百香果(Passiflora edulis Sims.)又称西番莲、鸡蛋果、激情果,属于西番莲科西番莲属草质藤本植物,是一种典型的呼吸跃变型水果,广泛分布于巴西、澳大利亚和中国等国家,中国主要栽培在广东、广西、海南、福建、云南、台湾等地区[1-2]。百香果品种繁多,其中最主要的品种有黄百香果、紫百香果和紫红百香果[3]。百香果果汁酸甜可口,因其含有游离的挥发性酯、含硫化合物和去甲异戊二烯类化合物等复杂的挥发性成分,使百香果具有独特而细腻的风味和口感。研究表明百香果中挥发性风味物质多达200多种,其中酯类、萜烯类和含硫化合物是百香果风味中最重要的成分,酯类物质为其关键呈味物质,主要包括丁酸乙酯、己酸乙酯、乙酸乙酯和β-紫罗兰酮等,其他风味物质主要有含量较多的萜烯类、醛类,以及含量较少的醇类、酮类、醚类、酚类和碳氢化合物等[4-5]。形成百香果挥发性物质的代谢途径复杂,主要有脂肪酸代谢途径、萜类代谢途径、氨基酸代谢途径等,其中脂肪酸代谢途径中的关键酶有脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)、醇酰基转移酶(alcohol acyltransferase,AAT)、乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase,ADH)、氢过氧化物裂解酶(hydroperoxide lyse,HPL)[6-7];萜类代谢途径中发挥重要的蛋白家族为萜类合成酶(terpenoid synthase,TPS)蛋白家族,同时酰基辅酶A氧化酶(acyl-CoA oxidase,ACX)、乙醛脱氢酶(acetaldehyde dehydrogenase,ALDH)等相关基因在百香果代谢过程中发挥着重要的作用[8];氨基酸代谢途径中的苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase,PAL)为百香果中挥发性有机化合物的形成提供底物[9]。随着研究的深入,利用高通量测序技术结合转录组、代谢组等多组学联合分析百香果中的挥发性物质代谢途径,阐明各种代谢途径的相互作用机制对其香气产生的影响仍然是研究的重要方向。
影响百香果挥发性物质的因素有很多,包括品种[10]、成熟度[9]、栽培方式[11]、加工处理[12]、采收后的贮藏保鲜[6]等,目前的研究主要集中在百香果品种之间的挥发性物质的差异及不同成熟度的百香果之间挥发性物质的差异,对于百香果挥发性物质产生的代谢途径、分子机制等相关深入研究相对较少。文章简要叙述了百香果挥发性物质的检测方法,重点对影响百香果挥发性物质产生的因素以及挥发性物质的代谢机理等进行综述,为百香果中挥发性物质的进一步研究提供参考。
1 百香果中的香气成分及研究方法
百香果中的香气成分包括挥发性物质和非挥发性的糖苷键合态物质2种。其中,挥发性物质是百香果香气成分的重要组成部分。百香果中主要的挥发性物质包括酯类、萜烯类、醛类和酸类等,是香气的重要来源。酯类物质,如丁酸乙酯和己酸乙酯有助于百香果特有的甜味、果味和花香[];萜烯类物质主要有:α-萜品醇、β-薄荷烯、柠檬烯和γ-萜品油烯等,对百香果的花香和果香很重要[11]。糖苷键合态物质是以糖苷形式存在香气前体物质,由于其不具备挥发性所以需要在酸或酶的作用下释放,从而形成可以被人们感受到的挥发性物质,增加果实的香气,其被广泛应用于食品工业作为风味添加剂使用[3,14]。在百香果中也检测到与糖苷结合的单萜和单萜类化合物[15],研究发现在紫色和黄色百香果中鉴定出了2,5-二甲基-4-羟基-3-(2H)呋喃酮的结合形式、4-氧代-β-紫罗兰醇、3-氧代-α-紫罗兰醇及其衍生物[16-17]。酚类挥发物,如糖苷结合形式的丁香酚(丁香酚β-D-葡萄糖苷)和水杨酸甲酯(6-O-α-L-鼠李糖苷-β-D-葡萄糖苷和水杨酸甲酯β-D-葡萄糖苷)在酶水解过程中被释放,形成紫色和黄色百香果的整体香气[18]。
