胡萝卜,伞形科胡萝卜属二年生草本植物,含有丰富的蛋白质、维生素、无机盐等,具有抗氧化、加快新陈代谢、增加机体免疫力的作用。胡萝卜含有大量的类胡萝卜素,主要由β-胡萝卜素组成,能够调节人体免疫系统,对B细胞产生抗体有一定促进作用。研究发现膳食补充类胡萝卜素能够降低血脂过氧化和低密度脂蛋白氧化,从而降低冠心病的风险[1]。
乳酸菌是公认安全的微生物,被广泛应用于发酵水果、蔬菜等方面的生产,可以利用果蔬本身的营养物质生成各种有益的代谢产物如有机酸、多肽、氨基酸及其他物质,降低环境中的pH,抑制腐败菌的生长从而延长保质期,还可以通过生成的活性物质调节肠道菌群,改善肠道健康。随着社会的快速发展,方便快捷的预制菜在人们的生活中扮演着重要的角色,发酵蔬菜作为半成品预制菜将会是未来的加工研究热点。因此本文对发酵胡萝卜菌株种类、发酵工艺及对人体健康的影响进行综述,以期为发酵胡萝卜产品的研发提供依据。
乳酸菌是发酵蔬菜中的优势菌,能代谢胡萝卜中的碳水化合物等营养物质,形成不利于病原微生物生长的物质基础,同时在胡萝卜中生长繁殖产生大量乳酸、乙酸等有机酸,达到较低的pH,降低水分活度,抑制腐败微生物的繁殖,部分乳酸菌还会产生具有抑菌能力的细菌素等代谢产物,达到延长食物保质期的作用。LI[2]比较了胡萝卜自发发酵与以植物乳杆菌为起始培养物的发酵样品之间对致病菌的抑制能力,植物乳杆菌发酵产生的酸度是抑制沙门氏菌和肠杆菌的主要原因,pH值接近3.5左右的发酵胡萝卜展现出较强的抑制能力,此外发酵产生的代谢产物如二乙酰、乙醇、过氧化氢、细菌素等也具有抑菌性能。
泡菜具有酸味纯正、质地脆嫩、清爽可口、滋味鲜美的特点。泡菜原料丰富,不同的原料风味物质不同。发酵体系中复杂的微生物代谢产生了许多风味物质,微生物可将蔬菜基质中的碳水化合物、蛋白质在各种酶的作用下分解为乳酸、乙醇、醋酸、氨基酸等物质,并进一步生成酮类、醛类、酯类等多种风味物质[3]。风味来源于发酵基质中主要营养素(包括蛋白质、碳水化合物和脂肪酸)的非挥发性和挥发性化合物。对于胡萝卜来说,引起刺鼻或者苦味的来源是因为含有大量萜烯类物质[4],包括蒎烯、石竹烯、月桂烯、柠檬烯、沙宾烯、松油烯、半胱氨酸,这种味道很难被消费者所接受[5]。发酵过程中微生物代谢胡萝卜中的成分物质,通过不同的途径改善其嗜好性和适口性。首先,胡萝卜发酵过程中的各种反应如氧化反应、酯化反应可以降低不良风味的含量,如萜烯类物质经过氧化可以生成芳樟醇等物质;其次,生成新的风味物质既可以提高主体风味比例,也可以掩盖不良风味。熊涛等[6]使用能够降解萜烯类物质的植物乳杆菌NCU166发酵胡萝卜汁,发现与未发酵的胡萝卜汁相比萜烯类物质均有下降,同时有新的物质的产生,酯类、醇类物质较多,胡萝卜风味浓郁。ZHANG等[7]从自然发酵的橙子中筛选到能够改善发酵胡萝卜汁风味的植物乳杆菌WZ-01,发酵显著削弱胡萝卜汁的萜烯风味,增强了胡萝卜汁的抗氧化活性,提高其感官品质。
1 乳酸菌菌种对发酵胡萝卜产品品质的影响
传统发酵胡萝卜泡菜的方式是自然发酵,利用胡萝卜表面和自然环境中的微生物进行发酵,具有产品质量和安全性不稳定的问题。现在人们主要利用乳酸菌进行纯种发酵,乳酸菌是一类利用碳水化合物产生大量乳酸细菌的统称,通过发酵能够赋予食物特殊的风味,抑制病原菌生长从而达到延长食物保质期的作用。张华等[8]以产酸速率和感官为指标筛选出适合胡萝卜发酵的菌株,发现植物乳杆菌和赖氏乳杆菌以3∶1的比例混合发酵后的胡萝卜汁发酵速度快,口感细腻,风味好。其余发酵胡萝卜产品见表1。
表1 发酵胡萝卜产品及其功效
Table 1 Fermented carrot products and their benefits
