海洋占全球总面积的70%左右,蕴藏着丰富的海洋生物资源。海洋中低温、高渗透压的环境使得海洋生物在新陈代谢、生存及繁殖方式、适应机制等方面具有显著的特征,在进化的过程中形成许多结构新颖、活性多样的功能分子,具有巨大的生产与科学应用价值。海藻是海洋中的自养生物,能够进行光合作用[1],根据色素及化学成分的不同可以分为褐藻、绿藻、红藻,在食品、化工、农业、生物质能源等方面都有一定的应用[2-4]。海藻作为传统药食两用资源,近年来,因其可再生性而备受关注[5]。除直接食用外,海藻可经粉碎或提取后添加到肉制品、乳制品、烘焙食品中,制成海藻香肠[6-7]、海藻酸奶[8]、海藻面包[9]等多种产品,在改善食品质地的同时,也提高了其营养价值[10]。海藻脂质含量低、多糖含量高、富含天然矿物质、色素、多不饱和脂肪酸和维生素。含有大量陆生植物所不具有的、结构多样的生物活性代谢物,如多糖类、多酚类、甾醇类、黄酮类等成分,呈现出抗氧化、抗炎、抑菌等特性[11]。
海藻的功能性加工是指采用一定的加工方法提升海藻产品的功能活性或获得功能活性成分的加工技术,包含酶解法、化学提取法、微生物发酵法等[3]。其中,海藻中生物活性物质的传统提取方法如酸碱水解、高温或溶剂萃取等存在耗时长、程序复杂、成本较高等问题,而且多酚、类胡萝卜素等热敏性物质易降解损失[12]。发酵技术是一项绿色、低碳的食品加工技术,广泛应用于生产各类发酵食品,如乳制品、酒精性饮料、发酵果蔬等。微生物在发酵过程中生产的多种聚合物水解酶可提高聚合物的消化率和生物利用度,产生了大量具有特殊生物活性的初级或次级代谢物,提高了产品的营养价值。此外,发酵能够延长食品货架期,将低值、易腐的自然资源转化为稳定、有价值的商品[3,13]。研究表明,将发酵技术用于海藻的加工,可以提高其抗氧化性[14]、抗凝血[15]、抗糖尿病[16]等功能活性,为海藻功能性制品的开发提供帮助。本文综述了海藻及海藻发酵工艺的研究现状,总结了海藻发酵前后化学成分的变化,对海藻发酵后潜在的功能特性进行了归纳,梳理了海藻发酵功能性食品,并对海藻发酵未来的发展方向进行了展望。
1 海藻发酵工艺
海藻营养成分丰富,是微生物生长的良好培养基,海藻由于细胞壁较厚,导致生物活性物质难以释放,然而发酵过程中微生物产生的酶类可以分解海藻细胞壁,有利于化合物的释放和提取。用于海藻发酵的原材料多为海藻切片、提取液或酶解液等形式,海藻切片发酵后可直接作为一种食品,海藻提取液及酶解液发酵后常需进一步加工,可作为添加剂使用,表1显示了不同形式海藻的前处理及发酵工艺。
表1 海藻的前处理及发酵工艺
Table 1 Pretreatment and fermentation process of seaweed
状态原料前处理方式菌株发酵工艺参考文献海藻酶解液 海带与水料液比1∶30 (g∶mL),依此添加纤维素酶、果胶酶、碱性果胶酶,在其最适pH及温度下进行酶解酿酒酵母和植物乳杆菌海藻酶解液中加入蛋白胨、牛肉提取物和葡萄糖,pH调至6.2。121 ℃灭菌20 min,接种量1%,30 ℃、180 r/min培养2 d[17]海带经1%纤维素酶在45 ℃、pH 4.0下反应2 h戊糖片球菌调节pH值至6.2～6.6,高压灭菌,接种量为体积分数l%,37 ℃恒温培养15 h[18]海藻提取液 海带粉与水料液比1∶15(g∶mL),121 ℃灭菌20 min,样品在28 ℃,5 000 r/min下搅拌16 h,过0.2 μm膜短链杆菌BJ-20提取液中添加碳源、氮源和不同的游离氨基酸,37 ℃培养72 h[19]海藻切片新鲜收获、干燥和冷冻的糖海带切成0.5 cm×2 cm片状植物乳杆菌200 g糖海带加750 mL水,95 ℃处理15 min,冷却至37 ℃,添加菌株,37 ℃培养48 h左右,pH达到4.5[20]新鲜海带切成2 cm×2 cm片状红曲霉40 g海带切片,添加由50 mL蒸馏水、8%的大豆粉、12%的糖配制的发酵液,30 ℃培养10 d[21]
