葡萄是我国五大水果之一,具有很高的营养价值和商业价值。随着葡萄与葡萄酒产业的飞速发展,对果实品质的改良与应用研究成为国际果树学研究领域的重要范畴。葡萄转色期是一个形态(大小、硬度)和内部生理生化呈现剧烈变化的时期,是浆果成熟生长和颜色改变的开始,是葡萄内外品质积累形成的关键期。转色期的标志是葡萄果皮的颜色开始发生变化:有色葡萄品种的颜色由绿色变成红色,再转变为紫红色;黄绿色葡萄品种逐渐变得透明,色泽更加金黄。转色成熟期间葡萄果型微膨,果实含糖量升高,含酸量下降,单宁和芳香类物质升高,果香渐丰[1]。因此,转色期是提升果实品质、稳住产量的关键时期,做好葡萄转色期间的管理对于提升葡萄质量与口感尤为重要。
油菜素甾醇最初是由美国科学家于20世纪70年代初从油菜花粉中发现,至70年代末由美国学者Grove等(1979)鉴定分子立体结构,并命名为油菜素内酯(brassinosteroid, BR),是广泛存在于植物的根、茎、叶、花、果实等器官中的天然甾体化合物[2]。在各种植物中共发现了40余种油菜素内酯化合物,总称为BRs。24-表油菜素内酯(24-epibrassinolide, EBR)是一种人工合成的BRs,不仅具有BRs的各种生理作用,而且具有较高活性,低浓度即可表现出对植物的生理调节效应[3]。植物生理学家发现EBR可以缓解多种非生物胁迫和生物胁迫,综合表现为提高作物的抗旱性[4]、抗寒性[5]以及提高作物抵抗低氧胁迫[6]、盐害[7]、病害[8]等的能力。除此之外,EBR还具有调控果实成熟和品质以及延缓果实采后衰老的作用。有研究表明,BR处理可以有效提高克瑞森无核葡萄花青素含量,降低叶绿素含量,促进花色苷的积累[9];王利廷等[10]研究认为,EBR可能通过降低内源脱落酸含量,从而促进葡萄着色与成熟;马立娜等[11]研究发现,EBR处理可能通过激活苯丙烷代谢相关酶的活性,从而提高花色苷含量,改善果实色泽。外源喷施EBR可显著提高葡萄果皮中总酚、单宁和花色苷含量,促进葡萄果实的成熟以及总花色苷的合成[12]。同时,EBR也可以提高番茄[13]、肥城桃[14]、猕猴桃[15]、草莓[16]、火龙果[17]等叶片叶绿素含量及光合速率,提高果实可溶性固形物含量、可溶性糖含量、果实大小及果实总产量。VERGARA等[18]、BABAL
K等[19]、ZHENG等[20]研究表明,EBR处理可提高葡萄果实的含糖量,降低可滴定酸含量,促进花色苷积累。
与大多数作物相同,葡萄的生长发育受气候条件影响较大,陕西省作为传统葡萄种植区,跨越3个气候带,受自然天气影响,因此避雨栽培成为葡萄设施栽培中的一种重要栽培模式[21]。然而避雨栽培透光率常常只有露地的60%～85%,光照减弱,叶片制造养分能力减弱,营养积累减少,从而导致葡萄果实存在着色和成熟时期改变等问题,严重影响果实品质和经济效益[22]。在简易避雨栽培条件下研究EBR改善陕西地区葡萄果实着色问题尚未见报道。故本研究以陕西省渭南市作为试验基地,以‘红地球’葡萄为试验材料,在转色初期对浆果喷施不同质量浓度的EBR,检测样品纵横径、果粒重、可溶性固形物、可滴定酸、转色率、总酚、单宁、花色苷含量等相关指标,分析EBR在‘红地球’葡萄果实成熟过程中所起的作用及其对葡萄果实品质的影响,旨在为油菜素内酯促进葡萄成熟、改善葡萄着色、实现葡萄促早栽培提供借鉴和指导。
1 材料与方法
1.1 材料与仪器
试验地位于陕西省渭南市临渭区下吉镇东关村鲜食葡萄产业园,供试鲜食葡萄品种‘红地球’,于2016年10月15日开始采样于该葡萄产业园。供试鲜食葡萄品种‘红地球’于2010年定植,南北行向,株行距1.0 m× 2.5 m,标准‘Y’形架,单干双臂树形,V型叶幕,避雨设施栽培,滴水灌溉。
TP-402型电子天平,美国丹佛公司;MNT-150型数显电子游标卡尺,德国美耐特公司;PAL-3型手持糖度计,日本爱拓公司;905 Titrando型自动电位滴定仪,瑞士万通公司;UV-1800型紫外可见分光光度计,日本岛津公司。
