乙烯是植物生长发育过程中的一种生长调节剂,它对植物代谢的影响贯穿于整个生命周期,可以调控果实生长发育,促进其成熟、衰老和脱落[1]。根据果实成熟过程中呼吸速率和乙烯生成模式的不同,将果实分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型[2]。对跃变型果实而言,当内源乙烯达到阈值后,果实内部通过实现内源乙烯的自催化调控,从而促进果实的成熟和衰老。
1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene,1-MCP)是一种新型乙烯作用抑制剂,通过与乙烯竞争乙烯受体来阻断内源乙烯的生物合成途径及信号传导,为乙烯敏感型果实采后贮藏提供了新的保鲜思路和技术手段,目前作为果蔬保鲜剂已被美国、加拿大、新西兰等多个国家批准使用,可应用于甜瓜[3]、蓝莓[4]、芒果[5]、李子[6]、猕猴桃[7]、榴莲[8]等多种生鲜果蔬的保鲜中,取得了显著的保鲜效果。
但与此同时,近年来1-MCP导致跃变型果实无法正常成熟的现象频频发生,如猕猴桃久放不软[9]、香蕉转黄失败[10],极大地影响了水果的食用品质,也严重挫伤了消费者的购买欲望。本文综述了1-MCP造成果实成熟障碍的表现及影响因素,讨论了目前针对1-MCP造成果实成熟障碍的解决措施,以期为1-MCP在实际生产实践中的合理应用提供一定的参考。
1 1-MCP导致的果实成熟障碍表现
1.1 软化受阻
果实软化是衡量果实成熟度的一个重要标准,涉及了生理、生化、物理、风味等变化,是一个非常复杂的过程,其受细胞壁代谢、淀粉代谢、激素调控、能量代谢等多方面的影响。
ZHU等[11]用400 nL/L 1-MCP处理番木瓜果实,发现1-MCP处理6 h后会导致果实呈“橡胶状”质地,进一步研究发现该1-MCP处理严重抑制乙烯的生物合成途径和信号转导,进而抑制细胞壁酶和多糖活性,促进木质素的生物合成途径,导致细胞壁变薄松动受抑,增强了细胞壁韧性,阻碍了果实正常软化。丁晓春[12]也得到类似的结论,后熟障碍的果实细胞壁结构不能正常降解,木质素和纤维素含量显著高于正常成熟的果实,细胞壁软化相关基因CpPG1/2、CpEXP1/2和CpPMEs的表达受到显著抑制。
除了番木瓜外,欧洲梨如AbbéFétel梨[13-14]、Abate Fetel梨[15]、d’Anjou梨[16]等在1-MCP处理后经常出现难以软化的问题。CHIRIBOGA等[17]在实验中发现,1-MCP下调了PcERS1和PcCTR1的表达,从而有效抑制了乙烯信号通路的信号传递,进而导致大多数ACS和ACO基因的表达受到抑制,使货架期内乙烯产生推迟至20 d。曹森等[9]在1 mg/kg 1-MCP处理的猕猴桃中也发现了烂而不软的现象,直至货架期结束,猕猴桃都不能正常软化,且伴有明显苦味。
除了上述提到的果实整体无法正常软化以外,果实不同部位硬度不同步也是1-MCP处理果在软化异常方面的一个明显现象。PEREIRA等[18]发现,在梨成熟阶段,1-MCP处理果顶端果肉硬度比远端果肉硬度高10倍,表现出明显的硬度不同步现象。焦旋等[19]采用1 μL/L 1-MCP熏蒸猕猴桃,24 h后扎口于0 ℃下贮藏120 d,出库后果实汁液较少,口感较酸,无明显香味,硬度较硬,且果心硬度在货架期内无明显变化,果心果肉出现软化不同步性。
1.2 香气物质形成受抑
果实香气成分的变化不但是衡量果实采后贮藏及货架寿命的重要指标之一,也是评价果实品质的一个重要因素,直接影响消费者对果实的接受性。
