中国是世界上最早利用微生物发酵食物的国家之一,发酵食品因其独特的风味和丰富的营养一直备受广大人民喜爱。根据原料的不同,我国发酵食品可分为肉类(香肠、火腿和腊肉等)、豆类(酱油、豆豉和腐乳等)、粮食类(酒、醋和馒头等)、水产类(腊鱼、鱼露和虾酱等)、乳制品(酸奶、奶酪和奶豆腐等)、蔬菜类(各种泡菜和腌渍菜等)、水果类(各种果酒和果酱等)以及茶类(红茶、普洱茶和乌龙茶等)。蔬菜发酵历史最早可追溯到3 000年前,种类繁多且具有地方文化特色[1],腐乳的生产工艺在距今1 000多年的魏代古籍中就有相关记载[2]。肉类发酵制品可追溯到《齐民要术》和《礼记》等古代典籍,金华火腿在17世纪初已远销海外[3-4]。
食材经过与微生物长时间相互作用形成的独特风味是发酵食品的重要特性。本文在查阅文献的基础上,基于发酵食品6种味感的角度,综述了其呈味机制、呈味物质基础及在发酵过程中的形成机制,并从未来食品发展趋势展望了发酵食品的技术发展方向,以期为优质发酵食品的风味品质调控提供参考。
1 发酵食品的基础味感及其呈味机制
滋味是人们通过味蕾对非挥发性风味物质的感知,可归纳为酸味、甜味、苦味、咸味、鲜味和厚味等6种味道。食物中的可溶性成分溶于唾液或者是刺激舌头表面的味蕾,再经过味觉神经传入神经中枢,进入大脑皮质,产生味觉,从而感知到不同食物的独特滋味[5]。食品经过发酵后可形成和积累风味物质,包括挥发性风味物质(醛类、醇类和酯类等)和非挥发性风味物质(糖类、有机酸、氨基酸和核苷酸等),挥发性风味物质使发酵食品呈现不同的气味,非挥发性风味物质是发酵食品滋味的重要贡献者。发酵食品风味浓郁,滋味多以酸、鲜、咸为主,与参与发酵的微生物代谢密切相关。传统食品发酵微生物大多为混菌发酵体系,常用的微生物包括乳酸菌、酵母菌、霉菌等。乳酸菌在发酵过程可生成酸类、醇类、氨基酸和多肽等物质,是发酵食品中酸味和鲜味的主要来源,如发酵蔬菜、发酵奶制品和发酵肉制品等;酵母菌在发酵过程可产生醇类、游离脂肪酸和游离氨基酸等物质,赋予发酵食品鲜味和甜味,如发酵谷物、发酵肉制品等;霉菌在发酵过程中可产生酯类、糖类、氨基酸和多肽等物质,赋予发酵食品甜味和鲜味,如发酵豆制品。此外,为提高贮藏性,发酵调味品、发酵蔬菜和发酵肉制品中常添加大量食盐,增加了食品的咸味和鲜味。
各种滋味的本质都是由食物中相应化学分子的存在造成的,针对滋味的分析评价方法目前常用的有3种:一是化学分析,通过测定滋味活性值(taste activity value, TAV),可评估单个呈味物质对滋味的贡献,客观准确,但忽略了各物质间的相互影响,如协同、拮抗等;二是人工感官分析,以人的感觉为基础,反映食品滋味的轮廓,但受人的主观影响比较大,无法用精确的数据呈现;三是智能感官分析,主要是电子舌分析法,客观、可数据化[6]。近年来,分子感官科学应用仪器和人体感官结合,在分子水平上定性、定量和描述风味,可达到透彻分析食品风味化合物组成的目的。
发酵食品6种味感对应的受体细胞/受体、通路、刺激成分和典型发酵食品来源等如表1所示。
表1 六种味感对应的受体细胞/受体、通路、刺激成分和典型发酵食品来源
Table 1 Receptor cells/receptors, pathways, stimulators, and typical fermented food sources corresponding to six flavors
