固态发酵黑化果蔬是指通过控制温度和湿度进行发酵,过程中主要发生美拉德反应,使食品中蛋白类的氨基与糖类的羰基缩合生成类黑精和大量小分子物质,最终形成黑化果蔬产品[1]。随着技术的进步,发酵黑化技术日趋成熟,产品种类不断增多,而且黑化产品具有更高的营养价值,更加符合现代人们对功能性营养食品的需求。
晚期糖基化产物(advanced glycation end products,AGEs)是指蛋白类物质的氨基与还原糖的羰基之间发生加成反应,形成的一种稳定的、可降解的、具有高生物相容性的生物大分子[2]。从生理学角度来看,这些物质是正常新陈代谢的一部分产物,但如果在体内大量累积就会对人体健康造成威胁[3]。它们通过交联蛋白质破坏蛋白结构功能[4]。例如随着AGEs的积累会促进衰老,并引起一些由衰老引发的疾病,如骨质疏松症[5];并且它还可以诱发糖尿病及一系列糖尿病并发症,如慢性肾病[6]以及神经病变[7]等。因此,研究AGEs并对其进行品质调控具有极其重要的意义。
随着生活水平的提高,水果和蔬菜因其营养价值高,含有大量有益于健康的化合物,如必需的维生素、矿物质和膳食纤维,已成为人们生活中必不可少的一部分[8]。但目前对果蔬发酵黑化的机制研究尚不清晰,黑化产品的安全性也需进一步确定。本文主要综述了果蔬发酵黑化褐变机制,阐明了黑化过程中AGEs调控的关键方式,以期为黑化果蔬的研究提供理论基础。
1 果蔬黑化机理研究进展
目前研究表明,果蔬黑化过程主要由酶促褐变和非酶褐变组成,非酶褐变包括美拉德反应、抗坏血酸褐变、多元酚氧化缩合、焦糖化反应。其中,美拉德反应的最终产物类黑素是果蔬变成黑色的主要原因[9]。类黑素是一种结构复杂的有色物质,它能够使反应体系的颜色加深,最终形成黑化产物。酶促褐变主要与多酚氧化酶或其他酶如过氧化物酶活力有关,多酚氧化物催化邻二羟基苯酚脱氢为邻醌,这些醌类化合物相互作用并与周围的蛋白质发生反应,从而形成黑色素,导致褐变的产生[10]。
1.1 非酶褐变
1.1.1 美拉德反应
美拉德反应是果蔬黑化发酵过程中的主要反应,也是影响果蔬质量的关键因素。美拉德反应是在1912年首次由法国化学家路易斯·卡米尔莱·梅勒尔(Louis Camille Maillard)提出的,但由于其反应机制比较复杂,人们对它的认识还不够透彻,因此至今仍未有明确的研究结论[11]。美拉德反应路径一般认为分为初期、中期、末期3个阶段[12],每一个阶段包括若干个反应。初期阶段包括羰基氨缩合和分子重排。果蔬中氨基与羰基类物质发生化学反应,形成氮代葡萄糖胺,氮代葡萄糖胺在酸的催化下通过Amadori分子重排生成果糖胺。中期阶段,经过不同的反应,将被重排的果糖胺进一步分解,形成多种类型的羰基类化合物。末期阶段,多羰基不饱和化合物进行裂解、缩合和聚合反应,生成褐色的类黑精和其他高分子杂环化合物[13],使整个美拉德反应得以完成。YUAN等[14]通过研究黑蒜的加工过程中果聚糖和可溶性糖含量的变化,确定果糖含量上升,由于果糖为美拉德反应的底物,进而研究其中间产物Amadori和Heyns产物含量的变化。结果表明,Amadori和Heyns产物会随着黑化时间的延长而进一步增多,而到后期阶段,产物会逐渐减少,这是由于在美拉德反应末期阶段,这些物质会进一步转化为小分子和类黑素,类黑素即为黑蒜形成黑色的重要原因。综上所述,大蒜黑化的机理是果糖和葡萄糖等还原糖与氨基酸之间发生了美拉德反应。KIMURA等[15]研究了大蒜在黑化过程中营养成分的变化,结果表明,大蒜在黑化过程中还原糖含量先升高后降低,且有5-羟甲基糠醛生成,证明大蒜在黑化过程中发生了美拉德反应。