初始糖含量对微生物的生长和繁殖十分重要。碳水化合物是海藻的主要成分,占海藻干重的50%～70%左右。褐藻主要含有海藻酸盐和岩藻聚糖,红藻含有半乳聚糖(如琼脂、卡拉胶),绿藻的主要成分是纤维素和半纤维素。然而海藻所特有的部分多糖是不可发酵糖类,为满足微生物的生长繁殖需求,在发酵的前处理阶段,可利用纤维素酶对海藻进行处理,使其中的不可发酵糖转化为可发酵糖[22]。此外,热处理也是常用的前处理手段之一,其对海藻中糖类物质的释放有重要作用,研究表明海藻经95 ℃加热15 min,发酵液中总糖含量增加3.5～3.9倍[23]。
海藻的发酵方式有固态发酵、半固态发酵、液态发酵,主要取决于所使用的菌种及生产的产品特性,固态发酵适用于大部分真菌和革兰氏阳性细菌,红曲霉、米曲霉等菌种常用于海藻酱的固态与半固体发酵[12]。液态发酵适用于对水分含量要求较高的微生物,能够获得大量的次生代谢产物,广泛应用于饮料及各种食品配料的生产。海藻发酵常用的菌种有细菌、酵母菌和霉菌等。乳酸菌对糖的分解能力强、产酸量高,是海藻发酵最常用的菌株。研究表明,乳酸菌可促进多糖、脂质和蛋白质分解,具有增强抗氧化、抗炎活性和免疫调节的作用[24]。与其他植物源相比,海藻中的蛋白质和碳水化合物含量相对较高,成为乳酸菌发酵的优良底物。同时也可通过外加添加葡萄糖、蛋白胨等碳、氮源以促进微生物的生长。
发酵技术通过微生物将复杂的底物代谢成简单的生物活性成分,可以通过控制和优化发酵过程,实现对特定产物的富集。发酵过程中菌株的添加量、可发酵糖类的浓度、发酵条件等都会影响发酵效果,海藻发酵工艺的研究主要集中于这些领域[25-26]。但在探索发酵菌种、海藻发酵工艺与发酵产物之间的相关性方面比较欠缺。
2 海藻发酵前后化学成分的变化
2.1 γ-氨基丁酸
γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid, GABA)是一种非蛋白质氨基酸,由谷氨酸在谷氨酸脱羧酶的作用下脱羧生成,是中枢神经系统主要的抑制性神经递质[27],具有降低血压、促进记忆等作用,微生物发酵法是生产GABA的有效途径之一。乳酸菌是主要的发酵菌株[28],其中短乳杆菌 BJ-20是高效发酵生产GABA的常用菌株。有研究表明,接种短乳杆菌BJ-20的海带液发酵5 d后谷氨酸可全部转化为GABA,而未接种该菌株的发酵液中未能检测到该转化[29]。此外,又有研究者发现酵母浸出液可能是触发谷氨酸转化为GABA的激活剂[19]。除乳酸菌外,米曲霉也被证明是一类有效的发酵菌种,研究表明,米曲霉(Aspergillus oryzae)接种的海带提取物在发酵第6天时GABA的含量提高了近3倍[30]。以上试验证明,海藻中的谷氨酸能够在微生物的作用下脱羧转化为GABA,但更多能够利用海藻进行微生物发酵生产GABA的菌株还需进一步的筛选优化。
2.2 蛋白质和氨基酸
随着人们可持续发展和环境保护意识的增强,人们对素食蛋白质的需求越来越广泛。除了大豆和豌豆,海藻也是植物基蛋白质的良好来源。大多数海藻含有所有必需氨基酸,有望成为天然鲜味化合物的来源。然而,由于海藻细胞壁的特殊结构,人类肠道中的微生物和酶类无法有效分解,导致海藻蛋白质和氨基酸的利用率较低[31]。因此,发酵成为提高海藻蛋白质和氨基酸利用率的有效途径之一,有研究[17]表明利用酿酒酵母和植物乳杆菌混合发酵海带可显著提高其蛋白质和氨基酸含量。此外,大多数用于发酵的发酵剂具有高度的蛋白水解性,海藻中的蛋白质通过发酵可以产生多种具有生物活性或增强风味特性的多肽,是目前的研究热点之一[32-33]。以蛋白质含量较高的海藻作为原料,利用微生物发酵法生产活性肽正成为未来海藻发酵的研究方向之一。
