乳杆菌HY7715可以提高骨骼肌质量,降低机体炎症反应。BINDELS等[25]发现补充特定量的乳酸菌可以降低炎症反应,缓解肌肉疲劳。本研究表明,与EC组相比,在4周游泳训练期间补充凝结芽孢杆菌CGMCC 9951可以显著降低HC组小鼠血清IL-1β和TNF-α水平,提升IL-10水平,缓解因运动导致的肌肉炎症反应,减少细胞膜通透性,从而缓解运动性疲劳。
4 结论
凝结芽孢杆菌CGMCC 9951可以显著延长小鼠游泳力竭时间,提高小鼠体内肝糖原和肌糖原储备,提升运动后血糖水平。降低疲劳相关指标乳酸、血氨、BUN水平,降低运动后血清LDH、CK活性。降低促炎细胞因子(IL-1β和TNF-α)和提高抗炎细胞因子(IL-10)的含量,进而达到增强小鼠运动耐力,缓解疲劳的作用。
目前凝结芽孢杆菌CGMCC 9951对运动耐力的调节尚停留在表观研究,有待从肌肉组织形态、肠道微生物多样性、代谢组学以及与运动相关的信号通路等方面来揭示凝结芽孢杆菌CGMCC 9951对运动耐力调节的深层机制。此外,与动物相比,人类具有不同的饮食、生活方式和肠道菌群,凝结芽孢杆菌CGMCC 9951对于人体运动耐力的作用机制仍需进一步研究。
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