产品主要微生物功效参考文献胡萝卜汁Levilactobacillus brevis YSJ3短乳杆菌发酵可以产生短链脂肪酸和乙酸、异戊酸、丁酸和γ氨基丁酸等促进睡眠神经递质的物质,可以减轻失眠和促进睡眠质量[17]胡萝卜果肉Lactobacillus plantarum NCU116发酵后多糖结构的改变能提高抗氧化能力,并保护细胞免受高血糖造成的损伤[18]胡萝卜汁Lactobacillus rhamnosus GG (LGG)提高胡萝卜汁中的游离酚,有机酸和短链脂肪酸的含量[19]胡萝卜汁Lactobacillus Plantarum Wz-01提高胡萝卜汁抗氧化能力,降解了萜烯类物质,改善不良风味[7]胡萝卜汁Kefir DC LYO开菲尔产生一种水溶性支链半乳糖聚糖,能提高胡萝卜汁抗氧化能力和抑菌能力[20]胡萝卜汁Lactobacillus和Leuconostoc对肠道致病菌有拮抗作用[21]胡萝卜汁Lactobacillus gasseri (DSM 20604和DSM 20077)格氏乳杆菌可以合成果糖基转移酶,使单糖主要转化为多糖,同时提高胡萝卜汁中类胡萝卜素和纤维含量[22]胡萝卜粉Lactobacillus casei (LC1)、Lactobacil-lus reuteri (LT1)发酵可以改变胡萝卜粉的微观结构和物理性质,提高出粉率和香气物质[23]
植物乳杆菌是一种兼性异型发酵菌,菌体表面有许多活性因子如糖类、蛋白等,具有一定免疫调节的作用。对于植物基质来说,植物乳杆菌被发现有较强的环境适应性,这是因为植物信号对其有特异性反应,植物乳杆菌通过改变其细胞质蛋白来维持细胞稳态从而促进存活[9]。DEMIR等[10]发现植物乳杆菌在乳酸发酵中合成果胶分解酶,如聚半乳糖醛酸酶、果胶酯酶和果胶裂解酶,被认为会导致组织软化并提高产汁率。相较于干酪乳杆菌、嗜热链球菌、保加利亚乳杆菌,植物乳杆菌发酵乳的超氧化物歧化酶、谷胱甘肽巯基转移酶和过氧化氢酶活性最高,表现出更高的抗氧化活性[11]。ZHANG等[7]用植物乳杆菌发酵使得β-蒎烯和β-水芹烯消失,α-蒎烯、桧萜和β-月桂烯相对含量降低,生成了醛类、酮类等物质,改善了胡萝卜的不良风味。
鼠李糖乳杆菌是一种无毒副作用的同型发酵乳酸菌,对极端环境耐受性强,具有良好的益生特性[12]。鼠李糖乳杆菌可以提高胡萝卜的营养成分,在糖酵解过程中的中间产物可在酶的作用下转化成氨基酸,其中天冬氨酸和谷氨酸含量下降,可能是因为鼠李糖乳杆菌发酵使天冬氨酸和谷氨酸置换成丙氨酸和γ氨基丁酸,同时鼠李糖乳杆菌发酵胡萝卜可以提高蛋白质、维生素、纤维素、水分活度、游离态酚类物质含量[13]。使用鼠李糖乳杆菌发酵能提高胡萝卜汁的蛋白质、维生素C、β类胡萝卜素含量,同时苏氨酸、丝氨酸、甘氨酸、蛋氨酸、赖氨酸含量升高。
短乳杆菌多分离于牛奶、干酪、泡菜等食品中,是一种异型乳酸发酵菌,经过欧盟安全资格认定,具有促进健康和益生菌的潜力[14]。李欣洁等[15]研究不同乳酸菌发酵对黑胡萝卜汁的功能特性的影响,短乳杆菌可利用多种糖发酵,大量产酸,有利于花青素结构的稳定;发酵乳杆菌、戊糖乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌可显著提高多酚含量,这可能和乳酸菌发酵过程中酶解聚转化果汁中的多酚-蛋白复合体有关。短乳杆菌也可分泌β-葡萄糖苷酶,这会导致发酵蔬菜中的类胡萝卜素等天然色素被水解,影响色泽[16]。
2 乳酸菌发酵胡萝卜工艺对其品质的影响
2.1 单一原料和复合原料发酵对胡萝卜品质影响