2.3 酚类
酚类是植物应对外界环境变化产生的次生代谢产物,具有抗氧化、抑菌等多种生物活性。微生物发酵过程破坏植物细胞壁,导致酚类物质增加并转化为具有更高生物活性的简单可溶性酚类[3]。有研究表明,利用Monascus purpureus和Monascus kaoliang发酵海带和裙带菜后,总酚含量显著提高[34]。在使用德氏乳杆菌发酵红藻24 h后,总酚含量呈现出相同的趋势[35]。而且,利用米曲霉发酵马来西亚3种藻类的实验结果表明,主要酚类咖啡酸的含量均显著增加,部分样品中绿原酸、没食子酸的含量也明显升高[36]。与新鲜海藻相比,发酵后的海藻表现出更高的抗氧化活性,这通常被认为与酚类等物质的增加有关。因此发酵是提高酚类物质的重要途径之一,但使其抗氧化活性提高的目标酚类物质及其产生的机理亟待进一步的探究。
2.4 海藻多糖
多糖是海藻的主要成分,如纤维素、海藻酸盐、褐藻胶、岩藻多糖等,具有抗氧化、抗衰老、抗炎、免疫调节等功效[37-39],是目前海藻衍生物的研究热点之一。此外,海藻中的部分多糖为低发酵糖,难以被食品加工微生物利用,但可通过肠道益生菌发酵改变肠道菌群的组成,促进人体肠道健康,具有成为益生元的潜力[40]。海藻多糖由于其天然的生理活性,未来可用于开发安全有效、副作用小的药物,成为合成药物的替代来源,受到制药行业的广泛关注。发酵过程中,微生物及其相关酶可使海藻多糖解聚有助于增加其溶解度,或使其分解及化学修饰获得具有某种活性的海藻多糖衍生物[32]。有研究表明,红藻(Pachymeniopsis elliptica)2～6周的发酵产物抗凝血活性较高,含有丰富的抗凝血化合物,分离纯化结果表明该活性物质可能是酸性多糖抗凝血化合物,纯化后的多糖被认为是抗凝血药物的替代来源[41]。
3 海藻发酵后的潜在功能活性
3.1 抗氧化性
氧化应激可导致人体多种疾病,食用抗氧化剂可以清除自由基和活性氧,减少氧化应激。海藻是天然抗氧化剂的丰富来源。近年来,研究者试图探究海藻发酵前后抗氧化活性的变化,为天然抗氧化剂的开发提供方向[42]。海藻发酵后展现出较强的自由基清除能力,红曲霉发酵海带后抗氧化性显著增强,对ABTS阳离子自由基的清除能力达97.78%,对FRAP自由基的清除能力增强了约4倍[21]。暹罗芽孢杆菌发酵海带后对DPPH自由基的清除能力显著提高,表现出较好的抗氧化性能,能够减少紫外线照射皮肤产生的氧化应激,展现出在化妆品行业中的应用潜力[43]。此外,体内试验也表明,海藻发酵后能够增强人体抗氧化酶的活性。KANG等[44]利用短乳杆菌 BJ-20发酵海带,将含有发酵海带的软胶囊给药4周后,受试者血清中超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活力显著提高,使各种疾病涉及的脂质过氧化产物丙二醛的含量显著降低。海藻发酵后抗氧化活性的增强通常与酚类物质的增加有关,发酵导致海藻细胞壁被破坏,促进酚类物质的释放,酚类化合物可以通过螯合金属离子,防止自由基形成,改善内源性抗氧化系统[45]。
3.2 降血糖
