食用菌不仅富含蛋白质、膳食纤维以及各种对人体有益的元素和营养成分,同时还具有种类多,热量低,不含胆固醇,可形成胶质、肉质菌核类组织等特点,有很高的食用和医用的价值[1-2]。自统计以来,中国的食用菌产量与产值呈现不断上升的趋势,至2021年时,我国的食用菌总产量为4 133.94万吨,其总产值为3 475.63亿元,同比增长率分别为1.79%与0.29%[3]。食用菌的生产使用植物秸秆、根茎及腐烂物质作为栽培原料,削减了一部分的农业废物再利用的负担,实现了产业低成本和环境友好绿色发展的理念[4]。食用菌在“资源—生产—消费—资源再生”的经济循环中位于始终两点,这使得食用菌产业更易提升自身经济循环速率,从而维持农业生态的良好循环[5]。以上优势使得食用菌成为了仅次于粮、油、果、菜的第五大农产品,2023年“培育壮大食用菌产业”再次被写入中央一号文件,发展食用菌产业符合绿色发展、促进人与自然和谐共生的理念,符合中国式现代化的发展要求,也是推动我国农业绿色低碳发展和乡村全面振兴的重要支柱部分。然而由于食用菌其特殊的生理特性,导致了其在采后容易产生病变[6],自然情况下的食用菌会由于病害减产20%～30%,在严重的情况下,食用菌的减产率将高达50%[7]。因此食用菌采后病害防治是其采后必不可少的步骤,但目前我国对于食用菌采后的防治手段相对落后,而使用化学防治存在着成分残留,诱导病原菌抗药性变异等问题[8]。生物防治这种相对低毒、安全、高效的防治方法正逐渐地在果蔬病害防治中受到关注,但目前我国食用菌产业结构尚不健全,在采后保鲜贮藏方面,保鲜技术研究发展较晚较慢,食用菌种类多、生理特性差异大,果蔬保鲜技术在食用菌中的适用性尚不明确;生物防治为例的病害防治技术研究不足;目前食用菌病理研究进度缓慢也是导致保鲜技术研究滞后的原因,以上问题让食用菌产业与其产业地位并不匹配。因此,本文对于食用菌采后的主要病害和食用菌采后病害的生物防治策略进行了总结,也对其生物防治的机理进行了探讨,旨在为食用菌绿色保鲜提供理论指导,同时为我国食用菌产业绿色健康发展助力。
1 食用菌采后主要的侵染性病害
1.1 食用菌细菌性病害
食用菌极易受到各种细菌侵染发生腐烂,细菌性病害是采后食用菌主要的侵染性病害,主要表现为褐斑病、干腐病和褐腐病等,有时会存在多种病原菌导致同一种病害的发生的情况,导致食用菌细菌性病害的常见病原菌有假单胞菌 (Pseudomonas)、乳酸乳球菌 (Lactococcus lactis)、北京泛菌 (Pantoea beijingensis) 等。其中假单胞菌是食用菌采后病害的主要病原菌之一[9],其主要侵染包括金针菇 (Flammulina velutipes),双孢蘑菇 (Agaricus bisporus),羊肚菌 (Morchella spp.),平菇(Pleurotus ostreatus)等多种食用菌[10-12]。其中,托拉氏假单胞菌(Pseudomonas tolaasii)是具有严重危害性的病原菌,可引起各类食用菌褐斑病、黑腐病,其侵染双孢蘑菇子实体可产生黏性病斑,同时病斑表面会附着有一层菌脓,散发刺鼻臭味,一段时间后产生凹陷,开裂等症状[10]。P.tolaasii侵染金针菇,菇体表面会产生黑斑并有局部凹陷受损现象[11],引起金针菇黑腐病。进一步的研究发现P.tolaasii能够激活多个多酚氧化酶基因,包括AbPPO2和AbPPO3,这些基因的上调表达促进了食用菌中酪氨酸酶引起的褐变反应,同时P.tolaasii分泌的tolaasin毒素能够使食用菌产生凹陷和变色。Tolaasin是一种细胞外毒素,它可以诱导酪氨酸酶的活化,使感染处变色,除了tolaasin,P.tolaasii还能够分泌挥发性毒素tovsin等7种毒力因子,其中的tovsin毒素和1-十一碳烯都能够引起平菇表面腐败变质。另外,Pseudomonas agarici、Pseudomonas costantinii、Pseudomonas reactans、Pseudomonas gingeri及多种荧光假单胞菌也被发现具有致病性,它们均能导致双孢蘑菇发生褐斑病的症状[10]。进一步的研究也表明了,褐斑病并不只由假单胞菌引起,ZHAO等[13]的研究发现乳酸乳球菌能够在杏鲍菇上诱导出类似于褐斑病的病症,杏鲍菇表面出现凹陷与褐斑,同时受侵染的杏鲍菇子实体也会逐渐腐烂,这些症状与褐斑病的表现基本一致。另外,研究也发现了北京泛菌可引起杏鲍菇软腐病,其分泌酶与代谢产物能够分解杏鲍菇的细胞壁,并降低降低杏鲍菇内防御酶的活性,蘑菇组织破裂、内容物外逸产生软腐病症状[14]。
