李子(Prunus salicina Lindl)富含膳食纤维、果胶等多糖,具有多种生物活性,对人体健康有益,能够降低胆固醇、预防心血管疾病和结直肠癌等[1-2]。仙桃李是中国西南地区受消费者喜爱的鲜食品种,果子个大味甜、清脆爽口,然而收获后果实由于快速软化而极易腐烂,限制了该水果的运输、商业化和营养价值的维持[1,3]。因此,研究李果实保鲜技术以延缓果实软化是延长果实货架期的重要措施。
植物细胞壁的主要成分是多糖,包括果胶、纤维素、半纤维素、木质素[3-5],此外还有少量的蛋白质、脂肪酸等[6]。细胞壁多糖是影响消费者偏好、果实贮藏性、运输性、货架期和抗病性的关键因素[7],据报道果实软化是由于细胞壁多糖的降解[1,6-7],主要有多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase, PG)、果胶甲酯酶(pectin methylesterase, PME)、果胶裂解酶(pectinate lyase, PL)、β-半乳糖苷酶(β-galactosidase, β-Gal)、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶(α-L-arabinofuranosidase, α-L-Af)、纤维素酶(cellulase, Cx)等协同作用[7-9]。硬度是评价果实软化的主要指标[3],细胞壁多糖是果实硬度的物质基础[10]。果实软化过程中细胞壁降解酶活性的增加,加快了细胞壁多糖的增溶或降解,果实硬度降低[3,11]。
香叶醇(geraniol, GL)也称牻牛儿醇,无环单萜类化合物[12],存在许多芳香草本植物和植物精油中,是允许使用的食品用合成香料,具有抗菌作用[13-14]。目前香叶醇处理主要集中在抗菌及其机制研究[12-13,15-16],也有香叶醇处理后保持果蔬品质、延长货架期的报道[14],而尚未见香叶醇处理延缓果实软化的研究。
冷藏是延缓李子软化最有效的方式,但目前冷库设备成本高且冷链物流运输体系不完善,脱离低温贮藏环境后会加快果实软化[1,3]。因此,基于常温条件研发安全有效的技术来延缓果实软化具有重要的产业应用价值。本文旨在探究常温贮藏期间香叶醇处理能否抑制细胞壁多糖的降解及细胞壁降解酶活性,达到延缓李子软化、延长贮藏寿命的目的,研究结果可为李子产地保鲜技术开发提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验材料为仙桃李果实,采自重庆市沙坪坝区颐麓欢歌生态园,采摘后迅速运至实验室,选择大小均匀、成熟度一致、无病虫害和机械损伤的果实备用。预试验使用500、1 000、2 000 μL/L的GL(GL质量分数为98%,购自重庆跃翔化工有限公司)超声雾化处理青红脆李,发现1 000 μL/L GL处理延缓李果实硬度下降的效果最佳。因此本研究选择1 000 μL/L GL雾化处理仙桃李,清水雾化处理为对照。果实沥干后于25 ℃、相对湿度85%～90%的环境条件下贮藏8 d,每隔2 d取样分析。每次重复取8个果子,重复3次,取部分果肉用液氮速冻后-80 ℃保存。
1.2 仪器与设备
GY-4果实硬度计,东莞市广泰精密仪器有限公司;Pocket Brix-Acidity Meter Master kit手持式折光仪,日本爱拓公司;HH-4数显恒温水浴锅,常州智博瑞仪器制造有限公司;H1850R台式高速冷冻离心机,长沙湘仪离心机仪器有限公司;TU-1901紫外分光光度计,北京普析通用仪器有限公司;Varioskan LUX多功能酶标仪,美国赛默飞世尔科技公司。
1.3 实验方法
1.3.1 果肉硬度测定
果实去皮后使用硬度计测定每个果实赤道区等间距3个位置处果肉硬度,硬度计探头直径为3.5 mm。每次重复取6个果子,重复3次,结果以N表示。
1.3.2 可溶性固形物和可滴定酸含量测定
果实去皮后经研磨机粉碎,过滤后用手持式折光仪检测可溶性固形物(total soluble solids, TSS)和可滴定酸(titratable acids, TA)含量。重复测定3次,结果以%表示。