糖尿病是一种慢性疾病,主要表现为血糖过高,严重者可引发心脑血管疾病等多种并发症。糖尿病发病率逐年升高,已成为世界公共卫生健康问题[46]。α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶是2种参与糖代谢的酶,海藻发酵后具有α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶抑制作用,展现出治疗糖尿病的潜力。胰岛素抵抗(insulinresistance, IR)是2型糖尿病的典型特征之一,YUE等[16]利用酿酒酵母和2株乳酸杆菌分步发酵海带,发酵产物对α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶抑制活性显著增强。同时,发酵海带能够提高IR-HepG2细胞葡萄糖代谢的能力,通过促进葡萄糖消耗和糖原合成实现降血糖的目的。利用德氏乳杆菌、植物乳杆菌发酵坛紫菜后,α-葡萄糖苷酶的抑制活性也显著提高[47]。此外,研究也表明,海带米酒上清液对可引起IR的蛋白酪氨酸磷酸酶1B(protein tyrosine phosphatase1B,PTP1B)具有较强的抑制作用,含7.5%～12.5%海带提取物的上清液对PTP1B的抑制效果可达99.24%～102.54%[48]。高级糖基化终产物是诱发糖尿病及其他疾病的因素之一,对植物乳杆菌发酵海藻的抗糖基化作用的研究发现,在牛血清蛋白-果糖模型中,裙带菜等4种日本市售海藻发酵萃取液表现出较高的抗糖基化能力[49]。综上可知,海藻发酵产物表现出对糖代谢酶的抑制作用及抗糖基化作用,具有开发抗糖尿病食品的潜力。
3.3 抗血栓
肝素具有强大的抗凝血活性,是使用最广泛的用于治疗抗血栓的药物。但是肝素生产困难、副作用强且口服利用率低,因此,研究人员致力于寻找安全、高效的用于治疗血栓栓塞性疾病的药物[50]。发酵可以使马尾藻中的大分子转化为抗凝血的硫酸化多糖,凝血试验结果显示,硫酸化多糖可延长活化部分凝血活酶时间和凝血酶原时间,而对凝血酶时间试验没有影响,结果表明ASP的抗凝血活性是通过抑制内源性和外源性凝血途径实现的[51],海藻发酵产物的抗凝血作用与多糖的转化密切相关,其中硫酸化多糖的产生被认为是抗凝血作用提高的主要原因。SHOBHARANI等[15,52]利用从海洋中分离的菌株发酵马尾藻,发酵后所有样品的抗凝血活性均增强,且抗凝活性的增强与总糖含量呈正相关。通过对抗凝血多糖的结构进行鉴定,推测抗凝血作用可能与甘露糖醛酸有关。
3.4 降血压
高血压是一种慢性疾病,严重影响我国国民身体健康状况,长期高血压还可能引发中风、冠心病等一系列疾病[53]。人体血压与升压系统肾素-血管紧张素系统和降压系统激肽释放酶-激肽系统密切相关,血管紧张素转换酶(angiotensin I-converting enzyme, ACE)在血压调节中起着至关重要的作用,抑制ACE是治疗高血压的一种有效方法[54]。利用戊糖乳杆菌 SN001发酵马尾藻,通过对ACE的抑制效果以及动物实验结果进行评价,证明了发酵后的马尾藻具有降血压作用[55]。枯草芽孢杆菌、酵母菌液态发酵紫菜的醇溶性提取物对ACE的抑制率达206%,显著高于100 μg/mL卡托普利的抑制效果[56]。具有ACE抑制作用的物质主要包括多糖和肽类[53,57],海藻正是碳水化合物及蛋白质的良好来源,因此,有望利用微生物发酵海藻制备具有ACE抑制效果的成分。
3.5 降血脂
