随着人类社会的不断发展,人们面临的问题也逐渐增多,例如:粮食短缺、疾病肆虐、土壤污染、水系污染等。为了解决这些问题,研究人员需要不断地寻找新的方法。而平菇这种日常生活中常见的食物渐渐进入了研究人员的视野。研究发现,平菇具有生长周期短,产量高等优良特性,并且具有良好的营养价值和药用价值[1]。近年来,随着研究人员对平菇用途的进一步探索,平菇已经在医药、化工、环境保护等领域得到了广泛应用。
平菇,学名为Pleurotus ostreatus,别名为糙皮侧耳[2]、北风菌,是担子菌门层菌纲伞菌目侧耳科侧耳属真菌。子实体丛生或叠生,形状为扇状、贝壳状、不规则的漏斗状,颜色一般为灰色或灰白色,少数为红色等。平菇因其富含多种营养物质且味道鲜美,故而在世界各地被广泛种植。此外,平菇也是我国目前工业栽培最常见、最广泛的可食用蘑菇品种之一,深受我国人民的喜爱。
平菇富含蛋白质、氨基酸、矿物质、膳食纤维、维生素等营养成分[3],这些营养成分具有抗氧化[4]、抗炎、免疫调节等作用,故而广泛应用于医药领域。据记载,从史前时代起,蘑菇就已经作为食物和药材被人们使用。中医认为,平菇性温、味甘,对预防肥胖、高血糖等疾病有着良好的效果。经常食用平菇,可以改善人体内的新陈代谢,增强体质。
1 平菇营养成分
平菇中含有丰富的营养物质,包括多糖、蛋白质、维生素[5]、矿物质[6]、脂质、酚类化合物[7]、萜类化合物及其他物质。同时,由于平菇的生长环境各不相同,其营养组成成分存在一定的差异,从而表现出不同的营养价值。表1是在不同研究中发现的平菇的各种营养成分及含量。
1.1 平菇多糖
平菇多糖是一种具有优良营养和治疗性能的保健化合物[20]。根据组成单糖的类型、分子质量、分支和结构构象可以将平菇多糖分为多种类型,不同种类的平菇多糖存在不同的生物活性。现阶段人们还未完全了解平菇多糖,只开发出平菇多糖的部分功能。例如:清除自由基,降低人体血糖含量,加强免疫细胞活力、抑制癌变细胞,消除炎症等。
表1 平菇营养成分表
Table 1 Nutritional Composition of P. ostreatus
营养成分组件含量单位参考文献蛋白质(氨基酸)苏氨酸缬氨酸甲硫氨酸丙氨酸亮氨酸异亮氨酸苯丙氨酸天冬氨酸赖氨酸丝氨酸谷氨酸甘氨酸组氨酸精氨酸半胱氨酸脯氨酸氨基酸总量0.71.240.171.680.910.620.571.140.70.555.90.80.470.680.050.3216.38%[8-9]脂类(脂肪酸)棕榈酸棕榈油酸珍珠酸反油酸油酸亚油酸亚麻酸神经酸肉豆蔻酸硬脂酸花生酸十五烷酸不饱和脂肪酸总量饱和脂肪酸总量2.80.0540.050.0082.591.8810.0530.1230.0410.3130.0080.37157.0342.97g/kg%[7,10]维生素维生素E胡萝卜素烟酸泛酸维生素A维生素B1维生素B2维生素B6维生素C0.790.016.71.230.0020.127.09904mg/100 g[3,5]微量元素锌锰铜硒铝钼39.584.928.20.241.890.21mg/kg[6,11]多糖葡聚糖锌多糖硒多糖红平菇酸性多糖酶残留多糖菌丝体锌多糖黄平菇酸性多糖//[12-17]酚类化合物类黄酮化合物非类黄酮化合物//[18]萜类化合物萜烯类醛类酯类醇类酮类//[19]
注:/表示在相关文献中未提及该部分内容。