百香果中挥发性物质的检测水平很大程度上受提取技术的影响,在最初对百香果挥发性成分的提取中有学者采用水蒸气蒸馏法[19]、浸提[20]及溶剂辅助香气蒸发[21]等方法。随着固相微萃取这种集采样、萃取、浓缩、进样于一体的样品前处理新技术的发明,科研学者逐渐从传统的提取百香果挥发性物质的方法向固相微萃取技术发展。顶空固相微萃取技术属于固相微萃取的一种,百香果挥发性物质的提取多采用该技术,其萃取过程是将纤维头暴露在样品顶空,根据相似相溶的原理,利用涂有吸附剂的萃取纤维头,对分布在样品顶部空间和吸附剂之间的易挥发或难挥发性物质进行富集,在这种方式下,样品中的待测物质通过扩散、传质在顶部空间和样品之间达到平衡,从而完成萃取[22]。且顶空固相微萃取与传统的萃取方法相比,可以不用与样品接触,直接进行处理,因此提取物纯净、选择性高且数据分析准确在各个领域都得到了广泛应用。挥发性物质的提取鉴定是否精准对分析结果的准确性有着重要的影响,GC-MS在食品中挥发性物质的检测中应用最广,是最常用的香气成分检测方法,在百香果中的挥发性物质检测中的应用也较早[23],但GC-MS对低浓度但相对气味强度较高的香气物质可能无法检出,从而影响检测结果的准确性。气相-离子迁移谱技术(gas chromatography-ion mobility spectrometry, GC-IMS)是基于不同气相离子在电场中迁移速度差异对化学离子物质进行表征的一项分析方法,其可以兼顾高分离度与低检出限的分析需求,成为检测风味物质的较好选择,被广泛应用于食品中挥发性风味物质的检测分析,但GC-IMS技术在百香果香气物质分析鉴定中还属于一个较新的领域,其应用偏少。随着研究的深入将GC-MS技术与火焰离子化检测器[21]、气相色谱-嗅闻-质谱技术[24]、GC-IMS[25]等技术综合进行分析,可以获得更全面的风味信息。但是在目前的研究过程中HS-SPME-GC-MS技术仍是一种普遍采用且方便的分析百香果中挥发性化合物的方法。
2 影响百香果挥发性物质的因素
2.1 品种
百香果品种繁多,不同品种的百香果其挥发性物质种类和含量具有差异性,大量研究表明,酯类是百香果中挥发性物质最重要的组成部分,萜烯类、醛类次之,除了共有成分,不同品种都具有自己独特的挥发性物质。挥发性物质的组分、含量以及各类物质间的相互作用,共同影响着百香果中香气的感官特征[23]。陈玲等[20]对海南西番莲果实香气成分进行了研究,共检测出126个成分。PONTES等[26]在紫色百香果、黄色百香果和香蕉百香果3个品种百香果中一共鉴定出71种不同的化合物,其中紫色百香果51种、黄色百香果42种、香蕉百香果21种,且酯类是百香果中主要的挥发性化合物,乙酯含量在百香果挥发性物质中最大。韩素芳等[27]在百香果中共鉴定出39种化合物,其中丁酸己酯在39种化合物中所占比例最高,为19.87%。BRAGA等[28]从巴西黄百香果中鉴定出44种挥发性物质,其中酯类物质含量丰富分别是丁酸乙酯,己酸乙酯,(3Z)-3-己烯基乙酸酯,乙酸己酯,丁酸己酯和己酸己酯。MAMEDE等[29]首次在甜百香果中检测到了103种挥发性物质,45种得到了鉴定,与紫色和黄色百香果相同酯类也是甜百香果主要的挥发性物质,其中(E)-2-丁烯酸甲酯和(E)-2-丁烯酸乙酯是甜百香果的重要化合物。顾钰宸等[30]对百香果中的挥发性物质提取分析发现β-大马士酮的香气稀释因子与香气活性值最高,可被认为是百香果香气最重要的贡献物,其中酯类、β-大马士酮、挥发性酚类、C6醇类和脂肪酸类物质对百香果香气存在影响。潘葳等[31]对5个百香果品种间的香气成分差异进行对比,共检测出68种香气成分,其中5个品种共有的挥发性物质有24种,丁酸乙酯、己酸乙酯、丁酸己酯和β-紫罗兰酮为百香果致香的关键成分。李颖等[32]研究发现黄金、满天星、紫香3种百香果挥发性香气成分主要是酯类、醇类、酮类、萜烯类和醛类,其中酯类为主要挥发性香气成分,分别占黄金、满天星和紫香百香果总数的61.11%、62.06%和69.38%。陈蔚辉等[33]发现在黄金果、紫红和紫香一号3个品种百香果中均含有硫化物、萜烯类、芳香类、醇类、醛酮类等挥发性物质,且紫红百香果所含的挥发性物质含量最高,芳香气味最浓。刘纯友等[2]在紫百香果(紫香1号)、黄百香果(华杨2号)和红百香果(台农1号)3个百香果中共鉴定出32种挥发性风味成分,主要包括酯类12种、烯烃类7种、烷烃类2种、醇类8种、酮类3种,其中共有成分有16种。由此可知,不同挥发性物质种类和含量的差异赋予了不同品种百香果独特的风味,选择优良品种进行栽培,有助于提升百香果的经济价值和商品属性。