1.3.3 H2O2和丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量测定
参考曹建康等[17]的方法测定果实H2O2含量,利用H2O2与TiCl4反应生成的过氧化物-钛复合物黄色沉淀,溶解于硫酸后在415 nm处读取吸光值。采用硫代巴比妥酸法(thiobarbituric acid, TBA)测定果实MDA含量[17]。重复测定3次,结果均以nmol/g表示。
1.3.4 细胞壁多糖含量的测定
采用咔唑比色法测定原果胶、可溶性果胶含量[17]。称取0.1 g果肉粉末样品,加入1.5 mL 80%乙醇,85 ℃水浴10 min,流水冷却后25 ℃、8 000 r/min离心10 min,弃上清液留沉淀,重复1次。向沉淀中加入1 mL蒸馏水,混匀后50 ℃水浴30 min,冷却至室温后离心,取上清液作可溶性果胶测定液。另取沉淀加入1 mL 0.5 mol/L硫酸溶液,95 ℃水浴60 min以水解原果胶,离心后取上清液作原果胶测定液。测定液在硫酸溶液中与咔唑进行缩合反应,在530 nm处读取吸光值。纤维素和半纤维素含量测定参考苏州格锐思生物科技有限公司试剂盒的说明操作,称取0.1 g果肉粉末样品,按说明进行提取,分别在620、540 nm处读取吸光值。重复测定3次,结果均以mg/g表示。
1.3.5 细胞壁降解酶活性的测定
多聚半乳糖醛酸酶、纤维素酶活性测定参考苏州格锐思生物科技有限公司试剂盒的说明操作,称取1 g果肉粉末样品,按说明提取后在540 nm处读取吸光值,结果分别以mg/(h·g)、μg/(h·g)表示。β-半乳糖苷酶、果胶裂解酶测定参考YI等[18]的方法,分别在405、235 nm处读取吸光值,结果均以nmol/(min·g)表示。重复测定3次。
1.3.6 数据处理
选用Microsoft Excel 2007进行数据统计和处理,并执行单因素方差分析(P<0.05),选用Origin 9.0绘图。
2 结果与分析
2.1 香叶醇处理对仙桃李果实硬度的影响
果实硬度直接影响其贮藏、运输和货架的寿命[19]。如图1所示,随着贮藏时间延长,GL组和CK组果实硬度均呈下降趋势。贮藏期间GL组果实硬度始终高于CK组。贮藏2～4 d,CK组果实硬度急剧下降,而GL组硬度下降较缓。与CK组相比,GL处理后果实硬度在贮藏4、6、8 d时显著上调,分别为CK组的1.13、1.15、1.14倍。贮藏4～8 d,GL组比CK组果实硬度平均提高1.01 N。
图1 香叶醇处理对仙桃李果实硬度的影响
Fig.1 Effect of geraniol treatment on firmness in plum fruit
注:*表示同一贮藏时间两组果实在P<0.05水平上存在显著差异(下同)。
2.2 香叶醇处理对仙桃李果实H2O2和MDA含量的影响
H2O2是重要的活性氧(reactive oxygen species, ROS)之一。如图2-a所示,贮藏期间GL组和CK组果实H2O2含量呈上升趋势。贮藏6 d时,CK组H2O2含量达到峰值,为648.45 nmol/g,而GL组H2O2含量略有下降,此时GL组H2O2含量显著低于CK组,其他时期无显著差异。
a-H2O2含量;b-MDA含量
图2 香叶醇处理对仙桃李果实H2O2和MDA含量的影响
Fig.2 Effect of geraniol treatment on H2O2 and MDA contents in plum fruit
MDA是细胞氧化损伤引起膜脂过氧化的产物,间接反映果实的衰老[20-21]。如图2-b所示,贮藏期间GL组和CK组果实MDA含量呈上升趋势。与CK组相比,GL处理后MDA含量明显下调,贮藏2、6 d时差异显著,分别为CK组的0.80、0.74倍。
2.3 香叶醇处理对仙桃李果实细胞壁多糖含量的影响