1.2 食用菌真菌性病害
采后食用菌的真菌性病害种类繁多,主要的病原菌有木霉 (Trichoderma spp.),有害疣孢霉(Mycogone perniciosus Magnus Delacr.),轮枝霉(Verticillium),枝葡霉(Cladobotryum),链孢霉(Neurosporacrasa spp.)。有害疣孢霉能够导致褐腐病的发生,褐腐病表现症状为食用菌表面产生白色绒状菌丝,其菌丝内部渗出褐色汁液并产生刺鼻性臭味。现有研究表明,有害疣孢霉使食用菌产生褐腐病的机理为有害疣孢霉体外产生的几丁质酶、纤维素酶、蛋白酶等酶破坏了食用菌的细胞壁,使其能够深入食用菌细胞内部消耗蛋白质、糖类等营养物质,用于其自身繁殖,并释放出一种能够抑制食用菌繁殖的气体[15]。轮枝霉是真菌中导致褐斑病和干泡病的病原菌,干泡病的病害特征是使子实体扭结阶段的蘑菇出现一团洋葱形状灰白色干瘪的团块,不会发臭,不会导致腐烂,但是会导致食用菌质地变干影响生长。轮枝霉中主要病原菌有两种,分别是菌生轮枝菌和蘑菇轮枝菌,食用菌感染轮枝霉与食用菌所处环境有很大关系,在20 ℃左右,高湿度 (相对湿度90%以上),偏酸性环境时,轮枝霉的生长繁殖最为迅速。轮枝霉的传播方式主要是通过土壤传播,其孢子为黏团状,易于附着与其他物体上传播,同时在干燥环境中,其孢子能够存活7～8个月[16]。链孢霉作为食用菌主要的竞争性杂食菌之一,其能利用其生长周期短,繁殖速度快,传播速度迅速等特点在各菌袋之间迅速传播,其菌落发育成熟后呈橙红色团状霉层,极易沿气相扩散传播,危害极大[17]。枝葡霉是食用菌蛛网病的主要病原菌,其能够侵染双孢蘑菇、毛木耳(Auricularia cornea)、香菇 (Lentinula edodes)、鸡腿菇 (Coprinus comatus)、海鲜菇 (Hypsizigus marmoreus) 等食用菌[18-19],大部分枝葡霉在侵染食用菌时菌丝颜色会由灰白色或粉色转变为红棕色,在侵染后期,食用菌子实体会呈红棕色,并伴随着腐败皱缩。而一些特殊的枝葡霉所导致的食用菌蛛网病病症略有差异,例如,异形枝葡霉 (Cladobotryum varium) 无法合成分泌黄色镰刀菌素来使食用菌变色,古巴枝葡霉(Cladobotryum cubitense) 在侵染木耳时会导致其耳片被白色菌网包裹从而发软萎缩,同时木耳会扭曲、塌陷和产生裂缝[19]。木霉作为食用菌主要致病菌之一,也是采后食用菌的主要的病原真菌,它能致病的食用菌种类繁多,如灵芝、黑木耳(Auricularia auricula)、平菇、双孢蘑菇等[20]。绿木霉(Trichoderma virens) 在食用菌表面的菌丝特征为菌丝里为绿色,菌丝外为白色,随着木霉生长扩散,其中间的菌丝会减弱,此时食用菌会随着木霉生长而萎缩腐烂;哈茨木霉(Trichoderma harzianum)对食用菌的影响与褐斑病症状相似,其能使食用菌表面产生褐斑,并且菌丝为白色;子座木霉(Trichoderma stromaticum)在食用菌上会产生致密的白色,淡绿色或灰绿色绒毛,被其菌丝附着处食用菌会产生萎缩腐烂的症状;而钩状木霉(Trichoderma hamatum)会使食用菌在表面产生白色斑点[21]。
表1 食用菌病害及其病症
Table 1 Edible mushrooms diseases and symptoms