2.2 成熟度
百香果在成熟过程中挥发性物质种类和含量逐渐增多,成熟的百香果香气浓烈是挥发性物质种类最丰富的时期,采收成熟度对百香果果肉色泽及表皮颜色等的影响相对较小,但是对其风味的影响较大[34]。JANZANTTI等[24,35]将有机的黄色百香果分为成熟的1/3、2/3、3/3三个阶段研究了百香果成熟过程中挥发性化合物的气味重要性。研究结果表明,在1/3和3/3黄色果皮颜色阶段,检测到60种挥发性化合物,在2/3时检测到62种,丁酸乙酯、己酸乙酯和乙酸丙酯在1/3黄色的果皮颜色中显示出对有机百香果香气的重要性。丁酸乙酯、己酸酯、乙酸丙酯和α-萜品醇是2/3黄色的果皮颜色中显示出气味的重要性,碳酸二乙酯和顺式-3-己烯醇,是3/3黄色果皮成熟状态中最重要的化合物。当果实达到全熟时百香果特征香气在3/3黄色果皮颜色处完全表现出来,此时的百香果具有更高的接受度。LI等[9]通过顶空固相微萃取气质联用技术和转录组测序技术首次对紫百香果成熟过程中挥发性物质的形成进行分析,研究发现,在百香果中期果实,挥发性物质积累水平和基因表达水平发生变化,是挥发性物质形成的关键阶段,有利于果实成熟过程中芳香化合物的形成。SHAHIDAH等[36]对不同采收阶段的百香果中的初级代谢物进行分析,成功鉴定出了30种代谢物,这些代谢物在百香果成熟过程中起着至关重要的作用,且通过代谢组分析表明代谢物之间相互关联,导致百香果的成熟。罗杨等[25]在花后50 d采摘(较熟果)和花后60 d采摘(熟果)的百香果中共鉴定出了33种挥发性有机物,醇类、酯类化合物为百香果的主要挥发性成分,2种百香果中共同检测到的挥发性化合物为芳樟醇、乙酸乙酯、己酸甲酯、戊酸乙酯、丙酸乙酯,但是不同成熟度的百香果挥发性物质的种类和含量存在明显的差异,熟果中大多数的挥发性物质含量更高,而较少数的挥发性物质在较熟果中含量更高如乙酸异戊酯和乙酸异丁酯等。
百香果在整个发育成熟的过程中酯类化合物占主要优势,且其相对含量随着果实的发育逐渐增加。成熟中期挥发性物质种类和含量均最多,对百香果挥发性物质的形成影响最大,是挥发性物质形成的关键阶段。这可能是由于百香果属于呼吸跃变型水果,在果实成熟开始时,呼吸强度会骤然升高[37-38],此时果实体内的生理代谢发生根本性的转变,挥发性物质种类增多,含量积累发生变化,各代谢物之间协同作用,是果实由成熟向衰老转化的转折点。采收成熟度影响着采后百香果果实的挥发性物质的形成和积累以及贮藏保鲜。
2.3 贮藏方式
贮藏条件也会对百香果中的挥发性物质产生潜在的影响。物理、化学、生物等保鲜技术都可以在一定的时间范围内减少百香果中挥发性物质的损失,维持口感,延缓其货架期。但是随着时间的延长,在贮藏过程中的呼吸作用会使百香果消耗大量营养物质,导致果实失水、皱缩、软化,最终导致果肉自溶,产生酸臭[39]。SANDI等[40]将巴氏杀菌之后的黄色百香果果汁放在(5±1) ℃的条件下低温冷藏120 d,发现4种主要的挥发性化合物丁酸乙酯、己酸乙酯、丁酸己酯和己酸己酯的浓度有所降低,但是巴氏杀菌后再进行低温冷藏可以很好地保持百香果果汁的色泽和口感。孟祥春等[41]在常温贮藏的黄金百香果中鉴定出40种挥发性风味化合物,包括酯类、萜烯类和醇类物质,还有少量的醛、酮、醚和呋喃类化合物,研究表明,常温贮藏的黄金百香果有8～10 d的保鲜期,4 d后百香果的内外观品质和挥发性物质会出现明显的变化,贮藏时间对挥发性风味成分的影响最为显著。