水果香气物质主要来源于脂肪酸、氨基酸、碳水化合物、类胡萝卜素等代谢途径,具体因水果种类而异[20]。根据人对不同化学结构的香气成分的感官效果,水果香气可分为:果香型、青香型、辛香型、木香型、醛香型等。成熟果实释放出的怡人香气主要为果香型,如乙酸丁酯、乙酸乙酯、己酸乙酯、酪酸戊酯等各种酯类物质;而果实尚未成熟,处于生长发育过程中时,则以青香型和醛香型气味物质为主。青香型的代表香气成分主要是C6和C9的醛、醇类物质;醛香型成分主要是C7～C12的脂肪族醛类物质[21]。在果实的成熟过程中,往往伴随着挥发性风味物质的产生,而在对桃[22]、杏[23]、梨[24]、猕猴桃[25]等水果的大量研究中发现,1-MCP的使用可能会抑制水果芳香物质的产生,特别是酯类物质的产生,甚至在实际应用过程中,消费者可以将1-MCP处理果和未处理果区分开来[26],这或将大大制约1-MCP在果实上的商业化应用。
纪淑娟等[27]对南果梨进行1-MCP处理后发现,1-MCP在延缓果实成熟衰老进程的同时,抑制了酯类香气的形成,并在一定程度上抑制了醇酰基转移酶和丙酮酸脱羧酶活性,从而使得果实香气变淡。CAI等[28]通过转录组学和代谢组学对桃果实经1-MCP处理后的香气调控机制进行分析,发现1-MCP通过下调乙烯生物合成与信号转导的相关基因,显著推迟乙烯跃变高峰,并通过上调脂氧合酶基因PpaLOX1/2/3和脂氢过氧化物酶基因PpaHPL1的表达,下调PpaLOX5的表达,延缓了桃类挥发性风味物质的形成。LI等[24]也有类似的结论,发现1-MCP处理的梨果实中PuLOXs和PuAAT的转录水平被显著抑制。ZHU等[20]通过转录分析发现,1-MCP通过降低挥发性物质代谢途径的前体产量和基因表达水平,从而影响了挥发性物质的产生。
1.3 转色异常
大多数后熟型果实在后熟过程中,其果皮表面在不同成熟阶段会呈现不同的颜色,这是由于果实果皮中含有大量色素,如类胡萝卜素、叶绿素、叶黄素、花青素等,其浓度含量决定了果皮色泽的多样化[29]。
果实色泽在成熟过程中主要表现为叶绿素的降解和其他色素的合成,1-MCP处理后,叶绿素的分解受到明显的抑制作用[30]。1-MCP处理的果实甚至在某些情况下永远不能恢复其成熟能力,并在货架期内保持绿色,这种现象被称为常绿现象[17]。另一方面由于果实的不同位置合成新的乙烯结合位点的速率不同,果实容易转色不均匀[31],如香蕉转色异常出现青皮熟现象[10,32]。ZHU等[10]和DE MARTINO等[33]发现,某些经1-MCP处理的香蕉不能正常成熟,果皮并未完全变黄,保持了不均匀的浅绿色。SONG等[34]对粉蕉进行高浓度1-MCP处理(3 200 nL/L,6 h)后也发现了相同的现象,通过转录组学分析高浓度1-MCP对粉蕉果皮转黄障碍的影响,结果发现1-MCP严重抑制了与乙烯、生长素和脱落酸信号通路、叶绿素和细胞壁降解以及淀粉和蔗糖代谢相关的基因表达,这可能是高浓度1-MCP处理组的果皮不能正常转黄的关键。
2 1-MCP对果实后熟障碍的影响因素
2.1 果实种类
当乙烯存在时,乙烯在Cu2+辅助下与乙烯受体结合使下游蛋白激酶CTR1(constitutive triple response 1)活性降低,抑制下游组分EIN2(ethylene insensitive 2)的磷酸化水平,EIN2的C端被一种未知的机制切断并移动到细胞核,使乙烯信号到达下游组分EIN3/EIL2(ethylene insensitive 3/EIN3-LIKEs)核转录因子家族,在EIN3/EILs转录激活后,促进下游的转录因子ERFs(ethylene response factors)表达,激活编码果实成熟品质相关酶基因的表达[35-36],从而促进果实成熟。1-MCP作为一种新型乙烯作用抑制剂,其具有比乙烯更高的双键张力和化合能,因此它能与乙烯强烈地竞争乙烯受体,从而抑制果实的成熟。