1.2 蛋白质
平菇中富含蛋白质,是生物体获取蛋白质的重要来源之一。平菇经过干燥后,其蛋白质含量可达到平菇总物质含量的15%～40%,高于大多数粮食、蔬菜中的蛋白质含量。此外,平菇中含有的氨基酸种类达到了17种,其中包括人体所必需的8种氨基酸。而且,平菇之所以味道鲜美,这也是因为氨基酸之间的相互作用。非挥发性的滋味物质——氨基酸与挥发性的香味物质两者共同作用,造就了平菇独特的鲜美风味。
1.3 维生素
平菇是生物体获取维生素的重要来源。平菇中含有多种维生素,其中包括维生素A、维生素B、维生素C、烟酸和麦角甾醇等。其中,麦角甾醇是平菇子实体中的一种特殊的维生素,其由子实体中的甾醇经过紫外线辐射转变而成,具有抗菌、抗氧化和增强人体免疫力等作用,对保护人体健康起着重要作用。
1.4 矿物质
平菇富含铁、铬、钾、铜、锌、硒、磷、镁等矿物质[21]。其中,以硒、锌的含量为最,主要存在于子实体中,对预防心血管疾病有着良好的效果。此外,平菇中的钠含量极低,远低于其他蔬菜中的钠含量。食疗专家认为,平菇是高血压患者的安全选择。通过食用平菇,可以有效地降低高血压疾病的发生率。
1.5 脂质
平菇中存在少量的脂肪,以不饱和脂肪酸为主,特别是油酸和亚油酸。亚油酸是人体营养所必需的脂肪酸,具有治疗动脉硬化的功效。亚油酸还是1-八烯-3-醇的前体,而1-八烯-3-醇则是一种重要的芳香族化合物,也是平菇具有特殊风味的关键因素。
1.6 酚类化合物
酚类化合物是指芳香环上的氢被羟基所取代的芳香族化合物,一般都具有特殊的芳香气味。根据芳香环上羟基的数量可以将酚类化合物分为一元酚和多元酚。酚类化合物不仅具有突出的抗氧化能力,还具有消除炎症、抗病毒、抑制癌变细胞等作用。
1.7 萜类化合物
萜类化合物是指由甲戊二羟酸衍生而成的以异戊二烯单元为基本结构单元的化合物及其衍生物,根据异戊二烯的数量可以将萜类化合物分为单萜、倍半萜、二萜等。萜类化合物具有良好的抗癌、抗病毒、抗炎效果,被广泛应用于制药和化妆品行业。
1.8 酶系
酶是一种由活细胞产生的,对其底物具有高度特异性和高效催化性的蛋白质或RNA。平菇中含有丰富的功能酶,例如漆酶、过氧化酶等。这些酶或单独发挥其特定功能,如漆酶可以氧化多酚物质,过氧化酶可以催化过氧化氢;或与其他酶形成酶系,进而充分发挥其特定功能,如漆酶可以与纤维素酶共同降解木质纤维素,促进农业废弃物的循环利用,漆酶与过氧化酶能够治理水污染,去除污水中的酚类物质、氟西汀等污染物,降解染料颜色等。
1.9 其他
平菇中还存在大量的其他物质,这些物质的作用或已被人类开发利用,或仍处于探索阶段,相信不久之后人们就可以了解它的作用机制及用途,进而促进人类社会的进步与发展。
2 医药领域
平菇含有丰富的生物活性物质,如酚类、萜类、生物碱和多糖-蛋白质复合物等,是益生元的潜在来源。这些生物活性物质具有抗癌、抗氧化、抗炎和免疫调节等特性[22],对人体健康有着极大的帮助,尤其是在预防或改善非传染性疾病方面,有着十分显著的效果。故而,平菇是一种潜在的药材原料来源,在新药的研发领域具有广阔的应用前景。
2.1 抗氧化剂
新陈代谢是人体内维持正常生理功能的重要方式之一。在代谢过程中,细胞除了会产生人体所必需的能量物质,还会产生一些有害物质,如活性氧和活性氮。这些有害物质可以与有机化合物发生反应,对生命系统造成破坏。平菇具有显著的抗氧化特性,它含有丰富的抗氧化化合物,可以保护机体进行正常的生命活动。