而经1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene,1-MCP)处理后常温贮藏的百香果,在10 d的贮藏期内,果实的挥发性风味与同温度下贮藏的0和2 d期间的相同,1-MCP处理严重阻碍了黄金百香果挥发性风味组分的产生,最终影响食用性[1]。辛明等[6]以“台农1号”百香果为实验对象,研究在25 ℃与6 ℃的贮藏条件下挥发性物质的变化,发现2种贮藏温度下丁酸乙酯、正己酸乙酯、丁酸己酯、乙酸乙酯、己酸己酯的含量都较高,低温贮藏不影响百香果挥发性物质的成分,但是会影响其浓度,贮藏温度可以显著影响挥发性物质的代谢,且在不同的温度条件下挥发性化合物的种类和含量具有差异性。百香果属于呼吸跃变型水果,在贮藏过程中挥发性香气物质会存在一定的变化。研究学者在对百香果保鲜效果评价时,主要是通过保鲜剂对其生理生化指标以及品质的变化来判断该保鲜剂是否具有保鲜效果[42],而很少从挥发性物质种类和含量的变化来进行研究,为百香果贮藏保鲜的研究提供了新思路。
2.4 栽培方式
在百香果生长发育过程中,光照、水分、栽培方式以及施肥水平等环境因素对其挥发性物质的形成会产生一定的影响。通过研究栽培系统对百香果挥发性成分的影响发现有机百香果和传统百香果的挥发性成份有相似的特征,但是也具有差异性。反式和顺式-3-乙酸己烯酯、共苯、松油醇、D-柠檬酸、反式-β-罗勒烯和δ-杜松萜烯在有机百香果中含量较高,β-月桂烯和β-芳樟醇在传统百香果中的含量较高[11]。MACORIS等[43]对巴西有机和传统2种栽培方式的百香果果肉中的挥发性成分进行分析,共检测到77种挥发性物质,研究结果表明不同栽培类型的百香果在挥发性物质种类和含量上都有差别,丁酸乙酯分别占有机和常规百香果果肉色谱总相对面积的52%和57%;己酸乙酯分别占22%和9%;丁酸己酯分别占2%和5%。有机百香果果肉的香气成分主要为己酸乙酯、己酸甲酯、β-月桂烯和D-柠檬烯,传统百香果果肉的香气成分主要为丁酸甲酯、乙酸丁酯、己醛、1-丁醇、丁酸丁酯、乙酸反式-3-己烯基酯、顺式-3-己烯-1-醇、己酸丁酯、丁酸己基酯、丁酸3-己烯基酯和己酸3-己烯基酯。通过采取积极的栽培条件可以提高百香果的产量和品质,影响百香果果实挥发性香气物质的形成。目前关于栽培条件如何影响百香果挥发性香气物质的形成研究内容较少,未来可以在这个方面进一步研究。
2.5 加工方式
加热、浓缩、杀菌等加工工艺会使百香果中的热敏性香气物质发生分解,导致百香果香气成分和含量发生变化,并伴随着蒸煮味或焦糊味的产生,影响百香果果汁的风味。袁源等[44]将喷雾干燥加工的百香果果粉复溶果汁与新鲜果汁风味成分进行对比发现两者风味成分基本类似,比例有较大变化。结果表明,经热处理后的果粉仍具有主要风味成分,与原果汁风味相似,喷雾干燥所得百香果果粉基本可以保证持有原有风味。郭艳峰等[12]以百香果紫果1号为原料,对比了喷雾干燥和真空冷冻干燥对百香果挥发性成分的影响。研究结果表明鲜汁、喷雾干燥果粉和真空冷冻干燥果粉中占主导的挥发性成分的种类和含量差异较大。鲜果汁中15种挥发性成分在喷雾干燥果粉和真空冷冻干燥果粉中未检测到,同时产生了一些新的挥发性物质,使干燥后的果汁产生了更多的风味变化。喷雾干燥果粉增加了5种挥发性成分,其中苯乙烯、3-甲基-2-丁酮、异戊醇的含量均高于2%。同时,喷雾干燥果粉中胺类化合物的增加,导致喷雾干燥果粉带略有不愉悦的味道,风味有所改变。真空冷冻干燥果粉中检测到12种成分是鲜汁和喷雾干燥果粉所没有的,但这些成分的含量较低,对总体风味的影响较小,基本能够保持百香果原有的风味。牛慧慧等[45]通过对比超高压杀菌、巴氏杀菌和高温短时杀菌3种杀菌方式对紫色百香果香气特征的影响,发现巴氏杀菌和高温短时杀菌会使酯类物质含量下降,而超高压杀菌则在一定程度上促进了酮类、醇类和酯类的释放,增加了它们的含量。香气是百香果果实典型品质,不仅反映果实的风味特征和成熟度,同时也是构成和影响加工产品质量的重要因素。加工工艺会造成百香果中挥发性香气物质的损失,可以通过水解糖苷键合态物质以及仿香技术来减少香气的损失。