高脂血症主要表现为总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇水平升高,高密度脂蛋白胆固醇水平降低,脂质代谢紊乱可能会引发心血管疾病,对人体健康造成巨大的威胁。目前,学者们已利用发酵技术挖掘到了海藻潜在的降血脂功能。洛伐他汀能够抑制胆固醇酯酶的活性,SURAIYA等[58]以海带为底物,利用Monascus purpureus发酵制得的洛伐他汀样品具有较高的超氧化物歧化酶活性和胆固醇酯酶抑制活性。YUE等[17]利用植物乳杆菌和酿酒酵母组合作为发酵剂,发酵液的胆汁酸结合能力提高,对胰脂肪酶的抑制效果显著增加,能影响肝脏胆固醇代谢,使总胆固醇和甘油三酯降低到正常水平的效果与降血脂药辛伐他汀组相似,而使低密度脂蛋白胆固醇的降低效果优于辛伐他汀。张卿[59]筛选出能够利用海带中可溶性糖的短乳杆菌进行发酵,通过动物试验表明,发酵显著降低了高脂饮食大鼠肝脏的甘油三酯及胆固醇水平。
3.6 肝保护活性
肝脏是人体代谢毒性的重要器官,过量饮酒及不健康的饮食习惯都是造成肝损伤的重要因素。研究表明发酵海藻具有潜在的肝保护活性,特别是过度饮酒引起的肝损伤。乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase,ADH)和乙醛脱氢酶(acetaldehyde dehydrogenase,ALDH)是2种酒精代谢所必需的酶,研究者将短乳杆菌BJ-20发酵海带加入酿酒酵母酒精代谢模型中,结果显示,添加0.4%的发酵海带能够提高ADH和ALDH的活性,有助于缓解过度饮酒的症状[60]。LEE等[61]同样使用短乳杆菌BJ-20发酵海带,探究对乙醇和CCl4诱导的大鼠肝损伤模型的作用,结果表明发酵海带显著降低了大鼠血浆中血清谷丙转氨酶、γ-谷氨酰转肽酶和丙二醛水平,同时提高了肝组织中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性。短乳杆菌BJ-20发酵海带通过提高抗氧化酶活性,实现了对氧化应激大鼠的肝保护作用[62]。
3.7 其他
除上述抗氧化、抗糖尿病等活性外,海藻发酵产物还具有潜在的延缓认知障碍、抑制肥胖、抗炎等功能,其相关发酵原料、菌株及作用机制见表2。阿尔茨海默症患者大脑中乙酰胆碱酯酶活性较高,因此,海藻发酵后对乙酰胆碱酯酶的抑制效果展现出延缓认知障碍的潜力,但具体发挥作用的生物活性物质有待进一步分离纯化确认。胰脂肪酶是脂肪代谢过程中的关键酶,体外试验表明,发酵后的海藻具有较强的胰脂肪酶抑制作用[34,47],通过抑制脂肪的消化和吸收,起到减肥的功效。有研究表明发酵后产生的GABA也具有减肥的功效,通过提高血清脑源性神经营养因子水平,刺激肌肉相关生长因子的释放,产生抗肥胖效应[68]。炎症反应可应对组织损伤和感染,当细胞受到免疫刺激时,巨噬细胞释放促炎细胞因子,以对抗外来抗原、促进组织恢复和抗原去除。然而,过度激活促炎细胞和产生促炎细胞因子可能导致细胞损伤。海藻本身的抗炎效应已经得到验证,而发酵过程可以促进藻类抗炎物质的释放,不仅可避免传统的萃取工艺,还可提高抗炎活性。
表2 海藻发酵产物的部分功能活性作用
Table 2 Partial functional activity of seaweed fermentation products
功能原料菌株效果及机制参考文献延缓认知障碍海带野生海带中分离出的内生真菌发酵的次生代谢产物具有抑制乙酰胆碱酯酶的功能和高抗氧化活性[63]海带短乳杆菌BJ-20食用发酵海带显著提高了神经心理测试分数,对老年人短期记忆具有一定的改善作用[64]抑制肥胖海带鼠李糖乳杆菌、长双歧杆菌、乳双歧杆菌添加海带的发酵液显著抑制肥胖大鼠模型体重增加量,调节肠道菌群,改善肠道健康,达到减肥效果[65]海带、裙带菜Monascus purpureus、Monascus kaoliang具有较强的胰脂肪酶抑制活性[34]红毛藻德氏乳杆菌、植物乳杆菌2组发酵液均具有较强的脂肪酶抑制活性,此外,发酵液能够抑制口腔致病菌,进而起到减肥的功效[35]抗炎海带白色灵芝、黄酒酵母2种发酵液均能降低促炎因子ILs、TNF-α和MMP-9的含量,通过影响Nrf2信号通路关键节点基因的表达,从分子水平上抑制促炎因子基因的表达,实现抗炎的目的[66]海带枯草芽孢杆菌通过降低脂多糖诱导的巨噬细胞中ROS的产生、NF-B (p65)的磷酸化、前列腺素E2和NO的产生来增强抗炎作用[67]