味感受体细胞/受体通路刺激成分典型发酵食品来源酸味Ⅲ型受体细胞/OTOP1OTOP1通道有机酸(乙酸、乳酸、琥珀酸、苹果酸和酒石酸等)和酸味肽(Glu-γ-Ala和γ-Glu-Tyr等)等食醋[7-8]、香肠[9]、臭鳜鱼[10]和酱油[11]等甜味Ⅱ型受体细胞/(Tas1R2/Tas1R3)βγ-味导素-PLCβ2-TR-PM5通路糖类和糖醇类(葡萄糖、蔗糖、木糖醇和甘露醇等)、甜味氨基酸(脯氨酸、丙氨酸、丝氨酸)、甜味肽(EAGIQ、LPEEV等)及酯类(乙酸乙酯、己酸乙酯等)等白酒[12-13]、酱油[14-15]、红茶[16]、香肠[17]等苦味Ⅱ型受体细胞/Tas2Rsα-味导素-PDE-c NMP通路和βγ-味导素-PLCβ2-TRPM5通路苦味肽(Ile-Val、Ile-Asp、Leu-Asp-Pro和FLET等)、苦味氨基酸(甘氨酸、亮氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸等)、醇类(异丁醇和异戊醇等)和酯类(乳酸乙酯等)等干酪[18]、火腿[19]、酱油[20]、腐乳[21]和白酒[22]等咸味I型、Ⅱ型和Ⅲ型受体细胞/ENaCEnaC通道和CAL-HM1/3通道Na+、K+、Ga2+和Mg2+、Cl-等离子以及咸味肽(Arg-Pro、Arg-Gly和Glu-γ-Glu等)等臭鳜鱼[23]、酱油[24]、鱼酱[25]、豆腐乳[26]和奶酪[27]等鲜味Ⅱ型受体细胞/(Tas1R1+Tas1R3)、mGluRα-味导素-PDE-c NMP通路和βγ-味导素-PLCβ2-TRPM5通路鲜味氨基酸(谷氨酸和天冬氨酸及其钠盐)、核苷酸(AMP和IMP等)和鲜味肽(Glu-Glu、Glu-Leu和GGEE等)等甜面酱[28]、鱼露[29]和酱油[30]等厚味Ⅱ、Ⅲ型受体细胞/CaSRβγ-味导素-PLCβ2-TR-PM5通路谷胱甘肽、γ-谷氨酰肽(γ-Glu-Val-Gly、γ-Glu-Gln等)、乳酰氨基酸和乙酰氨基酸等酱油[31-33]、火腿[34]、鱼露[35]和鲣鱼[36]等
1.1 酸味呈味机制及其物质基础
酸味是基本味觉中最神秘的一种。研究发现,滋味是由舌头上的味蕾和上颚上皮细胞的一组味觉受体细胞传递的,味觉细胞分为4种类型(I～Ⅳ型),Ⅲ型细胞是酸味的主要感觉受体细胞[37]。目前已确定的酸味传导离子通道为酸味受体(otopetrinl,OTOP1)通道[38]。有机酸通过酸味受体细胞表面的OTOP1进入细胞,解离生成H+,引起细胞内酸化,进而堵塞K+通道KIR2.1,并产生一连串的动作电位,导致神经递质释放到传入神经纤维上,与神经元形成突触,再将信息传递到脑干中的弧束核,最终产生酸味觉[37,39](图1)。
图1 酸味的味觉传导途径[41]
Fig.1 Taste transduction pathways for sour taste[41]
发酵食品中的酸味物质通常是来源于有机酸,还有部分氨基酸和多肽等。食醋发酵过程中会产生乙酸、乳酸、琥珀酸、苹果酸、草酸和酒石酸等有机酸,因原料及发酵工艺的差异而形成滋味迥异的食醋产品。ZHANG等[7]在镇江香醋中共鉴定出7种有机酸,主要是乙酸、乳酸和焦谷氨酸等。李婷等[8]研究确定4种醋中的主要呈酸物质是有机酸,均以乙酸和乳酸为主,乳酸的积累缓解了乙酸带来的刺激性酸味,使醋中的酸味变得柔和。乳酸存在2种异构型(D型和L型),一般香肠发酵的成熟阶段,这2种类型的乳酸含量几乎相等,若是D型乳酸含量过高会赋予产品不愉快的酸味,发酵香肠中D型乳酸含量为30～60 μmol/g,则可获得滋味良好的产品[9]。李春萍[10]发现酒石酸是臭鳜鱼发酵过程中含量最高的有机酸,味道阈值仅为1.5 mg/100 mL,TAV高达1 862.45,是发酵臭鳜鱼特殊滋味的重要贡献者,此外琥珀酸和乙酸共同作用赋予了臭鳜鱼独特的酸味。