不同品种、不同产地百香果中的关键挥发性物质见表1。
表1 不同品种、不同产地百香果中挥发性物质的差异
Table 1 Differences of volatile substances in passion fruit from different varieties and origins
注:—表示无相关数据。
品种名称产地关键挥发性物质特有成分参考文献黄百香果(华杨2号)广西壮族自治区柳州市丁酸乙酯、己酸乙酯、乙酸乙酯、芳樟醇、β-紫罗兰酮二氢-β-紫罗兰醇、正己烷、乙醇[2]黄果西番莲西双版纳二氢-β-紫罗兰醇、α-紫罗兰醇、邻苯二甲酸二丁酯、苯甲醇、苯乙醇 —[19]‘芭乐味黄金果’(黄果)龙岩市连城县冠硒百香果种植基地丁酸乙酯、己酸乙酯、丁酸己酯和β-紫罗兰酮、己酸-3-戊酯 —[31]黄色百香果巴西(莫伦加巴)丁酸乙酯、己酸乙酯、顺式-β-罗勒烯、2-甲基-3-丁烯-2-醇 —[35]黄色百香果葡萄牙(马德拉岛)己酸己酯、己酸乙酯、丁酸己酯、(Z)-4-己烯基己酸酯、丁酸乙酯、己酸甲酯、(E)-2-己酸甲酯、苯甲酸甲酯、二氢茉莉酸甲酯、二氢-β-紫罗兰酮β-萜品烯、己酸异丁酯、乙基(E)-4-庚酸脂、1,4-二甲基-1-环己烯、5-己烯基己酸酯、3,5-双(叔丁基)-4-羟基苯丙酮[10,26]紫百香果(紫香1 号)广西壮族自治区柳州市丁酸乙酯、己酸乙酯、乙酸乙酯和β-紫罗兰酮2-甲基丁酸甲酯、α-水芹烯、苯甲醇、(Z)-1-辛烯-3-醇[2]紫果西番莲西双版纳苯甲醇、苯甲醛、十六酸、松油醇、角鲨烯 —[19]紫果百香果广西浦北南国水果种植农民专业合作社丁酸乙酯、己酸乙酯、丁酸己酯、己酸己酯、己酸异丁酯、β-紫罗兰酮 —[44]‘紫香’(紫果)龙岩市连城县冠硒百香果种植基地丁酸乙酯、己酸乙酯、丁酸己酯和β-紫罗兰酮、己酸-3-戊酯 —[31]紫色百香果哥伦比亚丁酸乙酯、己酸乙酯、β-紫罗兰酮 —[21]紫色百香果葡萄牙(马德拉岛)丁酸己酯、己酸己酯、己酸乙酯、乙酸乙酯、丁酸乙酯、1-甲基丁酸己酯、(Z)-3-己烯基丁酸酯苯乙醇、苄基羰基丁酸酯[10,26]红百香果(台农 1 号)广西壮族自治区柳州市丁酸乙酯、己酸乙酯、乙酸乙酯和β-紫罗兰酮3-蒈烯、十四烷、2, 3-辛二酮[2]红百香果‘台农 1 号’广西南宁市丁酸乙酯、正己酸乙酯、丁酸己酯、乙酸乙酯、己酸己酯 —[6]‘台农’(黄果与紫果的杂交种)龙岩市连城县冠硒百香果种植基地丁酸乙酯、己酸乙酯、丁酸己酯和β-紫罗兰酮、己酸-3-戊酯 —[31]‘满天星’(黄果与紫果的杂交种)龙岩市连城县冠硒百香果种植基地丁酸乙酯、己酸乙酯、丁酸己酯和β-紫罗兰酮 —[31]紫红百香果海南乙酸乙酯、丁酸乙酯、己酸乙酯、3-羟基丁酸乙酯、菠萝呋喃酮、己酸己酯、叶醇酯类、叶醇、己醇、苯甲醛、苄醇、2-己酮、十六酸 —[20]香蕉百香果葡萄牙(马德拉岛)(Z)-β-罗勒烯、顺式-β-罗勒烯、丁酸己酯、己酸己酯、己醇乙酸丁酯、丁烷-1-醇、β-月桂烯、桉树脑、(E)-β-罗勒烯、3-甲基己基丁酸、2-丁酸己酯、m-3-丁基酚、(E)-2-己烯基丁酸酯、(E)-2-乙酸羟环烯[10,26]甜百香果巴西(克鲁兹达斯阿尔马斯)丁酸甲酯、丁酸乙酯、己酸乙酯、(E)-2-丁烯酸甲酯、(E)-2-丁烯酸乙酯 —[29]菠萝百香果葡萄牙(马德拉岛)己酸甲酯、5-己酸甲酯、乙酸甲酯、乙酸甘油酯5-己烯酸甲酯、(Z)-3-辛烯酸甲酯、2,3-丁二醇二乙酸酯、5-氧代己酸甲酯[10]柠檬百香果葡萄牙(马德拉岛)丁酸己酯、己酸己酯、(Z)-3-乙酸己烯酯、(Z)-3-己烯基丁酸酯、(Z)-4-己烯基己酸酯庚醛、己酸己酯、(Z)-3-己烯基戊酸酯[10]番茄百香果葡萄牙(马德拉岛)己酸甲酯、桉树脑、α-萜品醇反式-3-甲基-1.3.5-己三烯、α-苧烯崖柏烯、环庚三烯、β-苧烯崖柏烯、(Z)-2-己烯醛、谷氨酸甲酯、3-氧代戊酸甲酯、2,4-二甲基-3-戊酮、2-甲基琥珀酸二甲酯、水杨酸甲酯、甲氧基乙酸酯[10]橙子百香果葡萄牙(马德拉岛)丁酸己酯、己酸己酯、(Z)-3-丁酸己酯(Z)-2-乙酸戊烯酯、[(Z)-戊-2-烯基]丁酸酯、3,4-二甲基戊-2-烯-1-醇、γ-癸内酯[10]桃子百香果葡萄牙(马德拉岛)己酸甲酯、己酸乙酯、乙醇丁酸异戊酯、5-己烯酸乙酯、石竹烯、3-羟基癸酸甲酯、丁香酚[10]甜瓜百香果葡萄牙(马德拉岛)己酸乙酯、丁酸乙酯、己酸己酯碳酸二乙酯、山梨酸乙酯、碳酸乙基己酯、2-甲基-4-丙基-1,3-氧杂环丁烷、3-(甲硫基)丙酸乙酯[10]