原果胶对细胞壁起支撑作用,果实软化时水解为可溶性果胶[22]。由图3-a所示,贮藏初期果实原果胶含量为3.36 mg/g,随着贮藏时间延长,GL组和CK组果实原果胶含量呈下降趋势。其中CK组原果胶含量下降速度较快,贮藏8 d时为2.31 mg/g,而GL组原果胶含量下降速度较缓,贮藏8 d时为2.49 mg/g。与CK组相比,GL处理后原果胶含量在贮藏6、8 d时显著上调,分别为CK组的1.10、1.08倍。贮藏期间GL组和CK组果实可溶性果胶含量呈上升趋势。GL处理后可溶性果胶含量低于CK组,贮藏4 d时差异显著,为CK组的0.90倍,其他时期无显著差异。
a-原果胶含量;b-可溶性果胶含量;c-纤维素含量;d-半纤维素含量
图3 香叶醇处理对仙桃李果实细胞壁多糖含量的影响
Fig.3 Effect of geraniol treatment on cell wall polysaccharides contents in plum fruit
纤维素与半纤维素为细胞壁的骨架,随着贮藏时间延长,骨架结构松散导致果实软化[22-23]。整个贮藏过程中,GL组和CK组果实纤维素含量呈下降趋势,由初期的5.94 mg/g分别降至5.17、4.66 mg/g。贮藏期间,GL组纤维素含量高于CK组,贮藏2、8 d时差异显著,分别为CK组的1.06、1.11倍。随着贮藏时间延长,GL组和CK组果实半纤维素含量呈先上升后降低趋势,由初期的1.95 mg/g分别降至1.34、1.17 mg/g。贮藏期间GL组半纤维素含量高于CK组,贮藏4 d时差异显著,为CK组的1.64倍,其他时期无显著差异。
2.4 香叶醇处理对仙桃李果实细胞壁降解酶活性的影响
如图4所示,随着贮藏时间延长,GL组和CK组果实PG活性呈上升趋势,而PL、Cx、β-Gal活性总体呈下降趋势。除了贮藏2 d时GL组果实β-Gal活性高于CK组外,GL处理后细胞壁降解酶活性低于CK组。贮藏期间,GL组PG活性上升趋势较缓,从0.36 mg/(h·g)上升至0.53 mg/(h·g),而CK组PG活性上升至1.15 mg/(h·g)。GL组果实PG活性在贮藏4、6、8 d时显著低于CK组,分别为CK组的0.51、0.39、0.46倍。
a-PG活性;b-PL活性;c-Cx活性;d-β-GAL活性
图4 香叶醇处理对仙桃李果实细胞壁降解酶活性的影响
Fig.4 Effect of geraniol treatment on cell wall-degrading enzymes activities in plum fruit
贮藏至8 d,GL组和CK组果实PL活性降至最低,分别为356.50、414.04 nmol/(min·g)。贮藏期间GL组和CK组果实PL活性分别下降了34.10%和23.47%。GL组果实PL活性在贮藏2、4、6 d时显著低于CK组,分别为CK组的0.84、0.78、0.91倍。
GL组和CK组果实Cx活性随着贮藏时间的延长呈先下降后缓慢上升的趋势。贮藏至2 d,GL组和CK组Cx活性由初始410.89 μg/(h·g)降至最低,分别为359.90、380.15 μg/(h·g)。贮藏期间,GL组和CK组果实Cx活性差异不显著。
贮藏期间,GL组和CK组果实β-Gal活性呈先上升后下降趋势,贮藏6 d时酶活性达到高峰,分别为7.38、8.84 nmol/(min·g)。到达峰值后GL组和CK组β-Gal活性开始下降,分别降至5.06、6.49 nmol/(min·g)。贮藏2 d后,GL组β-Gal活性低于CK组,在贮藏8 d时差异显著,为CK组的0.78倍。
2.5 香叶醇处理对仙桃李果实TSS和TA含量的影响
TSS是评价果实品质、营养成分较为直观的指标。如图5-a所示,贮藏期间GL组TSS含量呈先增加后降低的趋势,贮藏6 d时TSS含量达到高峰,为10.77%,后降至10.47%。贮藏期间CK组TSS含量呈波动变化,贮藏至2 d时TSS含量达到高峰,为10.43%,随后快速下降至9.77%,贮藏8 d时又上升至10.23%。整个贮藏过程中GL组TSS含量高于CK组,且在贮藏4、6、8 d时差异显著。
a-TSS含量;b-TA含量;c-TSS/TA
图5 香叶醇处理对仙桃李果实TSS和TA含量的影响