未来可根据抑制美拉德反应条件来进一步确定美拉德反应在黑化过程中的重要性。美拉德反应在食品生产过程中起着重要的作用,对产品的颜色、质量和功能都有很好的改善作用。美拉德反应过程中会产生多种生物活性的物质,部分物质具有抗氧化、消毒杀菌、强化机体免疫力等作用[16]。但反应中同样也会产生一些具有危害性的物质,它们会促进机体氧化,使慢性疾病如心血管疾病和糖尿病症状加重,并产生一系列炎症[17]。因此,为保证黑化果蔬的安全性,可以通过调控有害发酵产物进而保障食品安全,促进人体健康。
1.1.2 微生物作用机制
果蔬黑化发酵是指在高温高湿条件下,果蔬进行恒温或变温的一种自身熟化发酵[1]。而一些研究者认为黑化果蔬是一种发酵产品,在黑化产品形成过程中存在微生物的作用[18-19]。目前,黑化果蔬的形成机制还未完全揭示,加工过程中微生物对黑化果蔬品质形成的影响还不清楚,阐明微生物对黑化果蔬品质形成的影响机制,可以进一步揭示发酵黑化的形成机制,改善黑化产品加工工艺以及提高产品品质。姬妍茹等[20]研究了黑蒜生产过程中微生物的生长变化规律,对不同时期的黑蒜进行内生菌分离培养,并进行了大蒜内生菌的筛选,为研究大蒜黑化褐变的机制提供理论依据,为利用发酵菌剂技术优化现有的黑蒜加工工艺奠定基础。姬妍茹等[21]筛选出黑蒜加工时期的优势菌,获得能够促进黑蒜发酵的益生菌,且证实此益生菌只具有产黑色素功能,不具有使多糖等物质分解为单糖的能力。今后可在此基础上尽可能的提高黑蒜加工品质,研制出优良黑蒜发酵促进剂,为黑蒜加工提供新的工艺途径。邱志常[22]通过对黑蒜加工过程中微生物的群落结构和变化规律,及其对黑蒜加工进程和黑蒜品质形成的影响和潜在机制进行探究。结果表明,大蒜中的优势内生菌株主要是通过影响还原糖或者氨基化合物加快黑蒜褐变过程,通过果聚糖水解酶影响多糖的水解影响黑蒜品质的形成,还对黑蒜的感官特征和功能活性具有改善效果。这说明微生物作用机制主要是通过美拉德反应来影响褐变过程。这为进一步揭示黑蒜的形成机制提供参考,并对黑蒜加工工艺的改善以及品质的提高提供新思路。未来可通过控制微生物发酵过程来加快黑蒜的发酵进程和改善黑蒜的品质。
1.2 酶促褐变
酶促褐变是一种由酚酶催化的反应,其机制是将酚类物质转化为醌及其聚合物。酶促褐变是指果蔬处于异常环境(受冻、受热)下或者受到机械损坏的情况下,果蔬自身的酚酶催化酚类物质形成醌,醌再进一步氧化聚合,就形成了褐色色素,从而导致果蔬发生褐变,同时造成营养流失[23]。多酚氧化酶是导致酶促褐变的主要酶类,广泛存在于多种果蔬中。黑枣是枣果经高温熟化而形成的深加工产品[24]。张百刚[25]认为红枣中含有多酚氧化酶,在加工过程中易发生酶促褐变,使枣的外观色泽和风味发生改变。王越等[26]研究表明多酚氧化酶在褐变的同时对黑枣挥发性风味物质的影响不显著,经三蒸三制处理的黑枣挥发性成分增多,表明三蒸三制处理可以提高黑枣的品质和增加黑枣的风味。三蒸三制处理可促进美拉德反应且使酶失活,表明酶促褐变在黑化过程中对香气成分的产生影响不大。未来可以进一步研究高温高湿加热过程中是否有酶促褐变的参与以及黑化过程中酶促褐变对其影响的显著程度,为研究果蔬黑化褐变机制提供理论依据。丘苑新等[27]对黑蒜的感官品质进行考察,结果表明添加多酚氧化酶处理的大蒜褐变速度要快于未添加组,说明添加多酚氧化酶对黑蒜的发酵周期有一定影响,黑蒜褐变度的变化主要与酶促褐变和美拉德反应相关,且美拉德反应起主要作用。未来可通过添加多酚氧化酶促进果蔬的酶促褐变,缩减发酵时间,节约能量,减少成本。