1.2 实验方法
试验共设4个处理:(a)0.1 mg/L EBR;(b)0.4 mg/L EBR;(c)0.8 mg/L EBR;(d)清水对照。选取东西2列,每个处理兼顾阴阳面选取长势基本一致的葡萄植株5株,每株选择果穗形状大小基本一致的4穗葡萄进行挂牌标记,试验设3次重复,共60株,240穗葡萄。在转色前1周左右,于下午16:00～20:00,按照不同处理对标记的果穗均匀喷施试剂,其每个处理共喷施2 L溶液。试验共采样4次,分别在葡萄果实转色10%、转色50%、转色100%和成熟期进行采样,即花后第60、75、95、135天。每个处理选择5株,按Z字形采样,每穗葡萄按上、中、下及兼顾阴阳面采集12粒,每个处理采集60粒葡萄,每穗只采样1次。
1.2.1 葡萄果粒大小和质量的测定
每个处理随机取150粒果实,用数显电子游标卡尺测其纵径和横径,用电子天平称取果粒质量。
1.2.2 葡萄果实可溶性固形物(total soluble solid,TSS)、可滴定酸(titratable acid,TA)及还原糖含量的测定
每个处理随机取30粒果实,人工挤出汁液,纱布过滤,混匀。用手持糖度计测定TSS含量。根据TSS值确定稀释浓度倍数,用3,5-二硝基水杨酸法测定还原糖含量[23]。使用自动电位滴定仪测定TA含量。试验重复3次。
1.2.3 葡萄果实转色率的测定
在果实转色10%、50%时,即花后第60、75天,统计果实转色率[24]。统计每穗葡萄着色果粒数和总果粒数,果实转色率即单穗转色果粒数除以单穗总果粒数,结果以百分数表示。每个处理共统计10穗。
1.2.4 葡萄果皮中总酚、单宁、花色苷含量的测定
参考曹建康等[23]的方法略有修改。每个处理随机取30粒葡萄,立即剥取葡萄皮,于液氮中保存,并在粉碎机中打成粉末装于培养皿中,在冷冻干燥机中冻干24 h。在避光条件下称取1 g果皮干粉于50 mL离心管中,并加入20 mL盐酸甲醇溶液,在30 ℃ 40 W功率条件下超声波提取30 min后,10 000 r/min离心10 min,收集上清液。然后重复2次上述步骤清洗沉淀,合并3次所有上清液摇匀,备用。总酚含量的测定采用福林-肖卡法[25],根据标准曲线计算总酚含量,结果以儿茶素表示,单位mg/g。单宁含量的测定采用甲基纤维素沉淀法[26],根据标准曲线计算含量,结果以儿茶素表示,单位mg/g。花色苷含量的测定采用pH示差法[27],结果以二甲花翠素葡萄糖苷表示,单位mg/g。
1.3 数据处理
使用Excel 2020进行数据处理,结果以平均值±标准误呈现,并使用SPSS 26进行方差分析(analysis of variance,ANOVA)和多重比较(Duncan),使用不同小写字母表示差异显著性(P<0.05),采用Origin 8.5软件进行图形绘制。
2 结果与分析
2.1 转色期EBR处理对葡萄成熟过程中果实大小和质量的影响
由图1可知,在整个成熟过程中葡萄果粒横纵径及果粒重不断增加。如图1-a所示,与对照相比,不同浓度EBR处理使葡萄果粒纵径增大,且在花后第60、95、135天时,EBR2(0.4 mg/L)处理提高的幅度较大,且与其他3个处理组存在显著差异(P<0.05),其果粒纵径分别比对照提高5.75%、2.83%和4.13%。如图1-b所示,与对照相比,EBR2和EBR3(0.8 mg/L)处理使葡萄果粒横径增大,EBR1(0.1 mg/L)与对照无显著差异(P>0.05)。在花后第60、75天时,EBR2和EBR3处理与其他2组处理有显著差异(P<0.05),在花后第95、135天时,EBR2显著高于其他3个处理组(P<0.05),果粒横径分别比对照提高1.95%和2.51%。由图1-c可知,花后第60、75、95天时,EBR2处理的果形指数最小,分别是1.030 7、1.031 4和1.045 4。