病原菌食用菌病症参考文献托拉氏假单胞菌(P. tolaasii)双孢菇表面产生黏性病斑,凹陷,开裂并散发臭味;金针菇表面产生黑斑并有局部凹陷受损;平菇表面腐败变质[10-11]乳酸乳球菌(L. lactis)杏鲍菇表面出现凹陷与褐斑,逐渐腐烂[13]北京泛菌(P. beijingensis)杏鲍菇细胞内容物外逸,表面产生黏性病斑[14]有害疣孢霉(M. perniciosus Magnus Delacr)食用菌表面产生白色绒状菌丝,菌丝内部渗出褐色汁液并产生刺鼻性臭味[15]轮枝霉(Verticillium)食用菌出现灰白色干瘪的团块,导致食用菌质地变干影响生长[16]链孢霉(Neurosporacrasa spp.)菌落发育成熟后呈橙红色团状霉层,极易通过空气扩散传播,危害极大[17]异形枝葡霉(C. varium)食用菌腐败皱缩但不变色[19]古巴枝葡霉(C. cubitense)木耳耳片被白色菌网包裹从而发软萎缩,同时木耳扭曲、塌陷和产生裂缝[19]绿木霉(T. virens)食用菌表面出现绿色菌丝,同时萎缩腐烂[21]哈茨木霉(T. harzianum)食用菌表面产生褐斑,并且出现白色菌丝[21]子座木霉(T. stromaticum)食用菌表面产生致密的白色、淡绿色或灰绿色绒毛,产生萎缩腐烂的症状[21]钩状木霉(T. hamatum)食用菌表面产生白色斑点[21]
2 采后食用菌病害生物防治方法
采后食用菌的生物防治方法主要是采用以拮抗微生物来抑制或杀死病原菌,拮抗微生物作为一种新型、环保安全的防治手段,能够防止由化学药剂作为主要防治手段所带来的细菌抗病性异变、药剂残留、危害人体、污染环境和改变食用菌风味等问题[8]。例如在食用菌栽培中防治效果优异的多菌灵由于其本身高残留的特性如今已经在农业中被禁用。尽管目前采用拮抗微生物进行防治也有受环境因素影响,还存在一些技术难题[22],但生物防治仍是代替化学防治有效的潜力手段[23]。
2.1 拮抗细菌
一些细菌对于食用菌病害具有防治能力,其中芽孢杆菌属存在许多具有生物防治潜力的菌种,包括枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis),解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens),死谷芽孢杆菌(Bacillus vallismortis)等[24-26]。它们均能够抑制木霉的生长,解淀粉芽孢杆菌也对链孢霉菌的生长具有抑制作用,芽孢杆菌具有较广的抑菌谱,对于多种真菌具有较强的抑制效果。但是部分芽孢杆菌也存在对食用菌的生长造成影响的风险,因此还需要进一步研究筛选。除此之外,链霉菌 (Streptomyces spp.)对链孢霉、曲霉 (Aspergillus sp.) 有抑制效果[22],假单胞菌属的某些菌种对P. tolaasii也有抑制的效果[27]。另外有大量从各类生物体内分离出的内生细菌对许多病原菌也存在抑菌效果,例如袁宗胜[28]从毛竹中分离出的某种内生细菌对疣孢霉、枝葡霉、木栖柱孢霉 (Scytalidium lignicola) 具有良好的拮抗效果,STANOJEVIC等[29]从秸秆、鸡粪以及堆肥中分离出的多种芽孢杆菌属微生物均能对食用菌中的木霉病原菌产生良好的抑制作用,这些研究表明拮抗细菌巨大的生物防治潜力。
2.2 拮抗真菌
虽然在其他植物中表现优良的拮抗真菌木霉在食用菌中通常扮演着病原菌的角色,但GEA等[30]的研究发现含有木霉代谢物的双孢蘑菇菌渣的水提物被施于覆土中能够防治食用菌的干泡病,这种菌渣的防治功效甚至超过了化学药剂咪鲜胺锰盐的防治效果。这种高效的拮抗真菌并不仅此一例,黄福常等[31]用诱导培养的方法分离出能够防治线虫的单顶孢属(Monacrosporium spp.)真菌,这种真菌制成的固体制剂使用在遭受线虫攻击的食用菌上能够增加单位食用菌产量136.64%。与此同时,随着研究的深入,越来越多特殊的真菌被发现能够被作用在食用菌的生物防治中。ROBERTI等[32]发现出芽短梗霉 (Aureobasidium pullulans) 这种类似酵母的腐生真菌能够通过竞争性抑制与其代谢产物来防治各类果蔬中由木霉引起的病症,这其中就包括了食用菌中由木霉引起的绿霉病。酵母因为其强大的拮抗活性,可培养性,实用性和抗应激性在生物防治中具有极大优势[33],将克鲁维毕赤酵母(Pichia kluyveri)与UV-C的结合使用能够提高食用菌自身抗氧化酶活性和总酚类与类黄酮物质水平,从而有效防治杏鲍菇中由乳酸乳球菌为病原菌引起的腐烂病[34]。但目前食用菌病害防治中使用拮抗酵母的研究还较少,还有待持续挖掘研究。
3 食用菌病害防治机理