酱油的滋味以咸、鲜为主,但酸味也是其复杂滋味的重要组成部分,酸味主要源于乳酸和乙酸,其中乳酸是由葡萄糖发酵产生的,其含量直接关系到酱油的品质,可以缓解酱油的咸味,使酱油口感圆润悠长[11]。酸味肽与其他滋味相关,如与鲜味有密切联系。KIRIMURA等[40]发现了具有酸涩味的γ-谷氨酰肽类,如Glu-γ-Ala、γ-Glu-Tyr、Glu-γ-Gly和Glu-γ-Glu等,后来又发现Glu-Leu、Ala-Glu和Gly-Asp等二肽,它们同时具有酸味和鲜味的特征,因此常把酸味肽看作鲜味肽的一部分。目前酸味物质的呈味机理研究数据相对不足,还有待进一步挖掘。
1.2 甜味呈味机制及其物质基础
甜味觉的产生依赖于Ⅱ型味觉受体细胞(taste receptor cell,TRC)[42]。在Ⅱ型细胞上存在甜味受体1 型成员2 /味觉受体1型成员3(type 1 taste receptor 2/type 1 taste receptor 3,Tas1R2/Tas1R3),Tas1R3受体胞外区域的大腔和甜味蛋白的分子结构是感知甜味蛋白的关键因素[43]。与酸味信号传导过程不同的是,甜味刺激物与Tas1R2/Tas1R3甜味觉受体结合后,激活βγ亚基和磷脂酶Cβ2(phospholipase C isoform β2,PLCβ2),从而增加三磷酸肌醇的含量,进而诱导Ca2+释放。Ca2+浓度的升高使瞬时受体电位离子通道蛋白5(transient receptor potential melastatin 5,TRPM5)通道开放,但信号通过离子通道后不与传入神经纤维形成突触,而是直接通过电压门控的CALHM1释放ATP,从而把支配味蕾的面神经、迷走神经和舌咽神经纤维上的嘌呤能受体激活,将信息传入弧束核,再传至大脑皮层,最终产生甜味觉[42,44](图2)。
图2 鲜味、甜味和苦味的味觉传导途径[51]
Fig.2 Taste transduction pathways for sweet, umami, and bitter taste[51]
发酵食品中的呈甜味物质主要是来源于糖类和糖醇类、氨基酸类和肽类。陆力华[12]发现2种香型白酒中存在木糖、木糖醇和阿拉伯糖醇等3种成分,且TAV都大于1.2,是2种香型白酒中重要的呈甜味物质。孙雨露[13]研究白酒中甜味来源,发现10种化合物(乙酸乙酯、戊酸乙酯、庚酸乙酯等)与白酒中的甜味呈极显著正相关,4种化合物(正辛醛、丁酸乙酯、己酸戊酯和己酸异戊酯)与白酒甜味呈显著相关,并且首次证明香气物质己酸乙酯对甜味有贡献。ZHOU等[14]发现中式和日式酱油中的甜味物质主要包括7种甜味氨基酸、8种糖和5种糖醇,日式酱油中的甜味氨基酸(丙氨酸、脯氨酸和赖氨酸等)含量较高,对甜味贡献较大,中式酱油中的糖类(蔗糖和葡萄糖等)和糖醇类(赤藓糖醇和甘露醇等)物质含量较高,是甜味的主要贡献者。李家锋等[16]发现芽孢红茶中可溶性糖含量非常高,且甜味氨基酸含量(脯氨酸、丙氨酸和丝氨酸)高于其他品种,为芽孢红茶提供了甜的滋味。CHENG等[17]发现丙氨酸是发酵广式腊肠中含量最高的氨基酸,赋予了广式腊肠特有的甜味。有些多肽不仅具有甜的滋味,还具有其他滋味,如ZHUANG等[15]在酱油中分离纯化得到EAGIQ、LPEEV和AQALQAQA等多肽,发现EAGIQ的甜度相对较高,鲜味较弱;多肽LPEEV的甜度是氨基酸混合物的2倍,鲜度是氨基酸混合物的4倍;AQALQAQA具有比氨基酸混合物更强的甜味和鲜味。
1.3 苦味呈味机制及其物质基础