到成熟期时(花后135 d),3种浓度EBR处理均使果形指数增大,其中EBR2和EBR3显著高于对照(P<0.05),EBR2处理果形指数提高幅度最大,比对照提高1.59%。由图1-d可知,不同浓度EBR处理均可提高果粒重。花后第60、75、95天时,EBR2和EBR3处理显著高于对照(P<0.05),EBR3处理对果粒重提高幅度最大。花后第135天时EBR1处理的果粒重显著高于对照(P<0.05),其他2个浓度处理略高于对照但差异不显著。从葡萄整个成熟过程看,EBR1处理对果粒重影响不显著,而EBR2和EBR3处理使葡萄果粒重有较大提高,且EBR3处理效果优于EBR2。
对照,清水;EBR1,0.1 mg/L EBR;EBR2,0.4 mg/L EBR;EBR3,0.8 mg/L EBR a-果粒纵径;b-果粒横径;c-果形指数;d-果粒重
图1 转色期EBR处理对葡萄成熟过程中果粒大小和质量的影响
Fig.1 Effects of treatments with EBR at veraison on berry size and weight during the ripening process of grape fruits
注:不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)(下同)。
2.2 转色期EBR处理对葡萄成熟过程中TSS、TA、还原糖含量的影响
由图2-a可知,在‘红地球’葡萄果实成熟过程中,果实TSS含量呈逐渐上升趋势。花后第60天,与对照相比,EBR1、EBR2和EBR3处理使果实TSS含量显著提高(P<0.05),提高幅度分别为42.37%、47.03%和45.34%。花后第75天,4个处理间无显著性差异(P>0.05)。在果实完全成熟期,即花后第135天,在3个不同浓度处理中,EBR2处理的TSS含量上升幅度较大。综合葡萄成熟过程可知,不同浓度EBR处理均可以提高葡萄果实中的TSS含量,其中EBR2处理TSS含量上升幅度较明显。
a-TSS含量;b-还原糖含量;c-TA含量;d-糖酸比
图2 转色期EBR处理对果实成熟过程中TSS含量、还原糖含量、TA含量及糖酸比的影响
Fig.2 Effects of treatments with EBR at veraison on TSS, reducing sugar, TA content and sugar acid ratio during the ripening process of grape fruits
由图2-b可知,在葡萄成熟过程中,果实还原糖含量逐渐上升,与对照相比,不同浓度EBR处理可使葡萄果实还原糖含量增加,且EBR2处理的还原糖含量提高幅度最大,平均比对照提高了21.78%。花后第60天,与对照相比,EBR1、EBR2和EBR3处理使果实还原糖含量分别显著提高57.70%、62.65%和59.08%(P<0.05),且3个浓度之间无显著差异(P>0.05),在花后第75、95、135天,EBR2处理比对照显著提高8.51%、8.00%和7.96%(P<0.05),且显著高于其他2个浓度(P<0.05)。
由图2-c可知,在葡萄成熟过程中,果实中TA含量呈不断下降的趋势,在花后第75天至成熟期,果实中TA含量下降趋于平稳。花后第60天,EBR2和EBR3处理使葡萄果实TA含量分别比对照显著降低37.10%和34.33%(P<0.05),EBR1处理与对照无显著差异(P>0.05)。花后第75天,与对照相比,不同浓度的EBR处理均使果实TA含量显著下降(P<0.05)。花后第95天,EBR2处理使葡萄果实TA含量比对照显著降低了5.54%(P>0.05),EBR1和EBR3处理与对照无显著差异(P<0.05)。花后第135天,4个处理间无显著性差异(P<0.05)。综合葡萄成熟过程可知,不同浓度EBR处理可使葡萄果实TA含量下降,其中EBR2和EBR3处理在花后第60天时使果实TA含量下降幅度较大。