拮抗微生物的生防机制囊括了很多种微生物间的生存关系,例如拮抗作用、重寄生作用、竞争作用和诱导抗性等[35]。拮抗微生物与病原菌之间的关系往往十分复杂。例如芽孢杆菌的生防机理并不仅仅存在一种作用,其主要由拮抗作用,竞争作用和诱导抗性作用的协同机制来共同达到抑制病原菌的目的[36-37]。因此研究拮抗微生物的生防机理是一项复杂而冗长的过程,解析拮抗微生物的生防机制与过程目前对于生物防治中的问题解决具有重要的指导价值。
表2 目前可以有效防治食用菌病害的拮抗微生物
Table 2 Various antagonistic microorganisms that can effectively control edible fungi diseases
拮抗微生物病原菌参考文献芽孢杆菌属 (Bacillus)木霉(Trichoderma spp.)、链孢霉菌(Neurosporacrasa spp.)[22-26]链霉菌属 (Streptomyces spp.)链孢霉菌(Neurosporacrasa spp.)、曲霉(Aspergillus sp.)[22]假单胞菌 (Pseudomonas)托拉氏假单胞菌(P.tolaasii)[27]单顶孢属 (Monacrosporium spp.)小杆线虫(Rhabditis sp.)[31]出芽短梗霉 (Aureobasidium pullulans)木霉(Trichoderma spp.)[32]克鲁维毕赤酵母 (Pichia kluyveri)乳酸乳球菌(L. lactis)[34]
3.1 竞争作用
竞争作用是目前被认为在微生物防治中最主要的防治方式,竞争作用主要是通过拮抗微生物与病原体之间对营养和空间的竞争来实现的[38]。在同一空间中,普遍存在不同种微生物对同一碳源、氮源以及营养物质的竞争,倘若一种微生物能够通过竞争作用来抑制另一种微生物的生长,那么就能够说明前者在营养竞争过程中处于优势地位,而竞争能力的强弱往往与微生物各自的生理代谢过程和代谢产物密切相关。例如芽孢杆菌的次生代谢物中存在属于表面活性蛋白的环状脂肽,这类环状脂肽能够利于芽孢杆菌进行群体运动、生物膜形成、植物组织定植以及营养和空间竞争[37]。其次就是拮抗菌本身分泌的物质会阻碍病原菌对营养物质的吸收来使其自身在竞争中处于优势,该能力与微生物的拮抗作用密切相关,例如大多数生防芽孢杆菌在生长发育中能够向环境中分泌嗜铁素,环境中的可利用铁元素含量在经历多种不同的反应后不断下降,病原菌因为缺铁而无法正常发育生长,从而失去竞争优势[39]。
3.2 拮抗作用
拮抗微生物会分泌抗菌类物质抑制病原菌的生长发育,其中芽孢杆菌通过生成抗菌肽以及各类环状脂肽能够在病原菌上形成孔隙,其中研究较为深入的为表面活性蛋白类和伊枯草菌素类的环状脂肽。表面活性蛋白通过疏水相互作用穿过病原菌的磷脂双分子层,然后与磷脂形成混合胶束,导致双分子层中形成孔隙;而伊枯草菌素类物质不仅能通过结合病原菌膜上不同的阳离子来致使细胞质外流,同时还能够与病原菌的其他脂肽形成混合聚集体使其菌膜坍塌,内容物外流[37]。在ROBERTI等[32]发现出芽短梗霉L8菌株对食用菌病原菌木霉具有防治效果后,DI FRANCESCO等[40]发现出芽短梗霉L8产生的挥发性物质1-丁醇-3-甲基、1-丙醇-2-甲基、1-丁醇-2-甲基、苯乙醇对病原菌有抑制作用,其中1-丁醇-3-甲基和1-丁醇-2-甲基对病原菌的质膜有高亲和性,同时其对病原菌的毒性高于乙醇。
3.3 重寄生作用
拮抗微生物寄生在病原菌表面或内部汲取养分,导致病原菌无法正常生长发育或死亡的现象称为重寄生作用[36]。拮抗微生物在进行寄生时通常会先分泌胞外酶,利用胞外酶的分解能力致使病原菌的菌丝体或细胞壁产生水解,从而使病原菌崩解,内容物外流[41]。在生物防治过程中重寄生作用往往伴随着拮抗作用存在,因为拮抗微生物在重寄生之前,削弱病原菌防御和抑制病原菌生长是必不可少的一步,而这一步中的生防机理与拮抗作用密切相关。以往的研究发现,解淀粉芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌在防治病原菌时能够产生重寄生现象[42-44]。
3.4 诱导抗性作用