大量的研究实验表明,抗氧化活性是各种生物活性的基础[23]。早在20世纪人们就成功从平菇中提取出平菇多糖,并发现其具有良好的抗氧化能力。平菇多糖通过提高过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶和总超氧化物歧化酶的抗氧化能力,清除细胞中的活性氧和自由基[24],并反向降低丙二醛水平,从而表现出高抗氧化活性,缓解细胞氧化损伤。2021年,研究人员在平菇中发现了一种新型多糖——PEPA-1a。该多糖是由葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、甘露糖和n-乙酰半乳糖胺等单糖组成。在体外抗氧化实验中,PEPA-1a对HT29和PC3细胞均表现出良好的抗增殖活性,是一种天然的抗氧化剂[13]。上述研究均表明,平菇具有良好的抗氧化活性,是一种非常有潜力的天然抗氧化剂来源。
2.2 抗癌药物和免疫调节剂
癌症是威胁人类健康的重大疾病之一,至今没有合适的方法根治。研究表明,平菇生物活性物质具有抗癌活性和免疫调节活性[25]。其作用机制是激活体内免疫系统,结合自身对癌细胞的抑制效果来达到治疗癌症的目的。
平菇中含有多种多糖,可以作为益生元的潜在来源。这些多糖具有良好的免疫调节活性和抗肿瘤活性,其作用与免疫效应细胞相似,在先天性和适应性免疫中发挥着重要作用[26]。以平菇硒多糖为例,平菇硒多糖可以通过刺激CD80/CD86表达,激活NF-κB受体激活蛋白,进而促进RAW 264.7细胞分泌各种物质[15],起到增强RAW 264.7细胞增殖和吞噬的作用。
平菇多糖除了可以激活免疫系统外,其本身还可以作为一种癌症预防剂。它可以通过减少肿瘤细胞的转移、抑制肿瘤癌细胞达到治疗癌症的效果[27]。
2.3 抗炎剂
平菇是一种具有控制炎症潜力的功能性食物。其介导的抗炎机制有4种,分别是抗组胺活性、抑制细胞向炎症部位的迁移、体外膜稳定活性和抑制NO的产生[28]。平菇通过降低炎症介质活性抑制巨噬细胞活性,进而减轻细胞炎症,达到治疗炎症的效果。
平菇中的葡聚糖具有较高的抗炎活性,它的作用对象是外周血中性粒细胞。葡聚糖通过调节中性粒细胞效应功能,治疗肠道炎症[14]。平菇生物活性物质也可以治疗消化性溃疡。例如,麦角硫因在治疗溃疡性结肠炎中,通过下调促炎因子的表达,抑制TLR4/MyD88/NF-κB表达信号通路,减轻结肠长度缩短和结肠病理损伤[29],来达到治疗溃疡的效果。
2.4 抗糖尿病药物
糖尿病是一种以高血糖为特征的代谢紊乱性疾病。平菇具有降血糖的功效[30],它对糖尿病的治疗疗效已有报道。平菇可以治疗由链脲佐菌素引起的糖尿病[31],它通过降低空腹血糖含量及α-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶和ACE活性达到治疗糖尿病的效果。
此外,研究人员从平菇与柑橘混合发酵培养液中提取到一种新型多糖——CFP。该多糖通过非竞争性抑制和调节HepG2-IR细胞中的胰岛素抵抗有效抑制葡萄糖苷酶[16],促进葡萄糖摄取和糖原合成,达到降低血糖的效果。
大量研究表明,平菇具有良好的降血糖效果。平菇被认为是一种天然健康的降血糖食物,在预防和治疗糖尿病方面有着巨大的潜力。
2.5 抗病毒药物