1.3 果蔬黑化存在的问题
美拉德反应会对食品的质量和风味产生积极影响[28]。但是,美拉德反应过程中形成的有害产物也不容忽视。美拉德反应是蛋白质和碳水化合物之间的相互反应,这可能导致营养蛋白质或必需氨基酸的损失,从而降低食品的营养质量[29]。反应中也会产生一些具有危害性的物质,例如丙烯酰胺、杂环胺和5-羟甲基糠醛等美拉德反应产物具有潜在的毒性或致癌作用。AGEs被称为葡萄糖毒性的代谢产物,在代谢性疾病的发展中起重要作用[30]。一些产物还可以破坏某些维生素(例如维生素B1和维生素B6),从而影响人体微量元素的代谢[31]。在果蔬黑化过程中,产生的发酵产物比较复杂,如果没有严格的控制,就会产生抗营养物质和致病性物质。因此,为保证黑化果蔬的安全性,需对有害产物进行控制,防止其危害人类健康。
2 果蔬黑化AGEs研究进展
AGEs是由蛋白类物质的氨基与还原糖的羰基发生亲核加成反应,最终生成的稳定共价化合物[2]。AGEs有多种分类方式,按照来源来分,包括内源性和外源性AGEs[32]。内源性AGEs主要由体内大分子物质经美拉德反应而来。外源性AGEs包括熟食或加工食品、饮料和其他食品[33],且外源性AGEs的作用大于内源性AGEs[34]。研究表明,AGEs被认为是导致衰老和一些与年龄相关的慢性疾病的重要因素。所以,抑制黑化过程中AGEs的形成可以为黑化果蔬提供安全保障,适应现代人们营养需求,是未来黑化果蔬研究的重要方向。下面就AGEs的产生与危害以及抑制方法进行总结。
2.1 AGEs的产生与危害
AGEs是在加工和贮存过程中通过美拉德反应和脂肪氧化产生的[35]。AGEs是一簇非均相化合物,由还原糖的羰基与蛋白质的氨基发生一系列复杂反应而产生。目前常见的AGEs有羧甲基赖氨酸(Nε-carboxymethyllysine, CML)、羧乙基赖氨酸(Nε-carboxyethyllysine, CEL)、戊糖苷素、乙二醛-赖氨酸二聚体、吡咯素等。在美拉德反应后期阶段,由蛋白质的乙二醛、甲基乙二醛(methylglyoxal,MGO)和赖氨酸残基反应产生的羧甲基赖氨酸和羧乙基赖氨酸,是具有良好化学和生物学特征的AGEs[36]。AGEs主要通过2种机制对人体产生不利影响,一是直接通过蛋白质的诱捕和交联,二是间接通过与各种细胞表面的特定AGE受体结合[37-38]。
2.1.1 AGEs对糖尿病并发症的影响
糖尿病是一种常见的以高血糖为特征的代谢性疾病,由胰岛素产生、作用或两者同时异常引起。它会引起眼睛、肾脏、神经等产生并发症,这些并发症是死亡率和发病率高的主要原因[39]。AGEs的形成在糖尿病并发症的发病机制中起着至关重要的作用[40]。AGEs与蛋白质(有时是脂质和核酸)产生细胞内和细胞外交联,这些蛋白质参与糖尿病并发症的进展。它们导致分子构象破坏,重新排列酶活力,并扰乱分子受体功能[41-42]。研究表明,AGEs导致糖尿病并发症的一般机制是:AGEs与其细胞受体的相互作用或通过其交联性质对细胞外基质的损害[43]。
糖尿病视网膜病变是年轻人失明的主要原因。在高血糖条件下,AGEs通过多种代谢途径在视网膜微血管损伤的发病机制中发挥重要作用[44]。AGEs与晚期糖基化产物受体(RAGE)结合在细胞内启动强烈的信号级联反应,导致内皮功能障碍,内部血视网膜屏障中断,血管生成扩张和血管炎症,从而增强周细胞凋亡,促炎细胞因子和促血管生成因子,进而导致神经视网膜成分分解。
AGEs在慢性肾病的发展中起着潜在的作用[45]。MGO是AGEs的关键前体,由乙二醛酶1代谢。肾脏乙二醛酶1的下调增加了MGO衍生的氢咪唑啉MGO-H1通量,这反过来又导致慢性肾病症状的加重。