拮抗微生物除了对病原菌具有抑制作用,大量研究也表明一些拮抗微生物也可诱导果蔬产生自身的抗病性,例如,在芽孢杆菌生长代谢的过程中,能分泌多种对植物生长代谢有积极作用的植物激素和诱导因子,部分芽孢杆菌能够在体外分泌不含L-色氨酸的吲哚乙酸 (indoleacetic acid,IAA)[45],而IAA这类植物激素被证实对食用菌生长具有促进作用[46]。无论是否存在致病菌,芽孢杆菌的定植都可以增加植物本身苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶的含量以加强其自身抗性,同时拮抗微生物分泌的环状脂肽被指出对植株免疫反应也具有诱导作用,伊枯草菌素是在芽孢杆菌中发现能诱导植株免疫反应的环状脂肽[37],伊枯草菌素不仅其本身具有抗菌抗病毒的作用,还能够激活植物自身的诱导系统抗性[47]。拮抗菌等外源激发子诱导果蔬抗病性的研究是目前大家关注的热点科学问题,通过绿色安全的激发子促使果蔬自身抗病性的提高符合目前绿色可持续发展的理念,但食用菌采后贮藏保鲜研究相对滞后,明确其自身抗病性提高的机制也是目前需要重点研究的科学问题。
图1 拮抗微生物生物防治机理
Fig.1 Biological control mechanism of antagonistic microorganisms
4 总结与展望
食用菌的采后主要问题包括品质劣变,细菌病害和真菌病害,除此之外还有一些由病毒和线虫引起的食用菌病害。食用菌采后病害防治研究目前正处于发展阶段,生物防治具有温和,绿色和防止病原生物产生抗药性等优点,具有广阔的潜力,但是目前依旧存在一些问题,其中对食用菌的新型拮抗微生物的挖掘不够,尤其对于十分有潜力的拮抗酵母的研究较少。本文综述了目前食用菌病害生物防治的研究进展,对食用菌采后保鲜具有一定的指导意义,同时也反应了当前食用菌采后保鲜技术研究的不足。我国食用菌产业正处于高速发展的阶段,开发研究系列绿色安全的可靠保鲜技术,将有助于我国食用菌产业的绿色高质量健康发展。
[1] 罗晓莉, 张沙沙, 曹晶晶, 等.云南3种胶质食用菌营养成分分析与蛋白质营养价值评价[J].食品工业科技, 2021, 42(14):328-333.
LUO X L, ZHANG S S, CAO J J, et al.Analysis of nutritional components and evaluation of protein nutritional value of three kinds of gelatinous edible fungi in Yunnan[J].Science and Technology of Food Industry, 2021, 42(14):328-333.
[2] LI M Y, YU L L, ZHAO J X, et al.Role of dietary edible mushrooms in the modulation of gut microbiota[J].Journal of Functional Foods, 2021, 83:104538.
[3] 中国食用菌协会. 2021年度全国食用菌统计调查结果分析[EB/OL].(2022-12-22)[2022-12-23].https://mp.weixin.qq.com/s/M6ZQN5IYkkMCOmsojfLtUw.
China Edible Fungi Association.Analysis of the results of the 2021 National Edible Mushroom Statistical Survey[EB/OL].(2022-12-22)[2022-12-23].https://mp.weixin.qq.com/s/M6ZQN5IYkkMCOmsojfLtUw.
[4] 伍音子. 食用菌产业集群升级路径及保障措施[J].现代农业科技, 2023(23):214-217;220.
WU Y Z.Path and guarantee measures for upgrading the edible fungi industry cluster[J].Modern Agricultural Science and Technology, 2023(23):214-217;220.