病毒的起源和来历非常神秘,至今没有定论。病毒是一种非细胞生命形态,仅由核酸长链和蛋白质外壳构成,并且广泛分布于生活中的每一个角落,随时随地都会对人体造成伤害。
平菇生物活性物质中的β-葡聚糖具有良好的抗病毒效果,尤其是对单纯疱疹病毒I型[32]。在治疗疱疹时,β-葡聚糖可以降低疱疹症状的发病强度和持续时间,并且在治疗过程中不会产生明显的副作用。平菇生物活性物质除了对单纯疱疹病毒I型具有抑制作用外,对Ad7和HSV2病毒也具有很好的抗病毒活性,对癌细胞系也有细胞毒性作用[33]。此外,平菇生物活性物质对RNA病毒也具有抑制作用。它可以干扰RNA病毒生命周期中的不同目标[34],造成RNA病毒不能正常的繁殖复制。上述研究均表明,平菇生物活性物质对某些病毒存在一定的抑制作用,是抗病毒药物的潜在来源。
3 化工领域
19世纪以后,人类文明进入了高速发展时期,科学技术突飞猛进,工业迅速发展,但在这个过程中人类对环境造成了难以估计的破坏,自然环境受到严重污染。这就需要转变工业发展方式,将保护自然环境与维持经济发展相结合。
3.1 建筑材料
为实现工业绿色环保发展,寻找环保工业材料替代传统材料成为其中任务之一。研究发现,平菇与一些农、林废弃物共同培养形成的菌丝复合材料具有良好的建筑特性[35]。这种由真菌菌丝和有机基质组成的复合材料具有无排放、无毒、低成本、热稳定性好、疏水性强、机械强度高、可回收利用等特点,其特性均符合国家标准,从而被广泛应用于包装、保温、建筑等领域,是传统材料的良好替代品。同时,真菌在材料中的广泛应用和使用标志着真菌是改善全球环境可持续性的先驱[36]。
3.2 柔性材料
平菇在新型工业材料行业上也具有良好应用前景。平菇菌丝或子实体可以制成如β-葡聚糖基泡沫、皮革、纸张和纺织品等循环性柔性材料。柔性真菌材料的主要组成成分是几丁质和β-聚葡聚糖。几丁质是一种由N-乙酰葡糖胺通过β连接而成的多糖,其作用主要用于造纸。采用几丁质制作的几丁质纸,具有最好的抗拉强度[37]。平菇β-葡聚糖则具有良好的乳化性质,一般用于制备乳化剂。这种由成分天然无害且具有固定生物活性的聚合物成分制成的乳化剂将逐渐代替普通乳化剂,成为一种健康可持续的产品。平菇菌丝体或子实体经过特殊处理后还可以制成皮革,并且该皮革具有韧性强、环保可回收等优良特性。因此,平菇菌丝或子实体成为一种替代动物和合成皮革的环保替代品[38]。
3.3 化妆品
随着经济的发展、生活质量的不断提高,人们越来越重视自身保养,这也导致全球化妆品市场需求的持续增长。而且,人们在对化妆品高需求的同时,也更加注重其成分的来源、安全等问题。这就促使化妆品生产厂家去寻找、使用更加安全、环保、可持续的天然原材料。
平菇是天然活性化合物的主要来源。平菇生物活性物质具有高抗氧化性、抗衰老性等特性从而被广泛用作药妆成分。研究发现,通过平菇富锌液体发酵可以获得具有强抗衰老能力的菌丝锌多糖。它能够抑制由衰老产生的不利影响,从而延长生物体寿命[12]。例如,淡化皮肤细纹、皱纹,防止皮肤老化,保护皮肤质地,减少色素沉着[39]。目前,蘑菇药妆成分正逐渐进入化妆品市场,其作为一种安全、环保的天然成分在化妆品市场中有着巨大的应用前景。
4 环境保护
由于平菇的生长特性及其在生长过程中分泌的物质,平菇在治理环境污染方面有着十分重要的地位,平菇绿色生物技术也随之诞生。平菇的绿色生物技术包括对污染土壤、水的真菌修复和生物发酵[40]。