单一原料发酵就是以胡萝卜为原料进行发酵,特点是胡萝卜风味更浓郁,有利于掌控发酵条件。复合原料发酵就是添加其他原料参与发酵,多数选择果蔬类原料,也有选择药食同源类的原料。添加其他原料可以提高发酵胡萝卜的风味口感和营养功能,同时能在一定程度上弥补胡萝卜本身滋味和风味的不足。JANISZEWSKA-TURAK等[24]添加了甜菜汁到胡萝卜汁中进行发酵,发现胡萝卜中含有较多高抗氧化性的类胡萝卜素,混合发酵后可以提高甜菜根中甜菜红色素的稳定性,增加发酵果汁中的天然色素含量。研究发现以鼠李糖乳杆菌发酵胡萝卜和芒果复配果汁,随着胡萝卜成分的增加,果汁中膳食纤维的含量显著提升,其中可溶性的膳食纤维可以作为益生菌生长的底物,使微生物活力变强。研究还发现芒果占比更大的复配果汁展现出更高的感官评分,容易被消费者所接受[25]。
2.2 单菌发酵和混合发酵对胡萝卜品质影响
乳酸菌被认为是发酵果蔬汁的优势菌属,它能够利用原料中的碳水化合物合成多种拮抗代谢物(包括有机酸、乙醇、细菌素等),从而延长产品贮藏期[26]。乳酸菌利用原料中营养物质的程度不同,所以发酵速度、代谢产物、风味物质都有较大的差别。DE OLIVEIRA等[25]考察了鼠李糖乳杆菌、植物乳杆菌、嗜酸乳杆菌对胡萝卜混合果汁发酵的影响,研究发现植物乳杆菌对于不同的介质均有良好的适应性和较好的利用糖的能力,发酵能力较快;而嗜酸乳杆菌的适应性较差,这可能是因为混合果汁的pH和营养素不利于其生长。
菌株之间的生态相互作用是决定发酵结果的主要因素[27]。混合发酵果蔬通常选用2～3株不同的菌株,各种菌株组合可以彼此利用,利用协同作用产生积极效应,减少发酵过程中因为中间产物积累过多所带来的不利影响,完成更复杂的发酵过程。刘莹[28]使用商业复合发酵菌种(植物乳杆菌、保加利亚乳杆菌、嗜热链球菌)发酵胡萝卜汁,通过主成分分析发酵前后胡萝卜原浆风味的变化,发现发酵处理后的烯烃类物质的种类和含量都有一定程度的减少,同时生成的新风味物质使胡萝卜香气浓郁,不单薄,例如伴有草香、花香的β-罗勒烯,甜香味的2,3-丁二醇,根据规律将胡萝卜风味的形成分为3个阶段,代表性风味物质分别是酸类、醇类、酯类,物质的交换更替使得发酵胡萝卜汁风味醇厚有层次。陈大卫等[29]使用嗜热链球菌、植物乳杆菌和瑞士乳杆菌混合发酵胡萝卜汁,发现混菌发酵处理能够增加胡萝卜汁的风味物质,醇类物质和酯类物质均有增加并且有新的物质产生,使果香味、柑橘香味增加,同时乳酸菌发酵可以减少醛类含量,减少其他不良风味。BERGQVIST等[30]发现戊糖乳杆菌和肠膜明串珠菌发酵后胡萝卜汁的铁溶解度提高了30倍,这可能是pH降低,不溶性金属大分子的降解(如蛋白质)和可溶性金属螯合物(如有机酸)的产生所引起的,并且发酵产生的有机酸如酒石酸和丙酸可以促进铁的吸收。
2.3 胡萝卜块发酵对品质的影响
传统的发酵方法是将新鲜的蔬菜洗净沥水后,切分成合适的形状后放入坛中,加入香叶、花椒、桂皮等香料,最后倒入一定浓度的卤水没过原料,常温下封坛密封一周后就可以食用。胡萝卜硬度随着发酵的进行逐渐变小,而低温漂烫处理可以利用热力抑制过氧化物酶的活力,增加内源性果胶甲酯酶的活性,加速果胶羧基与钙离子的交联。研究发现低温长时间(60 ℃,40 min)相比于高温短时间(90 ℃,4 min),甲氧基化度更低,容易与二钾离子产生交联作用从而对胡萝卜质地产生积极影响,这可能是低温长时间处理后的胡萝卜能更好的保持细胞的完整结构,减轻质膜和色质体破坏、细胞壁变形和松弛以及果胶聚合体解聚带来的影响[31]。