[5] GRIMM D, WÖSTEN H A B.Mushroom cultivation in the circular economy[J].Applied Microbiology and Biotechnology, 2018, 102(18):7795-7803.
[6] 余华, 刘达玉, 李宗堂, 等.食用菌采后生理特性及保鲜技术研究进展[J].中国食用菌, 2015, 34(1):70-73;76.
YU H, LIU D Y, LI Z T, et al.The research progress on physiological characteristics and preservation techniques of the Post-harvested edible fungi[J].Edible Fungi of China, 2015, 34(1):70-73;76.
[7] 臧超群, 林秋君, 傅俊范, 等.辽宁树莓黏菌病病原菌原质团生物学特性研究[J].湖北农业科学, 2018, 57(12):65-68.
ZANG C Q, LIN Q J, FU J F, et al.Study on biological characteristics of pathogen protoplasts of raspberry mycetozoan disease in Liaoning Province[J].Hubei Agricultural Sciences, 2018, 57(12):65-68.
[8] 刘普, 方静凡, 程运江, 等.生防酵母菌防治果品采后病害机理的研究进展[J].华中农业大学学报, 2013, 32(2):134-140.
LIU P, FANG J F, CHENG Y J, et al.Research progress on action mechanism of biocontrol yeast against postharvest fruit pathogen[J].Journal of Huazhong Agricultural University, 2013, 32(2):134-140.
[9] 隋昆澎, 田龙, 宋冰, 等.食用菌细菌性病害研究进展[J].食用菌学报, 2020, 27(1):97-104.
SUI K P, TIAN L, SONG B, et al.Advances in bacterial diseases of edible fungi[J].Acta Edulis Fungi, 2020, 27(1):97-104.
[10] GHASEMI S, HARIGHI B, AZIZI A, et al.Reduction of brown blotch disease and tyrosinase activity in Agaricus bisporus infected by Pseudomonas tolaasii upon treatment with endofungal bacteria[J].Physiological and Molecular Plant Pathology, 2020, 110:101474.
[11] 黄在兴, 刘斌.食用菌托拉氏假单胞菌相关病害研究进展[J].中国植保导刊, 2021, 41(11):15-23.
HUANG Z X, LIU B.Advances in edible mushrooms diseases caused by Pseudomonas tolaasii[J].China Plant Protection, 2021, 41(11):15-23.
[12] 张晨晓, 赵书雪, 曹田田, 等.羊肚菌细菌性病害病原菌的分离鉴定[J].安徽农业科学, 2022, 50(21):56-58;66.
ZHANG C X, ZHAO S X, CAO T T, et al.Isolation and identification of pathogenic bacteria of Morchella bacterial disease[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2022, 50(21):56-58;66.
[13] ZHAO Y, LI P, HU H, et al.Postharvest decay of the cultivated mushroom Pleurotus eryngii caused by Lactococcus lactis subsp.lactis[J].Journal of Plant Pathology, 2013, 95(2):247-253.
[14] 赖亮民, 胡晶晶, 王艳, 等.刺芹侧耳软腐病病原菌鉴定及其致病机制[J].食用菌学报, 2021, 28(2):89-99.
LAI L M, HU J J, WANG Y, et al.Identification and pathogenic mechanisms of pathogens causing soft rot disease in Pleurotus eryngii[J].Acta Edulis Fungi, 2021, 28(2):89-99.
[15] 张春兰, 孙灿, 金正文, 等.双孢蘑菇湿泡病抗病性鉴定方法研究[J].中国食用菌, 2021, 40(2):94-100;105.
ZHANG C L, SUN C, JIN Z W, et al.A method to evaluation the resistance of Agaricus bisporus to wet bubble disease[J].Edible Fungi of China, 2021, 40(2):94-100;105.
[16] 黄建春, 王倩, 宋晓霞, 等.双孢蘑菇褐斑病(干泡病)防治技术[J].食用菌, 2018, 40(3):66-67;82.
HUANG J C, WANG Q, SONG X X, et al.Prevention and control technique of dry bubble disease in Agaricus bisporus[J].Edible Fungi, 2018, 40(3):66-67;82.
[17] 董照锋, 党文丽, 曹秀荣.陕南地区主要食用菌病虫害种类调查[J].中国食用菌, 2022, 41(10):45-49.
DONG Z F, DANG W L, CAO X R.Investigation on main diseases and insect pests of edible fungi in southern Shaanxi[J].Edible Fungi of China, 2022, 41(10):45-49.
[18] 李俊, 秦文韬, 曹子健, 等.卵孢小奥德蘑蛛网病菌PCR检测方法的建立与应用[J].北方园艺, 2022(22):124-131.