人体对苦味的感知是由Ⅱ型受体细胞中的苦味受体细胞(bitter taste receptor cell,BTRC)上的25个苦味受体(type 2 bitter taste receptor,Tas2Rs)介导的,这25个Tas2Rs属于G蛋白偶联受体(G protein coupled receptor,GPCR)家族[45]。当苦味物质与BTRC上的Tas2Rs结合,受体与G蛋白偶联,引起苦味觉信息的转导[46]。转导通路包括2条:一条是α-味导素-PDE-c NMP通路,抑制了Ca2+内流,使得细胞内Ca2+浓度升高,从而导致了神经递质的释放,引起苦味觉的产生;另外一条是βγ-味导素-PLCβ2-TRPM5通路,与甜味信号传导通路相似,但不同的是,苦味信号传导过程不通过CALHM1释放ATP,而是引起细胞内原有的Ca2+释放,造成细胞内Ca2+浓度升高,从而引起Na+内流,导致神经递质释放到传入神经纤维上,再将信息传递到大脑皮层,最终产生苦味觉[46-48](图2)。
在食品发酵过程中,蛋白质分解时不可避免的会产生一些苦味肽。研究发现疏水性氨基酸是苦味产生的重要物质基础,肽段中所含的疏水性氨基酸越多,苦味越强,但二者不呈线性关系,如由2个亮氨酸组成的肽,其苦味是单个亮氨酸所呈现苦味的8倍;由4个亮氨酸组成的肽,其苦味是单个亮氨酸所呈现苦味的30倍[49]。脯氨酸是多肽苦味的主要贡献者,含有脯氨酸的肽有利于与苦味受体结合,甘氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸等侧链末端的疏水性氨基酸也会让肽呈现苦味[50]。2007年,TOPCU等[18]在2种干酪中分离得出苦味肽,Turkish白干酪中呈现苦味最强的部分是疏水性片段,Kasar干酪的苦味肽结构中含有大量色氨酸和苯丙氨酸。SENTANDREU等[19]从干腌火腿中分离得到多种苦味二肽,包括 Ile-Val、Leu-Gly、Ile-Asp 和 Pro-Leu等。多肽的苦味与酸味和厚味等滋味有关联,如汪卓等[20]从酱油中分离得到的多肽FLET、ALVLL、LLVVQ、Asn-Val-Pro和Leu-Asp-Pro等,这些多肽结构中均包含了苦味的疏水性氨基酸,所以呈现了较为明显的苦味,其中多肽FLET、ALVLL不仅具有苦味,还具有厚味。WEI等[21]发现腐乳中的苦味氨基酸浓度随发酵时间的延长而升高,并且这些苦味氨基酸的浓度高于相应阈值,还发现多种苦味肽,但产品中的苦味并不突出,可能是这些苦味氨基酸与Val-Glu等呈鲜味物质相互作用,可掩盖苦味。此外,一些醇类和酯类也具有苦味。肖丽琼[22]发现各种米香型白酒中呈苦味的异丁醇和异戊醇含量高,都超过了阈值,是造成米香型白酒苦味形成的主要原因之一,乳酸乙酯本身呈现苦涩特征风味,也是造成米香型白酒苦味的一个重要因素。苦味是大多数发酵食品中一种不良风味,给人带来一种不愉悦的味觉感受,因此降低发酵食品中的苦味成为一个研究热点。
1.4 咸味呈味机制及其物质基础
Na+、K+、Ga2+和Mg2+等阳离子可引起咸味觉,并对维持机体离子和细胞渗透压平衡有着至关重要的作用[52]。Na+是咸味感受器最主要的刺激源,咸味觉的产生包括两方面,一方面是钠味觉,由低浓度的NaCl溶液引起,主要由表达钠离子上皮通道(epithelial Na+ channel,ENaC)和钙稳态调节蛋白1/3(calcium homeostasis modulator 1/3,CALHM1/3)的I型受体细胞介导,通常会引起食欲,是咸味感知途径中的阿米洛利-敏感途径;另一方面是高盐味觉,其阈值浓度高于钠味觉,是由高浓度NaCl和KCl等盐溶液引起,主要由Ⅱ型和Ⅲ型受体细胞介导,会引起人的厌恶反应,是咸味感知途径中的阿米洛利-不敏感途径[53-55]。研究表明,ENaC是人体检测咸味的主要受体[52],Na+通过ENaC通道进入味觉感受器细胞时,引起细胞去极化,并且导致动作电位的产生,激活CALHM1/3离子通道,从而释放神经递质ATP,传入神经纤维上的嘌呤受体,触发信号传递到脑干,从而产生咸味觉[56](图3)。