人们为了改善发酵胡萝卜的品质和营养价值,通常在发酵液中添加其他辅助原料。乳酸菌发酵产生的酚酸酯酶可以水解结合酚,红枣汁中结合酚含量较多,添加在发酵液中可以有效提高总酚含量,且发酵产生的有机酸可以维持酚类的结构,通过代谢食物中的酚类物质来增加生物活性物质,主要通过脱羧或还原活性代谢酚酸,使抗氧化能力提升[32]。
2.4 胡萝卜浆发酵对品质的影响
益生菌发酵果蔬汁能够赋予其独特的口感,同时果蔬汁中的活性物质在乳酸菌的作用下转化、降解,形成新的物质,从而赋予了果蔬汁新的营养价值。徐萌萌[33]发现益生菌发酵后的胡萝卜果汁中钙、钾、钠等微量元素含量显著突出,其中还检测到了16种游离氨基酸,包括6种必需氨基酸,对机体的代谢、调节起到了重要的作用。
漂烫处理被认是发酵胡萝卜工艺重要的前处理步骤,在发酵胡萝卜汁中起到的作用主要有:提高产汁率,去除细胞间滞留空气,灭活胡萝卜表面的微生物和酶类,去除一些难闻的气味等。MA[34]发现适当的漂烫处理有助于类胡萝卜素的溶解和维持稳定性,但过度的热处理会导致类胡萝卜素的降解,不利于营养素的保持。而超声处理可以和漂烫处理进行互补,处理后可以改善胡萝卜汁中的营养素成分,减少损失。DALLAGI等[35]研究了不同加工条件对胡萝卜汁抗氧化能力和类胡萝卜素含量的影响,超声过程中产生的空化作用有助于细胞壁的崩解从而加速结合酚和类胡萝卜素的释放,胡萝卜汁自由基清除活性和总抗氧化能力的增加,而低于100 ℃的短时热处理可以减少非酶促褐变的程度,研究得出超声处理2 min,95 ℃漂烫9 min加工条件下的胡萝卜汁抗氧化能力最高。
3 乳酸菌发酵胡萝卜与人类健康
3.1 乳酸菌发酵胡萝卜的血糖调节作用
糖尿病是胰岛素功能异常所引起的一种慢性代谢疾病,以Ⅱ型糖尿病为主,多发生于老年群体。糖尿病的主要特征是血糖水平升高,并且伴随便秘的症状,其中高血糖症状会导致脑部缺血,引发脑部损伤,严重影响机体健康[36]。
胡萝卜含有丰富的果胶类多糖,主要包括半乳糖、半乳糖醛酸和阿拉伯糖,具有抗氧化、抗炎、抗高血糖等药理作用,其中清除自由基能力可以保护细胞免受血糖异常引起的伤害[37]。现有研究表明,多糖类物质的分子质量和结构是治疗糖尿病的重要因素[38]。WAN等[18]发现发酵处理前后胡萝卜的水溶性多糖均具有控制糖尿病小鼠空腹血糖的能力,其中发酵后胡萝卜的能力更强。发酵处理改变了胡萝卜中多糖的结构和分子质量,胡萝卜的中性糖比例降低,糖醛酸比例增加,机体胰岛素敏感性也显著提高,能够更好地保护细胞免受高血糖的损害,从而达到干预糖尿病的目的。WAN等[39]进一步研究发酵对胡萝卜水溶性多糖结构的影响,发现细胞外酶或者益生菌代谢的糖苷酶可以切断多糖中重复单糖之间的连接,从而降低了水溶性多糖的分子质量,并推测分子质量的降低可能导致羟基自由基清除能力增强,有效干预糖尿病。目前乳酸菌发酵胡萝卜调节血糖方面的研究对象主要集中在简单的多糖结构,但是对复杂多糖的链组成和构象还未了解,同时发酵的代谢产物对血糖代谢的影响也是今后的研究重点。
3.2 乳酸菌发酵胡萝卜对睡眠的改善作用
乳酸菌发酵能产生多种活性物质,其中γ氨基丁酸是脑组织中重要的神经递质,能够调节肠道和大脑中其他神经递质的产生和分泌,降低神经元活性,起到镇静神经的作用[40]。胡萝卜作为发酵底物可以提供乳酸菌生长繁殖所需要的营养素,同时乳酸菌发酵的代谢产物能赋予胡萝卜汁一定的功能特性。研究发现短乳杆菌在发酵胡萝卜汁中可以通过较高活性的谷氨酸脱羧酶合成γ氨基丁酸,同时随着发酵的进行,乙酸、异戊酸、丁酸等短链脂肪酸含量显著增加,小鼠实验证明发酵的代谢产物如短链脂肪酸和γ氨基丁酸可以增加胡萝卜汁镇静助眠的功效,并且通过介导微生物-肠-脑的方式有效改善睡眠问题[17]。陈世培[41]从泡菜中筛选到一株高产γ氨基丁酸的植物乳杆菌,以产酸、感官和γ氨基丁酸产量为指标,优化胡萝卜发酵饮料工艺,得到一款有利健康的发酵胡萝卜汁。