Fig.5 Effect of geraniol treatment on TSS and TA contents in plum fruit
TA是决定果实风味、品质及稳定性的重要成分。如图5-b所示,贮藏期间GL组果实TA含量呈波动变化,贮藏4 d时达到最大值,为1.18%,而后下调。另外,CK组TA含量随着贮藏时间的延长逐渐下降。整个贮藏过程中GL组果实TA含量高于CK组,且在贮藏2、4 d时差异显著。
TSS和TA以固酸比的形式影响果实口感。如图5-c所示,贮藏期间GL和CK组固酸比总体呈上升趋势。贮藏2～4 d,GL组固酸比显著低于CK组。贮藏至6 d,GL处理延缓了TSS含量的下调,而TA含量与CK组无显著差异,从而使GL组固酸比显著高于CK组。
3 讨论
硬度是评价李果实软化及商品价值的主要指标[3,19]。本研究中CK组果实硬度下降较快,而GL处理能够保持李果实较高硬度,延长贮藏寿命。ROS积累使膜脂发生过氧化反应产生MDA。MDA是评价细胞膜完整性的重要指标[20]。据报道,果实软化伴随着细胞膜完整性的丧失[24],降低MDA含量有助于延缓果实软化[3]。NGUYEN等[7]发现ROS还可通过攻击细胞壁多糖使细胞壁结构破坏,导致果实组织软化。这些结果表明,GL处理可能通过降低仙桃李果实中ROS胁迫,抑制MDA含量的增加,从而延缓果实软化。
果实软化与细胞壁多糖的解聚增加有关,是不可逆的过程[25]。果实贮藏期间,原果胶水解为可溶性果胶,中胶层解聚破坏了细胞壁结构,导致纤维素、半纤维素骨架结构松散,使细胞间黏附力降低、间隙增大,引起果实软化[26]。本研究中,随着贮藏时间延长,GL组和CK组仙桃李果实可溶性果胶含量增加,原果胶、半纤维素、纤维素含量降低,这与WANG等[25]研究结果相似。此外,与CK组相比,GL处理提高了原果胶、纤维素、半纤维素含量,降低了可溶性果胶含量,这与缬草酸[3]、草酸[26]处理李果实的变化相似。这些结果表明,GL可有效抑制原果胶向可溶性果胶的转化,减缓了纤维素与半纤维素的分解,从而延缓李果实软化。
细胞壁多糖的降解是PG、PL、Cx和β-Gal等酶协同作用的结果,通过破坏细胞壁结构,导致果实软化时细胞壁聚合性降低[1,27-29]。PG主要水解多聚半乳糖醛酸中1,4-α-D-半乳糖苷键,导致细胞壁结构解体[6,30]。PL通过β-反式消除作用切割α-1,4-糖苷键,降解去甲酯化果胶参与果实软化[31]。Cx主要功能是分解含1,4-葡萄糖基链的半纤维素基质多糖[6]。β-Gal水解β-1,4-半乳糖键,去除果胶侧链上的半乳糖残基[28],降解果胶聚合体,破坏细胞壁结构[27]。前人研究发现,降低细胞壁降解酶活性可有效延缓李[1,3,26]、梨[28]、蓝莓[32]等果实的软化。本研究中,与CK组相比,GL处理后李果实PG、PL、Cx和β-Gal活性较低。结果表明,GL通过降低细胞壁降解酶活性使细胞壁多糖降解受到抑制,达到延缓李果实采后软化的目的。
除硬度之外,糖和酸也是评价贮藏期间李果实感官品质的重要指标,影响果实采后衰老代谢进程[33]。本研究中,GL处理延缓了李果实可溶性固形物和可滴定酸含量下调,保持了果实后期较高的固酸比。结果表明,GL处理有助于减少李果实贮藏期间糖酸等风味物质的消耗,为李果实采后提供基础物质保障,保持了果实后期较好的口感。李属呼吸跃变型果实,GL处理对果实呼吸速率及乙烯释放的影响有待进一步研究。
4 结论
本研究使用1 000 μL/L香叶醇处理保持了仙桃李果实常温贮藏期间较高硬度,通过降低ROS胁迫、抑制MDA含量的增加达到延缓果实软化的目的。此外,香叶醇处理抑制了PG、PL、Cx、β-Gal等细胞壁降解酶活性,减缓了原果胶、纤维素、半纤维素含量的下降及可溶性果胶含量的上升,从而抑制果实软化。香叶醇处理还有助于延缓李果实贮藏期间可溶性固形物、可滴定酸含量的下调,减少糖酸等风味物质的消耗。总之,香叶醇可调节细胞壁多糖代谢,延缓李果实采后硬度下降。
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