3 百香果中风味物质的代谢机理
按照百香果中挥发性前体物质的来源,可以将挥发性物质合成的代谢途径分为脂肪酸代谢途径、萜烯类代谢途径和氨基酸代谢途径等,其中起决定作用的酶类有LOX、AAT、ADH、HPL、PAL等,且PAL可以为百香果中挥发性化合物的形成提供底物[7-8]。在贮藏保鲜过程中酯类代谢途径中的相关酶较为活跃是百香果中挥发性物质产生的重要保障[6]。随着果实的成熟,不同成熟阶段的相关酶活力也会发生变化,从而产生每个阶段所特有的挥发性物质,且不同阶段的酶活力受相关基因的控制,如LOX等基因家族参与百香果酯类挥发性物质的调节,TPS基因家族参与百香果萜类挥发性物质的调节等[9]。
3.1 脂肪酸代谢途径
酯类是百香果挥发性物质中的一类重要的化合物,而这些化合物的前体物质大多来自脂肪酸的转化,称为脂肪酸代谢途径[46]。脂肪酸代谢途径包括LOX、α-氧化、β-氧化途径。脂氧合酶产物通常被描述为具有草本、多叶的“绿色”香气,它们为发酵过程中所需酯的形成提供底物,在许多植物中,LOX途径在组织损伤或病原体感染时被激活。然而,未损坏的成熟浆果中存在C6化合物,表明该途径在某种程度上是活跃的[47],游离脂肪酸产生C6醇和醛是由LOX启动的。研究表明,编码脂氧合酶和过氧化裂解酶的相关基因在脂氧合酶-氢过氧化物裂解酶(LOX-HPL)途径中至关重要,是合成C6醛类、C6醇类和挥发性C9化合物的途径[6,9]。作为百香果果实酯类上游的一个关键酶,LOX在百香果香气的形成中起重要作用,对从百香果中筛选出的12个百香果LOX(PeLOX)成员进行分析发现,PeLOX4可能是参与果实成熟和挥发性芳香化合物形成的候选基因,随着果实成熟的增加,PeLOX4的表达量增加,LOX酶活力相应增加,从而促进了果肉挥发性酯的合成[7]。XIA等[8]的研究发现,ADH和AAT在百香果的酯类代谢中起着重要的作用,乙酰辅酶A可以由酰基载体蛋白-酰基转移酶(acyl carrier protein-acyltransferase,ACP-AT)催化生成饱和和不饱和脂肪酸,是内酯类化合物的前体,其中饱和脂肪酸可以由β-氧化生成中短链烯酰辅酶A,不饱和脂肪酸经LOX催化生成氢过氧化物是C6、C9醛和醇类的前体,乙酰辅酶A与C6、C9醇类经AAT催化可以生成百香果的重要挥发性物质酯类。代谢途径中的羟基脂肪酸可以由不饱和脂肪酸经细胞色素P450(cytochrome P450,CYP)、脂肪酸羟化酶(fatty acid hydroxylase,FAH)催化生成或由环氧树脂经β-氧化和环氧化物水解酶(epoxyde hydrolase,EHL)催化共同作用生成,是一种重要的化合物。MA等[48]研究发现,AAT1、ADH3和LOX5的表达量在果实成熟过程中逐渐增加,表明它们促进了挥发性酯类化合物的积累,这些化合物最终影响百香果香气的形成。百香果酯类代谢途径中的关键基因有PeACX13/14/15/20、PeADH13/26/33、PeALDH1/4/21和PeHPL4/6,同时还发现其他基因家族,包括AAT、ACP-AP、丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase,PDC)、CYP、EHL、脂肪酸环氧化酶(fatty acid epoxidase,FAE)、FAH和LOX等相关酶的重要基因,还有一些基因PeLOX5/18、PePDC3、PeFAE6、PeFAH2、PeCYP7/13、PeEHL13/15、PeACP-AP1/5/6/7和PeAAT3会随着果实的发育成熟而发生改变,这些基因在酯类代谢途径中起着重要的作用。脂肪酸代谢途径见图1。