4.1 生物发酵
在工农业,每年都会产生大量的木制废弃物,这些木制废弃物的腐烂、烧毁或未被利用,都将导致环境进一步恶化。平菇是一种腐殖质真菌,可以降解木质纤维素,将富含木质纤维素的工农废弃物转化成其他生物质。
大量研究表明,葡萄渣、废咖啡渣、松果、豆腐渣[41]、椰壳、蔬菜废弃物[42]、麦草、稻草、棉花杆、甘蔗渣、橡胶树木屑等农业废料都可以制成平菇生长基质,并且平菇在该生长基质上可正常生长繁殖。这项研究证明了绝大多数的有机废弃物都是平菇生长的理想基质[43],同时也证明了平菇在实现工农业废物完全循环使用方面的潜力,对开发非常适合生物基础社会的生产系统具有重要意义[44]。
此外,平菇还可以将农作物废弃物、食物残渣等转化为生物肥料,从而改善土壤特性。研究结果表明,经过平菇转化的生物肥料可以为土壤补充各种有机物质、微量元素等,能够调节土壤pH值,提高土壤保水能力,降低土壤盐度等[45]。
4.2 土壤修复
在环境保护领域,平菇最为广泛的应用是土壤修复[46]。在人类文明的发展过程中,发现、生产并使用了各种各样的化学物质,这其中包括氯酚、乙草胺、多氯联苯等含有卤素的化合物。这些化合物在环境中不断积累,造成了土壤和水系的严重污染。腐殖质真菌可以通过降解有害污染物或富集重金属离子[47],来修复被污染的土壤和水系,达到治理环境污染的效果。
大量实验证明,平菇具有去除土壤污染物,修复土壤的作用。通过平菇废堆肥技术,可以有效处理土壤中的六氯环己烷[48]。在受到多氯联苯污染的土壤上平菇也可正常生长,并降解50%～90%的有害污染物[49]。此外,平菇还可以对双环卤内酯进行生物转化。而且经过平菇转化后的双环卤内酯不仅不会对环境造成污染,还可以重新用于多种用途,例如应用在农业等领域。
4.3 水系修复
平菇修复水系的方法主要分为两种,一种是物理吸附法,另一种是酶处理法。物理吸附法是利用平菇废弃培养底物中富含碳基、羟基和酰胺基的天然聚合物为废水处理过程中的污染物提供活性结合位点,从而吸附污染物[50]。例如,平菇废弃培养底物与SO2、NaOH结合可以去除水溶液中的镉[51]。
酶处理法是利用平菇中的过氧化物酶和漆酶降解污染物。研究发现,漆酶可以有效去除废水中的氟西汀[52]、多环芳烃、双氯芬酸和二甲双胍等污染物[53]。将漆酶进行纯化后,其对偶唑染料、杂环染料和芳香染料具有高效的解色活性[54],这说明漆酶也可以处理废水颜色问题。
由此可见,以平菇为基础开发出一种全新的生物处理方法,在环境废水处理领域有着巨大的应用潜力。
5 结论及未来展望
如图1所示,平菇中的主要营养物质为蛋白质、维生素、矿物质、脂质、多糖、酚类化合物、萜类化合物和其他物质等。这些物质存在不同的作用,有着广泛的用途。如平菇多糖、酚类化合物、萜类化合物这类物质可以应用于药物研发领域,如抗氧化药物、降血糖药物、抗炎药物、抗病毒药物、抗癌药物和免疫调节剂等;平菇多糖、酚类化合物及其他这类物质也可以应用于化工领域,如化妆品等产品的开发;平菇菌丝或子实体经过特殊发酵处理后可应用于研制建筑材料、皮革、纸张等菌丝复合材料;平菇中丰富的酶系则可以应用于环境保护领域,如降解木质纤维素、治理土壤污染、水系污染等。
图1 平菇主要成分及应用
Fig.1 Main components and application of P. ostreatus