由图2-d可知,葡萄从转色期到成熟期,果实糖酸比(总糖/总酸)逐渐上升。在葡萄成熟过程中,与对照相比,除花后第75天各浓度EBR处理与对照无显著差异外(P>0.05),其余时期不同浓度EBR处理均可显著提高果实糖酸比(P<0.05)。其中到果实成熟期时(花后第135天),EBR1和EBR2处理果实糖酸比分别显著高于对照11.59%和10.37%。
2.3 转色期EBR处理对葡萄成熟过程中色泽的影响
图3和图4为转色10%(花后第60天)和转色50%(花后第75天)2个时期果实的转色情况。在花后第60天,EBR2和EBR3处理后果实表面颜色开始由绿变黄,少数果粒已变成紫色,且葡萄着色率显著高于对照(P<0.05)。花后第75天,各处理组的果实表面颜色极大多数已转变成黄色,EBR1、EBR2及EBR3处理后多数果粒由黄转变成紫色,分别比对照着色率提高了10.42%、22.38%和16.88%,其中EBR2处理后葡萄果实表面着色度最深,着色率最高。
图3 转色期EBR处理对葡萄成熟过程中色泽的影响
Fig.3 Effect of treatments with EBR at veraison on berry color during the ripening process of grape fruits
图4 转色期EBR处理对葡萄成熟过程中果实转色率的影响
Fig.4 Effect of treatments with EBR at veraison on berry color conversion rate during the ripening process of grape fruits
2.4 转色期EBR处理对葡萄果皮中多酚类物质含量的影响
由图5-a可知,葡萄从转色期到成熟采收期,果皮中的总酚含量呈下降的趋势。其中花后第75、95、135天,与对照相比,EBR2处理的果皮中总酚含量显著提高19.94%、7.89%和7.51%(P<0.05)。到葡萄完全成熟时(花后第135天),不同浓度EBR处理果皮中总酚含量均显著高于对照(P<0.05),且3个EBR浓度处理之间无显著差异(P>0.05)。
a-总酚;b-单宁;c-花色苷
图5 转色期EBR处理对葡萄成熟过程中果皮总酚、单宁及花色苷含量的影响
Fig.5 Effects of treatments with EBR at veraison in berry skins total phenols,tannins and anthocyanin content during the ripening process of grape fruits
如图5-b可知,葡萄从花后第60～95天,果皮中单宁含量逐渐下降,其中在花后第75天时,与对照相比,EBR1和EBR2处理使葡萄果皮中单宁含量显著提高(P<0.05),其中EBR2使果皮中单宁含量提高幅度最大。葡萄成熟期时(花后第135天),单宁含量有小幅度上升趋势,且EBR2和EBR3处理使果皮中单宁含量分别显著高于对照10.05%和14.13%(P<0.05)。
如图5-c所示,葡萄从转色期到成熟期时,果皮中花色苷含量逐渐上升,其中花后第60、75、95天,与对照相比不同浓度EBR处理均可显著提高果皮中花色苷含量(P<0.05),EBR2处理使葡萄果皮花色苷含量上升幅度较大。花后第135天,EBR1和EBR2可显著提高果皮中花色苷含量(P<0.05),而EBR3处理与对照相比无显著差异(P>0.05)。在葡萄整个成熟过程中,EBR1、EBR2和EBR3处理使葡萄果皮中的花色苷含量分别平均比对照提高47.22%、63.51%和31.61%,总体来说,转色期EBR2处理使葡萄果皮花色苷含量上升幅度较大。
2.5 转色期EBR处理对葡萄成熟过程中品质特征的分析与比较