LI等[37]对香蕉、芒果、木瓜3种水果进行了1-MCP熏蒸处理,结果发现与香蕉和芒果的正常成熟相比,木瓜经处理后难以软化,在贮藏40 d后显微镜下的果肉细胞仍然排列紧密,与相邻细胞结合牢固,果肉出现“橡胶”状质地。
DAL CIN等[38]对桃子和苹果进行了1-MCP处理,结果发现1-MCP可以有效延缓苹果成熟,而在桃果实中效果有限。与1-MCP作用于苹果相反,桃果实经过1-MCP处理后受体基因PpETR1和PpERS1的表达水平与对照组并无显著性差异。在模式植物拟南芥中总功能结合位点和乙烯受体mRNA丰度之间存在着对应关系[39],因此苹果和桃果实中2种乙烯受体亚型的不同mRNA丰度可能代表果实对乙烯和1-MCP的不同成熟响应。而苹果中CTR1的丰度是桃果实的100倍,这种差异可能是调节乙烯相关反应的重要影响因素[38]。
另外,针对不同品种的果实,1-MCP对其成熟过程的抑制程度也不相同。在Bartlett梨中,果实可以正常成熟并伴随着乙烯峰的出现,而在Conference梨中1-MCP则完全抑制果实的成熟[40]。前文提到,内源乙烯水平也会影响1-MCP对果实成熟的抑制程度,不同品种表现出不同的内部乙烯浓度和合成新的乙烯受体的能力,例如McIntosh苹果的乙烯生成量比Empire苹果高得多,而其1-MCP抑制成熟的持久性低于Empire苹果[41]。TATSUKI[42]将这种差异归因于品种间ACS基因家族的不同表达水平、乙烯受体基因的表达以及受体蛋白的磷酸化水平和稳定性,这可以证明对1-MCP不同的耐受性[41,43]。目前1-MCP导致的成熟障碍现象多是在番木瓜[11]、香蕉[34]、欧洲梨[16]等水果中出现,不同种类的水果对1-MCP有不同的成熟响应,其背后的机理尚不明确,相关的文献较少,可以作为未来的一个研究方向。
2.2 果实成熟度
一般果实采摘预冷后需立即进行1-MCP处理,以避免果实进入呼吸跃变阶段,合成大量内源乙烯,降低1-MCP与受体结合的竞争能力[44],使1-MCP作用效果大打折扣。但若采摘时成熟度过低,容易造成果实不能正常成熟。
GAMRASNI等[45]在1-MCP对不同成熟阶段梨的研究中发现,1-MCP抑制了所有成熟阶段的乙烯产生,但与其他成熟阶段不同,在较高成熟度梨中乙烯产生得以恢复,而较低成熟度梨会导致果实无法成熟,不能达到理想的品质与风味,猜想有可能是在进行1-MCP处理时,成熟度高的梨的内源乙烯水平足够高,以致与乙烯受体蛋白结合,促进果实成熟。孙思胜等[46]用1-MCP处理不同成熟度的番木瓜后发现,与90%成熟度的番木瓜果实相比,1-MCP处理的60%、70%、80%成熟度的番木瓜均不能正常软化。这可能是由于乙烯受体基因的表达随着成熟度的提高而增加[8],较高成熟度的果实中可能已经有内源乙烯与1-MCP竞争乙烯受体,使1-MCP结合的乙烯受体数量减少,且1-MCP处理后乙烯受体基因的表达并未完全受到抑制[47],由于不能阻断所有新合成的受体,因此乙烯仍然能和新产生的受体结合以此引发进一步的乙烯反应;同时MATA等[48]在对不同成熟阶段番茄的乙烯受体蛋白质丰度的结果中证实,在成熟早期,受体蛋白的表达水平较低,抑制了新乙烯受体的合成,使得1-MCP能尽可能多地结合乙烯受体,从而产生更加强烈的乙烯抑制作用,导致后续成熟过程更加缓慢,关于这一点DAL CIN等[38]也得到了相同的结论。