注:本图由Figdraw绘制。
平菇的消费历史悠久,其在中国古代就已经被人们利用。但从实用角度来看,平菇一直没有得到充分的开发和利用。本文综述了平菇在医药、化工、环境保护等领域的潜在益处。现有文献表明,平菇具有多种不同的药理特性,可以预防和治疗某些疾病。平菇具有药理特性是因为其菌丝或子实体等结构中存在的大量次级代谢物。这些次级代谢物可以以协同或非协同的方式作用于人体的各项生物学功能,从而达到改善和治疗有机体的目的。其中,平菇多糖是平菇能够拥有多种药理特性的关键角色。由于平菇多糖具有抗氧化、抗炎、抗癌和降血糖等作用,因而平菇在治疗炎症、糖尿病、癌症等疾病方面有着良好的效果。酚类、萜类等化合物则在抵抗病毒方面有着较好的作用。现阶段开发用于人类卫生保健的药品和天然产品的形势十分严峻,关于平菇药理特性的绝大多数研究仍处于实验室阶段,尚未进行到临床应用阶段,其作用机制仍需进一步探索。
平菇在化工领域的研究热点主要集中在菌丝复合材料和柔性材料上。菌丝复合材料不是人为制造的一种新型材料,它是生物材料或复合材料生长所产生的材料。该材料主要是利用平菇菌丝作为一种天然黏合剂,将菌丝固定在有机基质上,经过一段时间的生长,菌丝就会遍布整个有机基质,形成一个超密集的线网络,此时形成的材料经过初步加工即可变成菌丝复合材料。柔性材料则是通过对平菇生物质进行一系列的发酵处理,再加工成皮革、纸张等材料。与传统合成材料相比,这种菌丝体衍生材料有着低成本、低密度、低能耗和生态友好性等优点。正是由于这些突出优点,菌丝体衍生材料正迅速引起人们的关注,并且这项技术的巨大潜力体现在对改善全球环境可持续性方面的影响上。
基于平菇衍生出的绿色生物技术进行环境治理的新方式,在环境保护领域拥有巨大的应用前景。该技术主要依靠平菇所产生的各种功能酶,其主要功能酶有漆酶和过氧化酶两种。因其功能酶之间的相互作用,从而使得平菇具有降解木质纤维素、有毒物质的能力。由此可见,利用平菇进行木质纤维素生物降解、有害物质生物降解、废水治理、土壤改良等方面的研究,是一种可持续发展的战略。
未来对平菇等蘑菇的开发和利用还需进一步探索。在医药领域,应该查明使平菇拥有某种药理特性的具体物质成分,充分了解该物质的物理、化学等特性,以及它在机体内的作用部位、途径和机理等。近年来由于新冠病毒、癌症的肆虐,未来医药领域的研究方向逐渐趋向抗癌、抗病毒药物的研发。而平菇具有良好的抗病毒、抗癌的药理特性,可以作为研发抗癌、抗病毒药物的天然原材料。相信随着研究人员的不断探索,以平菇等天然原材料为主的抗癌、抗病毒药物将取代传统化学合成药物。在化工领域,通过平菇等绿色天然材料开发出的化工产品不同于传统化学合成产品,该产品具有无毒、环保、可回收等特点,更加符合大众需求,未来将成为化工主流产品。在环境保护领域,基于平菇开发出的绿色生物技术不仅可以治理环境污染问题,还可以创造额外的经济价值。未来平菇不仅可以在医药、化工、环境保护领域得到广泛应用,在其他领域也有着巨大的应用前景。例如,食品保健领域中功能性食品的研制。人们通过食用功能性食品达到改善机体健康的目的。总而言之,平菇在人类社会发展中有着巨大的应用潜力,相信在不久的将来人们就可以阐明其成分的作用机理,将其广泛应用到医药、化工、环境保护、食品保健等领域。
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