LI J, QIN W T, CAO Z J, et al.Establishment and application of PCR detection methods for Cladobotryum varium[J].Northern Horticulture, 2022(22):124-131.
[19] 曹满堂, 李宾, 李宏, 等.食用菌蛛网病研究进展[J].食用菌学报, 2020, 27(3):127-136.
CAO M T, LI B, LI H, et al.Advances in mushroom cobweb disease[J].Acta Edulis Fungi, 2020, 27(3):127-136.
[20] 秦文韬, 王守现, 荣成博, 等.我国食用菌病害发生与防控概况[J].中国食用菌, 2020, 39(12):1-7.
QIN W T, WANG S X, RONG C B, et al.Occurrence and management of edible fungus diseases in China[J].Edible Fungi of China, 2020, 39(12):1-7.
[21] 宋晓霞, 王倩, 隽加香, 等.双孢蘑菇工厂化栽培中四种木霉病害的精准鉴定[J].食用菌, 2019, 41(3):67-72.
SONG X X, WANG Q, JUN J X, et al.Study on accurate identification of four Trichoderma diseases in Agaricus bisporus in factory cultivation[J].Edible Fungi, 2019, 41(3):67-72.
[22] 边银丙, 肖扬, 郭孟配.食用菌病害防控研究进展[J].食用菌学报, 2021, 28(5):121-131.
BIAN Y B, XIAO Y, GUO M P.Research progress on disease control of edible fungi[J].Acta Edulis Fungi, 2021, 28(5):121-131.
[23] SPADARO D, GULLINO M L.State of the art and future prospects of the biological control of postharvest fruit diseases[J].International Journal of Food Microbiology, 2004, 91(2):185-194.
[24] STANOJEVI
O, BERI T, POTO
NIK I, et al.Biological control of green mould and dry bubble diseases of cultivated mushroom (Agaricus bisporus L.) by Bacillus spp[J].Crop Protection, 2019, 126:104944.
[25] 李欢, 曹雪梅, 陈茹, 等.高效拮抗链孢霉和绿色木霉海洋细菌的筛选及鉴定[J].南方农业学报, 2019, 50(7):1519-1526.
LI H, CAO X M, CHEN R, et al.Screening and identification of a marine bacteria with high efficiency against Neurosporacrasa sp.and Trichoderma viride[J].Journal of Southern Agriculture, 2019, 50(7):1519-1526.
[26] 郝捷, 李莉, 陈飞, 等.菌株B10对食用菌木霉病的拮抗作用及菌株鉴定[J].微生物学杂志, 2011, 31(4):42-46.
HAO J, LI L, CHEN F, et al.Identification of strain B10 &its antagonism against Trichoderma diseases of edible fungi[J].Journal of Microbiology, 2011, 31(4):42-46.
[27] ALI ASLANI M, HARIGHI B, ABDOLLAHZADEH J.Screening of endofungal bacteria isolated from wild growing mushrooms as potential biological control agents against brown blotch and internal stipe necrosis diseases of Agaricus bisporus[J].Biological Control, 2018, 119:20-26.
[28] 袁宗胜. 毛竹内生拮抗细菌对食用菌病害的生防机理研究[J].安徽农业科学, 2022, 50(8):126-128;140.
YUAN Z S.The biological control mechanism of endophytic antagonistic bacteria in Phyllostachys edulis on edible fungi diseases[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2022, 50(8):126-128;140.
[29] STANOJEVIC O, MILIJASEVIC-MARCIC S, POTOCNIK I, et al.Isolation and identification of Bacillus spp.from compost material, compost and mushroom casing soil active against Trichoderma spp[J].Archives of Biological Sciences, 2016, 68(4):845-852.
[30] GEA F J, CARRASCO J, DI
NEZ F, et al.Control of dry bubble disease (Lecanicillium fungicola) in button mushroom (Agaricus bisporus) by spent mushroom substrate tea[J].European Journal of Plant Pathology, 2014, 138(4):711-720.
[31] 黄福常, 覃培升, 邝培堃.食用菌线虫天敌真菌筛选及应用初探[J].中国食用菌, 2008, 27(2):50-54.
HUANG F C, QIN P S, KUANG P K.The screening and preliminary application of nematode-destroying fungi of edible fungi nematode[J].Edible Fungi of China, 2008, 27(2):50-54.
[32] ROBERTI R, DI FRANCESCO A, INNOCENTI G, et al.Potential for biocontrol of Pleurotus ostreatus green mould disease by Aureobasidium pullulans De Bary (Arnaud)[J].Biological Control, 2019, 135:9-15.