图1 脂肪酸代谢途径[6,8-9]
Fig.1 Fatty acid metabolism pathway
注:FAD:脂肪酸去饱和酶。
3.2 萜类代谢途径
萜类化合物是一类多样化的天然化合物,在植物的生物合成途径中起着重要的作用,是植物香气的重要组成成分,也是百香果中重要的挥发性物质。萜类化合物由多个C5异戊二烯单元组成,尽管它们具有多样性,但仍共享异戊烯焦磷酸(isopentenyl diphosphate,IPP)和二甲基烯丙基焦磷酸(dimethylallyl diphosphate,DMAPP)作为前体。萜类化合物的生物合成分别通过甲基四氢吡咯磷酸酯(2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate,MEP)和甲羟戊酸(mevalonate,MVA)途径发生在细胞质中,以香叶基二磷酸(geranyl diphosphate,GPP)和法尼基二磷酸酯(farnesyl diphosphate,FPP)为起始原料合成单萜和倍半萜[49-50]。研究发现,百香果中的萜类代谢途径是由3-磷酸甘油醛和丙酮酸开始的,其中丙酮酸是连接萜类代谢途径和酯类代谢途径的中间物质,可以由PDC和醛脱氢酶(aldehyde dehydrogenase,ALDH)催化生成乙酰辅酶A,百香果中TPS蛋白家族在萜烯合成途径中起着关键的作用,其中PeTPS2/3/4/24是TPS的关键基因,法尼基二磷酸盐经TPS催化可以生成相关的倍半萜、甾醇、三萜和多萜类化合物,并且在萜类代谢途径中还鉴定出了磷酸异戊基δ-异构酶(isopentenyl-diphosphate δ-isomerase,IDI)、单萜合成酶(monoterpene synthase,MTS)、类胡萝卜素裂解双加氧酶(carotenoid cleavage dioxygenase,CCD)、法尼基二磷酸合成酶(farnesyl diphosphate synthase,FPS)、香叶酰基香叶酰二磷酸合成酶(geranylgeranyl diphosphate synthase,GGPS)、香叶酰二磷酸合成酶(geranyl diphosphate synthase,GPS)、4-羟基-3-甲基-2-烯基二磷酸还原酶(4-hydroxy-3-methylbut-2-enyl diphosphate reductase,HDR)等相关蛋白基因,其中二甲基二膦酸酯可以由GGPS催化生成香叶基二膦酸盐,有趣的是,香叶基二膦酸盐可以由MTS催化生成单萜,由CCD催化生成类胡萝卜素,而且随着百香果果实的逐渐发育成熟PeHDR1、PeCDD1和PeMTS1/4基因的表达水平逐渐增加[8-9]。关于百香果萜类代谢途径以及影响萜类代谢途径相关酶的基因,研究的还不是很深入,相关文献报道较少,还未对不同品种或不同地区的百香果的萜类代谢途径相关酶关键基因进行对比。但是,在其它水果中如葡萄[51]、梨[46,52]等水果中都进行了大量的研究。萜类代谢途径如图2所示。
图2 萜类代谢途径[8]
Fig.2 Terpenoid metabolism pathway
注:GP:一磷酸香叶酰。
3.3 氨基酸代谢途径
氨基酸是百香果中的重要营养组成,同时也为百香果提供口感和质量,百香果中氨基酸含量丰富,种类齐全,是百香果挥发香气的重要物质[53]。果实中的挥发性支链脂肪族醇、醛、酮和短链酯类物质可以由氨基酸在酶的作用下通过氨基酸代谢途径生物合成。该代谢途径中的氨基酸包括两类:一类是脂肪族氨基酸,可在植物体内转化成支链脂肪醇、醛、酮和酯类化合物。该类氨基酸通过脱氨和转氨作用形成相应的α-酮酸,而后又经脱羧、还原、氧化和酯化作用生成醛、酸、醇和酯类[54]。另一类则是芳香族氨基酸,它是挥发性酚、醚和某些含芳香环化合物的主要来源。