图3 咸味的味觉传导途径[58]
Fig.3 Taste transduction pathways for salty taste[58]
王雪峰等[23]发现臭鳜鱼随发酵的进行,食盐渗透到鱼肉中,Na+和Cl-的TAV均大于1,是臭鳜鱼中咸味的主要贡献者。酱油中的咸味主要来源是食盐中的Cl-、Na+和Mg2+等离子,酱油中的糖类、核苷酸和氨基酸等物质可降低酱油中咸味的强度[24]。SCHINDLER等[25]在6种市售鱼酱中检测到L-精氨酸以及其他12种精氨酸肽,其中Arg-Pro、Arg-Ala、Arg-Gly和Arg-Ser等精氨酸二肽首次被报道是咸味增强分子。CHEN等[26]发现豆腐乳具有增加咸味作用的四种多肽,其中EDEGEQPRPF是最有效的增强咸味的多肽。有一些多肽不仅具有咸味,还有一定的酸味和鲜味等,如ROUDOT-ALGARON等[27]从奶酪中分离出Glu-γ-Ala、Glu-γ-Glu、Glu-γ-Gly等二肽,呈现咸味和酸味。有研究发现,豆豉中代谢产物富集最多的3个途径是丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢、丁酸代谢和柠檬酸循环,这3条代谢途径的代谢产物都与豆豉的咸味呈负相关,因此,降低豆豉中的咸味可以上调这3条代谢途径[57]。咸味可以改善发酵食品的口感和品质,但过量的盐会影响人体健康,因此,需控制食盐在发酵食品中的用量,同时开发健康的咸味肽、咸味增强剂等替代品。
1.5 鲜味呈味机制及其物质基础
鲜味与甜味都是由Ⅱ型受体细胞表达,鲜味受体是以Tas1R1构成,并和甜味受体共用Tas1R3。鲜味受体还包括代谢型谷氨酸受体(metabotropic glutamate receptor,mGluR),该受体可特异性介导谷氨酸钠盐(monosodium glutamate, MSG)产生鲜味味觉,对其他鲜味物质不敏感[59]。鲜味传导通路包括2条:一条是α-味导素-PDE-c NMP通路,主要是用于区分鲜味和其他味觉,另外一条是βγ-味导素-PLCβ2-TRPM5通路,是鲜味感知的主要通路,与甜味和苦味信号传导通路相似。当鲜味物质与鲜味受体Tas1R1/Tas1R3结合后,激活βγ亚基和PLCβ2,诱导细胞内部贮存的Ca2+释放,从而激活了TRPM5的瞬时受体电位,导致味觉细胞的去极化。最后,味觉细胞通过电压门控Na+通道唤起动作电位,并释放一种递质来激活味觉神经纤维,最终产生鲜味觉[60-61](图2)。
鲜味是由多种呈鲜物质和增鲜物质共同作用产生,主要包括鲜味肽、游离氨基酸及其钠盐、呈味核苷酸及其钠盐等。左勇等[28]发现甜面酱中含有鲜味氨基酸谷氨酸和天冬氨酸,谷氨酸的TAV远大于其他氨基酸,对甜面酱的鲜味具有显著贡献。边昊等[29]发现鱼露随着发酵时间的延长,蛋白质被充分分解,产生大量的鲜味氨基酸和鲜味核苷酸,使鱼露呈现显著的鲜味。在酱油、火腿、豆酱、奶酪等发酵食品中都发现了一系列鲜味肽/鲜味增强肽及其衍生物,这些鲜味物质对食品的滋味起至关重要的作用[62]。研究发现,鲜味肽的氨基酸序列中一般包含Glu或Asp等亲水性氨基酸,并且必须带有3种分子团(正电分子团、带负电分子团和含亲水性残基分子团),且这3种分子团分别与对应的感受器结合后才能让人感受到鲜味[63]。ZHU等[30]发现全大豆和脱脂大豆发酵的酱油中共同存在Glu-Glu、Glu-Leu、Leu-Glu和Val-Glu等呈鲜味的肽,其中Leu-Glu和Val-Glu还具有苦味特征,2种酱油中具有鲜味的肽还有Thr-Gly-Cys、Glu-Val-Cys、Gly-Gly-Gly-Glu和GGEE等。鲜味物质可增强食品风味,是影响食品品质的重要因素。