对‘红地球’葡萄生理指标进行主成分分析(见表1)。由表1中的主成分特征根和贡献率可知,前2个主成分的贡献率分别为81.72%、13.68%,累计贡献率为95.40%,且前2个主成分特征值均大于1,即包含了各成分大部分信息,因此这2个主成分能够代表最初9个指标来分析‘红地球’葡萄成熟过程中的品质特征。因此可用这2个主成分分析转色期EBR处理对葡萄成熟过程中品质的影响。由表2的载荷矩阵分析可知,指标果粒重、横径、纵径、还原糖、TSS、TA等在第一主成分上有较高的载荷,相关性强,第一主成分集中反映了葡萄果实形状大小和品质特征。花色苷在第二主成分上有较高载荷,第二主成分反映了葡萄果皮的着色程度。说明这些指标与‘红地球’葡萄成熟效果相关性较高,可直接影响‘红地球’葡萄品质。
表1 葡萄成熟过程中品质的特征值及贡献率
Table 1 Eigenvalues and contributions of grape during the ripening process
指标合计方差贡献率/%方差累计贡献率/%17.354 981.720 981.720 921.231 013.677 495.398 230.227 02.521 997.920 240.121 61.351 599.271 750.030 70.341 699.613 360.023 50.261 199.874 470.008 30.092 799.967 180.002 30.026 199.993 290.000 60.006 8100.000 0
表2 葡萄成熟过程中品质因子载荷矩阵
Table 2 Components matrix of grape during the ripening process
成分12总酚-0.869 0.405单宁-0.7870.576花色苷0.6790.688TSS0.9490.222TA-0.9410.229还原糖0.9570.178纵径0.9520.276横径0.966-0.203果粒重0.9900.106
利用在线软件MetaboAnalyst 3.0 (http://www.metaboanalyst.ca/faces/ModuleView.xhtml)将转色期不同浓度EBR处理后对葡萄发育过程中的品质指标经过数据归一化处理,得到了转色期EBR处理对葡萄发育过程中果实品质指标的比较热图(图6),由图6可知,在花后第60天时,EBR2处理的‘红地球’葡萄总酚和单宁含量与TA含量的正相关性较高,总酚含量与还原糖含量的负相关性较高。转色期EBR2处理可以提高果实的果粒重(K)、纵径(H)、横径(I)、还原糖含量(G)和可溶性固形物(D),即转色期EBR2处理果穗可以明显提高果实成熟过程中的品质。
A-总酚;B-单宁;C-花色苷;D-TSS;E-TA;F-固酸比;G-还原糖;H-纵径;I-横径;J-果形指数;K-果粒重
图6 转色期EBR处理对葡萄成熟过程中果实品质指标的比较热图
Fig.6 The heatmap of treatments with EBR at verasion in brrry quality indexes during the ripening process of grape fruits
3 讨论与结论
BR是一种新型植物激素,它能够促进植物细胞伸长和分裂,研究表明BRs通过激发DNA和RNA聚合酶的活性来加速DNA、RNA和蛋白质的合成、细胞的分裂和伸长[28]。BRs还通过刺激质膜上ATP酶的活性,使H+分泌到细胞壁,促使细胞壁松弛,进而促进细胞伸长[29]。本试验在转色初期对葡萄果穗喷施不同浓度的EBR,结果表明,与对照相比,EBR能够提高葡萄果粒横纵径和果粒重,其中0.4 mg/L EBR处理可显著提高葡萄果实大小和重量,果实横纵径与对照相比分别提高了2.51%、4.13%。这与李洪波等[17]研究油菜素内酯处理可以增大火龙果横纵径和单果重,提高果实产量结果一致。