4 基于发酵技术生产的海藻功能性食品
功能性食品是一类具有特定保健功能,但不以治疗为目的,不对人体产生危害的休闲食品,除补充营养物质之外,其部分功能活性成分显著高于一般食品,适宜大多数没有特殊疾病的人群[69]。海藻发酵后产生的多种功能活性成分,具有抗氧化、抗凝血等功效,具备制备功能性食品的潜力。目前,学者们利用海藻发酵技术已开发了多种具有不同功能特性的食品。刘茂等[70]研发的发酵型海带-苹果复合果汁饮料以海带汁、苹果汁、白砂糖为主要原料,以植物乳杆菌作为发酵菌种,通过工艺优化,获得一款风味优良、营养丰富、抗氧化性强的复合发酵饮料,该产品对DPPH自由基的清除能力达73.2%。研究者利用植物乳杆菌DW12作为发酵剂生产富含GABA的发酵型植物饮料,在蔗糖6%、味精1%、初始pH 6.0时GABA的产量最高[71]。陈美龄等[72]以海带为原料,酿酒曲和葡萄酒果酒专用酵母SY为发酵剂,研制得到了一款发酵型海藻酒,该产品在发酵25 d时产品抗氧化性最佳。
5 总结与展望
消费者越来越重视饮食对健康的影响,开发功能性食品的需求日益增加。目前,已有众多研究证明了从海洋生物中获取多糖、活性肽、酚类等天然活性化合物的可行性[73-74]。海藻是新型生物活性化合物的重要来源,是生产功能性食品的优良原材料,我国的海藻资源十分丰富,但仍以干制、盐制等初级加工为主,迄今未得到充分的开发利用[75]。微生物发酵技术作为食品加工的重要途径之一,已经具备较为成熟的技术和相关产品。利用发酵技术处理海藻,不仅能促进海藻功能成分的释放,而且可将海藻中复杂的活性成分转化为具有更高生物活性、更易吸收的小分子物质[12]。因此,发酵技术在海藻功能性食品加工和生产功能活性化合物领域具有很高的应用潜力。在实际生产中,一方面可以将发酵后的海藻直接开发为功能性食品,如海藻液态发酵后调味制成功能性饮品、海藻固态发酵后制成海藻酱、即食海藻片等;另一方面,也可将海藻发酵产物添加到食品中,改善食品品质,增强食品的功能活性,开发功能性休闲零食。此外,可以根据发酵产物的特定活性,有针对性地开发特定的海洋药物,提高海藻的应用价值。
本综述全面总结了国内外海藻发酵的工艺、功能活性的变化和应用等相关研究,为海藻功能性食品的研究和利用提供参考。目前,越来越多的研究工作者投身到藻类精深加工的研究之中,然而海藻发酵的研究仍面临诸多问题和挑战,如应用于海藻发酵的菌株有限,海藻和微生物的种类、发酵条件与发酵产物之间的相关性尚不清晰;发酵产物中具体发挥功能活性的物质及其作用机制有待深入研究;关于海藻发酵产物的保存及功能性食品的创新方面的研究较少等。因此,在未来的海藻发酵研究工作中,可针对不同海藻种类和微生物组合进行大规模筛选,尝试从海洋、传统发酵食品等环境中分离菌株,进一步优化发酵条件,以便获得最优的发酵工艺,提高发酵海藻产品中功能活性成分的含量。同时,进一步研究海藻的发酵机制,重点研究藻类细胞壁结构的变化,酶、代谢产物及功能活性物质的作用机理等。此外,充分考虑营养价值和风味特性之间的平衡将有助于拓展海藻发酵产品在不同领域的应用。
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