1.6 厚味呈味机制及其物质基础
日本学者认为厚味是第6种基本味道,并且描述厚味是一种复杂的味觉感受,主要特征是厚度、口感和连续性[64]。厚味是由舌头上的钙感应受体(calcium-sensing receptor,CaSR)识别的。CaSR与C类G蛋白偶联受体Tas1R1、Tas1R2和Tas1R3相似,以异源二聚体的形式存在,由1078个氨基酸组成[65]。在Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型受体细胞中均存在CaSR,但CaSR只能在Ⅱ型和Ⅲ型受体细胞中表达(图3),且以Ⅲ型受体细胞为主[66]。Ⅱ型受体细胞介导的厚味信号通路与鲜味相似,当厚味刺激物与受体细胞上的CaSR结合后,激活质膜上的PLCβ2,细胞内的Ca2+含量增加,导致TRPM5的动作电位产生,从而释放神经递质,将电信号从神经感觉系统传导到大脑中枢,最终产生厚味觉[67]。Ⅲ型受体细胞传导过程不同之处是,细胞内的Ca2+释放浓度增加还与5-羟色胺的释放有关,但目前对这2种物质之间的关系尚不清楚,还有待探究[68](图4)。
图4 CaSR在味觉细胞中的信号传导途径[68]
Fig.4 Signal transmission pathway of CaSR in taste cells
厚味肽本身是不具有味道活性,但可增强其他呈味物质的味觉感知,从而增强食品口感的饱满度和味道的复杂性、持续性[45]。多种厚味肽的末端含有疏水氨基酸,然而这些肽并不呈现苦味,反而呈现出浓厚感、持久性及绵延感等风味特性[69]。谷胱甘肽是第一个被确定具有厚味活性的肽类物质[70]。目前研究发现γ-谷氨酰肽是厚味的主要贡献者,如γ-Glu-Glu、γ-Glu-Gln、γ-Glu-Met、γ-Glu-Gly和γ-Glu-Val-Gly等,还有一些Maillard反应肽也是发酵食品中厚味的重要来源[71]。有研究发现γ-Glu-Val-Gly的阈值为1.55 μmol/L,厚味强度是谷胱甘肽的12.8倍,广泛存在于鱼露、酱油、虾 酱和啤酒等发酵食品中[72-73]。KURODA等[31]测定发现6种酱油中均存在γ-Glu-Val-Gly,且γ-Glu-Val-Gly的含量随颜色的加深而增加。SUZUKI等[34]从火腿中分离纯化得到具有厚味的二肽和三肽,并且发现γ-谷氨酰转肽酶的转肽反应可以降低苦味氨基酸的强度。古汶玉等[35]从鱼露中分离得到二肽Gly-Pro和Val-Hyp,具有厚味和鲜味;这2种二肽对其他滋味影响有所不同,如Gly-Pro在NaCl溶液中可降低溶液咸味,而Val-Hyp与NaCl有协同作用,可增强咸味和厚味。有研究表明,N-乳酰苯丙氨酸和N-乙酰谷氨酸也具有厚味,且阈值相对较低,只有0.21、0.4 mmol/L,在酱油中的TAV远大于1,对酱油的滋味有重要贡献[32]。冯云子等[33]发现在酱油发酵过程中,N-乳酰亮氨酸、N-乳酰异亮氨酸和N-乳酰苯丙氨酸等氨基酸衍生物是关键代谢产物,对酱油发酵后期厚味不断增强具有一定贡献。HASELEU等[36]发现发酵鲣鱼中N-乙酰谷氨酸的TAV为1.4,不仅是酸味的关键因素,还是整体滋味以及回味口感的关键因素。大部分研究发现,能够引起厚味的物质大多数为肽类,厚味肽的分子质量相对较小,通常是二肽或三肽,以及含有谷氨酸和γ螺旋结构的多肽,可与其他呈味物质起协同作用[74]。