慢性高血糖引起的糖尿病神经病变与AGEs的调节有关[46]。研究称AGE肽与胶原蛋白强烈结合,导致神经纤维损伤,周围神经和自主神经都受到糖尿病神经病变的影响。
糖尿病及其并发症皆是由于高血糖产生的疾病,目前已研究出多种具有降血糖活性的物质,例如多糖[47]、多酚[48]以及多糖与锌络合物等,可利用此类物质来调节和预防糖尿病及其并发症的产生。研究表明,大蒜素[4]可通过抑制AGEs的形成来缓解糖尿病,主要是通过抑制AGEs中间体的产生来抑制AGEs的生成,从而促进胰岛素分泌,缓解糖尿病的症状。
2.1.2 AGEs对骨骼的影响
研究表明,AGEs可以诱导骨细胞凋亡,并增加骨细胞中的硬化素表达。DRENTH等[49]指出AGEs引起的骨骼肌功能受损会导致老年人的运动功能下降,这是由于AGEs与其受体结合或通过胶原蛋白交联引发肌肉炎症来降低肌肉弹性,从而改变肌肉组织的生物力学特性。YANG等[50]研究表明AGEs积累抑制了骨细胞对外部机械负荷的感觉,促进了剪切诱导的NO和PGE2释放,抑制了Wnt/β-连环蛋白信号通路的机械敏感性,进而促进了骨钙素和RANKL/OPG mRNA的表达,说明AGEs对骨细胞的机械敏感性有不利影响,并对机械刺激下骨细胞骨重塑过程的调节产生负面影响。根据此研究机制,可通过抑制AGEs的形成来减缓骨骼的损伤。有研究表明,在模拟微重力下,抑制AGEs的形成可以通过改善组织水平的胶原蛋白结构来促进骨矿化,防止废弃的骨质流失[51]。
2.1.3 AGEs对衰老的影响
目前研究显示AGEs是导致衰老的一大因素,因其能够交联蛋白质并破坏其结构,从而破坏其功能,进而导致机体出现一系列的老化现象,如免疫功能下降、平衡失调、基因突变等。与此同时有研究证实,AGEs不仅会引起衰老还会影响健康,其在体内会通过多种途径参与到氧化应激、炎症等病理反应中,对某些慢性疾病的发生发展也有重要影响[52]。DRENTH等[53]研究表明,运动功能的下降与高AGEs水平积累相关,且主要与CML水平升高有关。由此说明高AGEs水平是作为衰老过程中运动功能下降的危险因素和潜在生物标志。
2.2 AGEs的抑制方法研究进展
目前,可通过2种途径来抑制AGEs的生成。一是对食品的工艺条件进行优化,二是通过加入外源抑制物来实现。
2.2.1 优化食品加工工艺
AGEs的抑制主要通过改进食品的工艺、贮藏条件、添加外源抑制剂等措施来达到目的。在食品加工和贮存中,可通过改变食品成分、加热方式、温度、时间、贮存条件和食品添加剂等因素来抑制AGEs的生成[54]。
食品组分是AGEs形成的根源,
等[55]研究了由8种小麦基因型和4种玉米基因型的全麦面粉分别制成的饼干中CML和CEL含量的变化,发现CML和CEL含量与面粉的总蛋白质和总氨基酸含量呈正相关,且全麦燕麦面粉制成的饼干CML和CEL含量最高,因为它的总氨基酸和蛋白质含量最高。因此,可以选择食用脂肪含量低、碳水化合物含量高的豆类、水果、蔬菜等食品减少摄入并抑制AGEs的形成。
AGEs通常在加热过程中产生,因此其含量随着加工温度的增加而增加。SUN等[56]分别在65、70、75、80、85、90、100 ℃下加热牛肉,发现生碎牛肉中CML和CEL含量都增加了,且碎牛肉中CML和CEL含量随加热延长和加热温度的增加而增加。可以通过降低加工温度,选择合适的加工方法,例如使用非热加工技术,欧姆加热和高压加工来抑制AGEs的产生。