适宜浓度的EBR处理可以促使葡萄果粒横纵径及果粒重增大,可能因为EBR从葡萄表皮渗入到果实内部激发DNA和RNA聚合酶活性,加速DNA、RNA和蛋白质的合成从而促进细胞的分裂和伸长,对葡萄的外观品质影响表现在使果粒增大[28-30]。在葡萄果实生长期,喷施EBR可影响果实内在品质。糖和酸是反应果实内在品质和口感风味的重要指标。葡萄生长发育过程中果实的TSS含量逐渐上升,TA含量逐渐下降。本试验结果表明,EBR显著提高了葡萄浆果的TSS和还原糖含量,降低了TA含量,这与李洪波等[17]在番茄[13]、猕猴桃[15]、草莓[16]、火龙果上的研究结果一致。在葡萄成熟过程中,不同浓度EBR处理均可使果实的糖酸比值增大,说明EBR处理可以提高果实的口感品质,使其口感风味更加饱满,与冯晓雪等[31]在‘红地球’葡萄上的研究结果一致。综合葡萄成熟过程看,低浓度的EBR处理对葡萄浆果的大小及果粒重没有显著影响,且EBR处理后短时间内发挥作用最显著,但EBR处理后期作用效果不明显。这可能与果实内部激素平衡调节有关,有探究证明BRs主要来源于果实中未成熟的种子,外源喷施BRs可能需要进入果实内部打破激素平衡发挥作用[32]。本试验在转色期不同浓度EBR喷施果穗可以在短时间内增大果粒纵径、横经和果粒重,且在短时期内能够使果实TSS含量大幅度上升、TA含量下降幅度最大,其中EBR2处理可显著提高果实TSS含量(47.03%)、降低TA含量(37.10%)。
色泽是评价鲜食葡萄外观品质的重要指标,果实颜色是消费者的直观印象。果实色泽与果实中花色苷的含量有着密切联系,花色苷含量的多少可以直接反映果实的着色程度,一般来说,花色苷含量越高说明果实着色越深。转色期是葡萄花色苷大量合成和积累的时期,故本试验在转色期前1周左右对葡萄进行处理。花色苷的合成受结构基因和调节基因控制,对于同一品种不同时期花色苷的合成和积累程度不同[33]。赵现华等[34]用外源EBR处理蛇龙珠葡萄,结果表明油菜素内酯可以调控果实成熟,提高果皮中花色苷含量的积累。本试验研究结果显示,不同浓度EBR处理可以加快葡萄的转色进程以及提高葡萄果皮中花色苷含量,其中EBR2处理可显著提高果皮中花色苷含量,与对照相比提高了63.51%,且着色程度较深,与前人结果基本一致[34]。因此,EBR处理可改善葡萄果实着色。果蔬组织中存在着大量酚类物质,葡萄中酚类物质是果实中重要的营养物质,影响果实口感风味。酚类物质的合成是一个非常复杂的过程,与葡萄的成熟度密切相关。本实验结果表明,在葡萄浆果转色至成熟过程中总酚和单宁含量先下降后上升,其中EBR2处理对葡萄成熟过程中果皮总酚和单宁含量提高幅度较大,与对照相比分别提高了7.51%、10.05%。说明外源EBR能够通过提高葡萄酚类物质的合成进而提高葡萄的品质,这与GIOVANELLI等[35]研究意大利晚熟葡萄品种、张晖等[12]研究酿酒葡萄赤霞珠结果一致。
综上所述,外源EBR处理对‘红地球’葡萄品质有促进作用,3种浓度的EBR在一定程度上均能提高果实纵径、横径和果粒重,促进葡萄果皮花色苷的积累,提高果实转色率,改善果实着色;也可以提高TSS和还原糖的含量,促进酚类物质合成,降低TA含量,提高果实品质。0.1 mg/L EBR可提高果实的果粒重;0.4 mg/L EBR可提高果实横纵径、果形指数和还原糖含量;0.1、0.4 mg/L EBR可提高糖酸比和果皮中的花色苷含量;0.4、0.8 mg/L EBR可提高果实TSS含量和果皮中的单宁含量,提高果实转色率,降低果实中TA含量,并且0.1、0.4、0.8 mg/L EBR均可提高果皮总酚含量。综合果实外在品质、内在品质及生产成本,生产上可以在葡萄转色期前对果实喷洒0.4 mg/L的EBR,以提高果实品质。
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