3.3 乳酸菌发酵胡萝卜对肠道菌群结构的影响
人体肠道是一个复杂的体系,受多种因素如环境、饮食、遗传所影响,其中饮食因素会通过消化生成的代谢产物和未消化完全的残留物来影响肠道菌群微生态的组成和代谢。健康的肠道菌群可以抑制致病菌的生长和产生有益代谢物,但是肠道功能紊乱会引起代谢问题,甚至是Ⅱ型糖尿病和心血管疾病等[42]。乳酸菌作为肠道中重要的菌群可以通过产生有益代谢产物,调节免疫细胞的增殖分化有效预防致病菌感染、肠道炎症、过敏等现象[43]。
发酵食品是强大的肠道调节工具,一般通过重塑微生物群分布来改善肠道中微生物多样性并降低炎症因子,对治疗慢性非传染性疾病有积极的帮助[44]。YU等[45]构建了抗生素治疗引发的肠道菌群失调小鼠模型,通过灌胃发酵胡萝卜汁来探究其对紊乱肠道菌群的影响,发酵处理组灌胃的小鼠血清中超氧化物歧化酶和谷胱甘肽水平有了显著提升,抗氧化能力增强,同时对小鼠粪便的微生物多样性进行分析,发现益生菌发酵胡萝卜果肉可以帮助有益菌的定植和维持肠道菌群的平衡。发酵胡萝卜通过被吞食使所含有的有益益生菌及其代谢产物到达机体肠道发挥作用,可以缓解高脂饮食导致的脂质代谢紊乱和脂肪积累问题,使用乳酸菌发酵可以改善有益代谢产物如酚类、膳食纤维的含量,增加胡萝卜的降脂活性,同时可以通过单磷酸腺苷激活的蛋白激酶途径减弱高脂饮食诱导的脂质积累,恢复高脂饮食小鼠的肠道微生物群[46]。
乳酸菌发酵产生的短链脂肪酸被发现发挥着调控肠屏障和肠道菌群的功效。沉淀在肠道的益生菌可以发酵难以消化的碳水化合物来产生短链脂肪酸,而短链脂肪酸与肠道通透性有着紧密的联系,作为肠上皮细胞的主要营养来源,可以维持细胞增殖分化,减少凋亡,维持肠道屏障[47]。HU等[19]使用鼠李糖乳杆菌发酵胡萝卜汁,产生的阿魏酰酯酶可以将结合酚水解为游离酚,释放有机酸,灌胃小鼠后发现盲肠中短链脂肪酸的含量明显增加,短链脂肪酸被发现可以通过激活G蛋白偶联受体来影响葡萄糖代谢,激活的受体能诱导肠道激素的分泌,可以调节葡萄糖代谢相关基因的表达,同时肠道中阿克曼氏菌的丰度增加,阿克曼氏菌的丰度被发现与糖尿病和其他几种肠道疾病呈负相关。
4 展望
本文分析了发酵胡萝卜在不同发酵菌种、不同发酵工艺及不同健康状况3方面的应用,通过对国内外研究现状的总结和分析,发现发酵技术在胡萝卜产品中得到了广泛的应用,植物乳杆菌、鼠李糖乳杆菌和短乳杆菌是发酵胡萝卜应用较多的菌种,同时发酵工艺逐渐倾向于复合原料、多菌种混合发酵,并且为肠道菌群紊乱、睡眠质量差等健康问题提供了辅助解决措施。但是目前我国发酵胡萝卜市场还处于起始阶段,大多数研究都侧重于发酵后胡萝卜汁的功能特性,对于发酵前处理技术、发酵过程中的工艺优化及专用菌种研究不够深入,需要进一步加以关注。
首先,乳酸菌发酵去除胡萝卜不良风味的研究较少,影响了深加工产品的研发,应从多组学技术相结合的角度分析其中微生物构成、代谢产物特性对胡萝卜风味的影响,利用先进感知技术探究不良风味的具体成分,不但有利于发酵工艺的优化,而且能帮助发酵胡萝卜菌株的筛选。尽管有许多研究证明发酵胡萝卜对于肠道菌群紊乱具有一定的改善效果,但是具体发挥作用的机制尚不清楚。因此明晰胡萝卜发酵产物的代谢机制和作用靶点,以发酵产物对肠道菌群和肠道屏障作用的机制开展研究,从而采取更高效的发酵工艺来解决肠道健康问题是今后的研究重点。
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