在贮藏期间,食物中也会产生AGEs,其形成速度受贮藏时间、温度、湿度等多种因素的影响。YU等[57]在室温(25 ℃)下自然脱水的香肠的CML和CEL含量低于在中高温(55 ℃)下干燥的香肠。YU等[58]18 ℃贮藏生猪肉AGEs含量随贮藏时间延长(0～4个月)而增加。这表明贮存温度高,贮存时间长也增加了肉制品中的有害物质。因此,要尽量食用新鲜的、贮藏时间短的食品,并通过控制适当的贮藏条件来降低AGEs的产生和摄取。
在食品生产中,为了提高食品的色泽和香味,经常会加入某些食品添加剂,这也可能会影响AGEs的形成。SUN等[59]发现,添加亚硝酸钠对游离AGEs影响不大,但可以有效抑制结合的AGEs。WU等[60]发现NaCl的添加会影响肌肉纤维蛋白的结构,从而增加蛋白质与促氧化剂之间的接触面积,并最终增加AGEs的产生。URIBARRI等[61]发现在柠檬汁和醋腌制1 h的牛肉在烹饪过程中形成的AGEs量不到未处理样品的一半。因此可以在食品加工前使用酸性腌泡汁,如柠檬汁和醋,以限制AGEs的产生。
2.2.2 添加外源性抑制剂
在改善加工工艺的同时,加入外源性抑制剂也是目前最普遍的抑制AGEs生成的途径。多酚、维生素、多糖、生物碱等是近年来被广泛应用的一类天然抑制剂。多酚作为食品中常用的抗氧化剂,它能通过清除自由基、络合金属离子或中和羰基中间物而抑制AGEs的生成[62]。许多酚类化合物已被证明在体外模型中具有抗AGEs生成的特性。WU等[63]将儿茶素和铁的复合物添加到醋中,对其在贮藏过程中对AGEs的影响进行了研究,结果表明,儿茶素能够清除醋中的自由基,降低AGEs的生成。除多酚类物质之外,某些活性物质如维生素、多糖也能有效地抑制AGEs的生成。维生素作为优良的抗氧化剂,具有多种活性,可通过清除自由基和螯合金属离子抑制AGEs的形成。吡哆胺作为维生素B6的一种天然形式,可在美拉德反应中消除二羰基,并可与金属离子结合,阻止Amadori产物转变成AGEs[64]。SHEN等[65]发现抗坏血酸能与葡萄糖相竞争,从而与蛋白结合,降低AGEs的生成。多糖具有多种生物和抗氧化功能,是AGEs抑制剂开发的重要来源[66]。然而,其抑制AGEs积累的作用机制尚不清楚。硫酸水解耳木耳多糖衍生物可以控制AGEs的形成。黄芪多糖可以刺激胰岛素分泌,改善糖脂代谢,进一步抑制AGEs的形成[67-68]。因此,针对不同类型的食物,选用不同类型的抗氧化剂,不仅能有效地延缓食物氧化降解,而且能有效地减少食物中AGEs的生成。
3 结论与展望
近年来,随着对黑化加工技术研究的深入,越来越多黑化果蔬产品在市场上流通,例如黑枣酒、黑枣醋等产品,这表明发酵黑化技术已逐步趋向成熟,其赋予了黑化果蔬产品独特的功能性,改善其口感、色泽香气,更加适用于现代人群的营养健康要求。但目前对果蔬黑化机理研究并不清晰,黑化过程中是否有微生物和酶的参与等尚不明确。本文从3个方面综述了黑化果蔬的褐变机理,认为黑化过程中起作用的主要是美拉德反应,酶促褐变与微生物作用起辅助作用,以期对黑化果蔬褐变机制研究提供参考。目前关于酶促褐变是否作用于黑化反应研究较少,有研究称美拉德反应产物对酶促褐变表现出很强的抑制作用,未来可根据此进一步研究酶促褐变对黑化反应的作用机制,为黑化机理的完善提供依据。黑化过程发生作用的美拉德反应会产生AGEs,对人体具有危害作用。本文综述了AGEs的产生与危害以及抑制AGEs的方法,以期为AGEs的研究提供参考,为黑化过程存在的问题的解决提供依据。
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