[33] ALIMADADI N, POURVALI Z, NASR S, et al.Screening of antagonistic yeast strains for postharvest control of Penicillium expansum causing blue mold decay in table grape[J].Fungal Biology, 2023, 127(3):901-908.
[34] NIE X B, ZHANG R C, CHENG L L, et al.Combining the biocontrol yeast Pichia kluyveri with UV-C treatment to control postharvest decay of king oyster mushrooms (Pleurotus eryngii) caused by Lactococcus lactis subsp.lactis[J].Biological Control, 2020, 149:104327.
[35] 陈嘉敏, 管维轩, 朱洁倩, 等.植物病害生防菌株的研究进展[J].微生物前沿, 2017, 6(2):35-43.
CHEN J M, GUAN W X, ZHU J Q.Research development of microbial antagonists against plant disease[J].Advances in Microbiology, 2017, 6(2):35-43.
[36] NAKKEERAN S, VINODKUMAR S, SENTHILRAJA C, et al.Antimicrobial peptides of Bacillus species:Biosynthesis, mode of action and their role in plant disease management[M].Microbial Antagonists:Their Role in Biological Control of Plant Diseases.Today &Tomorrow’s Printers and Publishers New Delhi.2019:487-514.
[37] IVICA D, TAMARA J, MARIJA P, et al.Plant-associated Bacillus and Pseudomonas antimicrobial activities in plant disease suppression via biological control mechanisms: A review[J].Physiological and Molecular Plant Pathology, 2022, 117:13.
[38] DUKARE A S, PAUL S, NAMBI V E, et al.Exploitation of microbial antagonists for the control of postharvest diseases of fruits:A review[J].Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2019, 59(9):1498-1513.
[39] CHARRON-LAMOUREUX V, HAROUNE L, POMERLEAU M, et al.Pulcherriminic acid modulates iron availability and protects against oxidative stress during microbial interactions[J].Nature Communications, 2023, 14(1):2536.
[40] DI FRANCESCO A, UGOLINI L, LAZZERI L, et al.Production of volatile organic compounds by Aureobasidium pullulans as a potential mechanism of action against postharvest fruit pathogens[J].Biological Control, 2015, 81:8-14.
[41] 胡燕梅, 杨龙.利用微生物防治植物病害的研究进展[J].中国生物防治, 2006, 22(S1):190-193.
HU Y M, YANG L.Biological control of plant pathogens with microorganism[J].Chinese Journal of Biological Control, 2006, 22(S1):190-193.
[42] 卢宏伟. 解淀粉芽孢杆菌MG-3对“乌叶”荔枝果实采后生理和保鲜效果的影响[D].福建农林大学, 2016.
LU H W.Effects of Bacillus amyloliquefaciens MG-3 on postharvest physiology and storage behavior of ‘Wuye’ litchi fruit [D];Fujian Agriculture and Forestry University, 2016.
[43] 陈向东. 枯草芽孢杆菌作为生防制剂在农业上的应用[J].微生物学通报, 2013, 40(7):1323-1324.
CHEN X D.Application of Bacillus subtilis in agriculture as biocontrol agent[J].Microbiology China, 2013, 40(7):1323-1324.
[44] 纪明山, 王毅婧, 吴德财, 等.黄瓜褐斑病菌拮抗细菌的筛选及鉴定[J].中国生物防治学报, 2011, 27(3):423-427.
JI M S, WANG Y J, WU D C, et al.Screening and identification of antagonistic bacteria against Corynespora cassiicola[J].Chinese Journal of Biological Control, 2011, 27(3):423-427.
[45] ZHANG Z K, ZHANG W X, WANG X F, et al.Isolation and identification of antagonistic bacteria of angelica root rot and their mechanism as biological control[J].Biological Control, 2023, 177:105120.
[46] 徐科玉. 高产吲哚乙酸微生物菌株的筛选、发酵及其促生效果[D].石家庄:河北科技大学, 2022.
XU K Y.Screening and fermentation of a high-IAA-yield microbial strain and its growth-promoting effection[D].Shijiazhuang:Hebei University of Science and Technology, 2022.
[47] STOLL A, SALVATIERRA-MART
NEZ R, GONZLEZ M, et al.The role of surfactin production by Bacillus velezensis on colonization, biofilm formation on tomato root and leaf surfaces and subsequent protection (ISR) against Botrytis cinerea[J].Microorganisms, 2021, 9(11):2251.