2 发酵食品的风味形成机制
食品发酵过程中发生一系列生化反应,主要包括蛋白质降解、脂质分解氧化和碳水化合物代谢等,生成多种挥发性和非挥发性风味物质,构成了发酵食品的独特风味。
2.1 蛋白质降解与风味形成
蛋白质降解是发酵制品中风味物质产生的重要途径。食品原料中的蛋白质被内源酶或微生物中的蛋白酶水解,得到氨基酸和多肽,再通过酶或化学转化得到衍生物[75]。这些物质不仅是发酵食品中的主要呈味物质,还是重要的风味前体,对风味形成起重要作用。谷氨酸和天冬氨酸是典型的鲜味氨基酸,谷氨酸与Na+结合后形成谷氨酸钠,鲜味会明显增强;甘氨酸和丝氨酸等是主要的甜味氨基酸;苯丙氨酸和异亮氨酸促进酸味的呈现,这些物质赋予发酵食品鲜、甜和酸等滋味。蛋白质降解生成的游离氨基酸还可与脂肪氧化产生的羰基化合物发生Maillard反应,产生挥发性风味物质[76]。
蛋白质的初级水解可能会产生苦味肽并呈现苦味[77]。肉制品在发酵成熟过程中最主要的反应之一就是蛋白质水解,在发酵前期,肌浆蛋白和肌原纤维蛋白主要被肌肉内源酶分解为小分子肽,微生物酶参与程度较低[78];在发酵后期,微生物酶极大程度地参与蛋白质水解,微生物通过直接代谢或分泌胞外蛋白酶降解肌肉蛋白质,从而产生多肽、氨基酸及其衍生物[79]。
2.2 脂质分解氧化与风味形成
脂质分解氧化是肉制品风味形成的重要生化反应,发酵过程中可生成对肉制品风味贡献较大的脂质氧化产物、游离脂肪酸等[80]。在肉类发酵过程中,酸性脂肪酶和酸性磷酸酶是肌肉组织中最重要的2种酶,可将单甘油酯、甘油二酯、甘油三酯以及磷脂酶解形成游离脂肪酸,赋予发酵食品轻微的酸味,并且游离脂肪酸经过氧化后可形成香气化合物,对发酵食品的风味有较大贡献。甘油三酯可分解释放脂肪酸以及不饱和脂肪酸,脂肪酶和磷脂酶分别作用于三酰基甘油和磷脂,释放出风味前体物质游离脂肪酸[80-81]。
2.3 碳水化合物降解与风味形成
碳水化合物是微生物的生长基质,经微生物发酵后产生多种呈味化合物以及挥发性风味成分。乳酸菌等微生物可利用碳水化合物作为自身生长繁殖的碳源,再经过糖酵解途径产生乳酸、乙酸和丙酮酸等有机酸,是发酵制品中酸味的主要来源,并且是挥发性风味前体物质。乳酸等有机酸的积累会导致pH值下降,而pH的降低有利于蛋白质凝固和水分的释放,同时促进组织蛋白酶分解蛋白和酸性脂肪酶分解脂质,产生更多小分子肽、氨基酸及其衍生物和游离脂肪酸等呈味物质[81]。乳酸的含量对产品滋味有很大的影响,含量过高则会造成较重的酸味。
3 结论与展望
发酵是最古老的食品加工方法之一,可增强食物的营养价值和功能性,赋予食品独特的滋味和香气,并可提高食品的贮藏性。随着社会经济的快速发展和人民生活水平的不断提高, “营养、健康”已成为现代食品产业发展的首要趋势,对发酵食品风味、营养功能和安全性的要求越来越高。目前,一批前沿的生物技术正在应用于传统发酵食品的生产中,如合成生物技术和基因工程,可定向筛选和改造菌种,获得功能微生物,从而获得人们需要的特定食品滋味和营养成分;新的感知技术能够快速得知发酵食品中的不同风味物质给予消费者食用后的感觉,准确找出让消费者食用后有不适的风味成分,及时干预发酵,解决不良风味问题[82]。深入开展发酵食品风味组分变化与调控研究,研发人工调控菌群和智能化发酵技术,将有助于把控发酵过程,改进发酵食品风味,提高生产效率,推动我国食品发酵行业高质量发展。
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