其合成前体主要是苯丙氨酸,在氨基酸脱羧酶作用下形成苯乙胺,经单胺氧化酶和还原酶作用下最终形成醇类,如2-苯乙醇[55-56]。百香果中谷氨酸和天冬氨酸是百香果汁味道鲜美的重要因素;丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸和丝氨酸可以增加百香果的甜味,使百香果口感更好;苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸既可以增加百香果的香气又与人体代谢和蛋白质合成有关[57-58]。PAL是氨基酸代谢途径中的第一个限速酶,为百香果果实中挥发性物质的形成提供底物。芳香族化合物(C6～C1)和苯丙烷类化合物(C6～C3)是由L-苯丙氨酸在氨基酸代谢中合成的氨基酸衍生香料和芳香化合物。LI等[9]发现在紫色百香果中确定的苯甲酸与苯丙烷途径有关,其生物合成始于苯丙氨酸,然后转化为肉桂酸和苯甲醛,最后还原为苯甲酸。不同品种的百香果氨基酸的合成有差别,如“满天星”与“紫果”百香果在缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成中存在较大差异[59]。氨基酸代谢途径如图3所示。
图3 氨基酸代谢途径
Fig.3 Amino acid metabolism pathway
3.4 糖类代谢途径
甜味会让人身心愉悦,感到舒服。糖类物质也是水果中的一种重要的风味物质,与香气相同,甜度也是消费者评价水果品质的重要因素之一。果糖、葡萄糖和蔗糖是桃中可溶性糖的主要成分,研究发现蓝光处理会影响糖代谢中的酶活力,从而对糖含量产生影响[60]。也有研究发现[61],低温贮藏可以通过抑制龙眼果实糖代谢及相关酶活力的升高,从而延缓蔗糖的分解和延长贮藏时间。不同品种的百香果中糖含量最高的有葡萄糖、D-果糖、蔗糖且这3种糖的平均含量也有差异,参与百香果糖代谢的基因有磷酸果糖激酶、磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶、丙酮酸脱羧酶,编码磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶与丙酮酸脱羧酶在百香果糖代谢中发挥着重要的作用[62]。糖组分及含量差异直接影响果实甜度及风味,对百香果中糖组分及含量进行检测并从生理指标和分子水平探讨影响百香果糖含量变化的机制,可以为糖组分差异对果实品质及风味影响提供思路。关于糖代谢及其相关途径在百香果中的研究相对较少,其与其他途径的相互作用关系对百香果风味的影响机制还有待阐明。
4 展望
果实香气是反映水果风味品质的重要指标。大量研究结果表明百香果中挥发性物质成分复杂,其中酯类是百香果中挥发性香气的主要成分,萜烯类、醛类和醇类等是重要的香气组成成分。随着挥发性物质提取检测技术的发展,百香果中挥发性物质的提取鉴定方法逐渐成熟,然而百香果中一些浓度低但具有较高气味强度的挥发性香气成分不能被完全检测出来,将有待于更多精准、灵敏的新型检测技术和多种表征手段联用技术共同解决。挥发性物质的产生受品种、成熟度、地区、贮藏方式、栽培方式和加工方式等诸多因素的影响,这些因素致使百香果挥发性物质的种类和含量出现差异。果实香气成分是随着果实的发育成熟而产生的,是一个动态变化的过程。果实中香气的积累合成,受多条代谢途径的因素影响,是一个复杂且系统的调控过程。在百香果挥发性物质合成代谢途径中,主要有脂肪酸代谢途径、萜烯类代谢途径、氨基酸代谢途径和糖类代谢途径,这些途径共同作用产生百香果的挥发性物质,但是有关百香果香气代谢通路及合成机制的研究还不成熟,其代谢网络、调控基因仍有待进一步挖掘,因此需进一步从分子生物学的层面开展系统研究。总之,随着对百香果挥发性物质研究的深入,了解百香果香气的遗传规律,将为百香果品种改良提供参考依据,以发展可持续和充满活力的百香果加工产品产业。
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