2.3 1-MCP处理方式
除了果实本身的特点之外,1-MCP处理方式,如1-MCP处理时间、使用浓度、施加频率均会影响果实的成熟进程。
ZHENG等[49]采用代谢组学和转录组学分析了番木瓜中不适宜的1-MCP引起的成熟障碍,发现长时1-MCP处理(16 h)与短时1-MCP处理(2 h)相比,严重改变了果实成熟期间的代谢物,其中乙醇酸循环和苯丙烷途径影响最大。程宏雪等[50]在对樱桃番茄进行二次1-MCP处理后发现,二次处理比一次处理更能有效保持樱桃番茄果实的硬度。而IN等[51]在康乃馨恢复乙烯敏感性之前又对其进行了多次1-MCP处理,完全阻断了乙烯对受体的作用,花瓣最终非乙烯依赖性褐变和脱水而失去寿命。目前针对大部分1-MCP处理后仍会渐渐恢复乙烯敏感性,这可能是新乙烯受体合成的结果,多次1-MCP处理是通过1-MCP不断结合新生成的乙烯受体,从而更加强烈地抑制成熟过程。
前面提到,曹森等[9]采用1 mg/kg 1-MCP处理猕猴桃,发现严重抑制了猕猴桃的后熟,出现烂而不软的现象。一般而言,在一定浓度范围内,1-MCP与保鲜效果呈正相关,但若是不适宜的高浓度1-MCP处理后熟果实,则易造成果实后熟障碍。针对这一现象,OPIYO等[52]假设1-MCP作用于果实时,要想完全阻断乙烯作用,则施用时的所有受体位点均需要被1-MCP占据,此时该浓度则为1-MCP饱和浓度。
3 1-MCP成熟障碍的解决措施
1-MCP通过与乙烯受体不可逆结合,使果实失去对乙烯的敏感性,从而延缓果实的成熟和衰老,但其作用效果需建立在果实能够正常软化的基础上。基于1-MCP的不可逆模型理论,果实成熟过程中合成新的乙烯受体或1-MCP从受体结合部分解离是解释逆转成熟障碍问题的2个主要假说[40,51]。
3.1 添加外源乙烯
前文提到,1-MCP在产生大量内源乙烯之后施加则效果大打折扣,那么是否能通过外源乙烯处理来促进内源乙烯的合成从而逆转1-MCP对后熟型果实造成的后熟障碍问题呢?大量学者研究发现,添加外源乙烯主要分为3种方式:先1-MCP处理再添加乙烯;同时进行1-MCP处理、乙烯处理;先乙烯再1-MCP处理。
3.1.1 先1-MCP处理再添加乙烯
乙烯处理时间是影响果实出库后货架品质的重要因素,处理时间过长,果实会很快到达过熟阶段,品质下降,处理时间过短则无法解决果实难以软化的问题。焦旋等[19]采用200 mg/L外源乙烯熏蒸1-MCP处理果10 h,与熏蒸5 h相比,猕猴桃在货架期内恢复了特有香气,口感酸甜,硬度适中,具有良好的后熟品质。PEREIRA等[18]研究结果显示,在硬度达到80 N时,采用100 μL/L乙烯处理果实2 d,其顶端果肉硬度与未经乙烯催熟处理的1-MCP水溶液(16.7 μmol/L)处理果相似,而乙烯处理4 d,则显著降低了顶端果肉的硬度,顶端和远端的硬度达到均匀。
3.1.2 同时进行1-MCP、乙烯处理
郑建梅[53]对徐香猕猴桃进行1-MCP和乙烯处理,结果发现1-MCP和乙烯同时处理增加了果实的风味成分,促进了酯类化合物的积累,对维持果实香气具有积极作用。1-MCP处理的番木瓜容易导致果肉呈现“橡胶”质地,FAÇANHA等[54]对番木瓜进行乙烯/1-MCP同时处理,使果实叶绿素得到有效降解,并在贮藏末期达到理想硬度以便消费食用,逆转了1-MCP对番木瓜造成的后熟障碍。
然而,对1-MCP的逆转效果往往还取决于外源乙烯的施加浓度。10 μL/L外源乙烯对1-MCP处理过的番茄影响很小,而100 μL/L外源乙烯则使得果实的内源乙烯浓度提高,最终完全逆转1-MCP对番茄果实成熟的抑制能力[55-56]。
3.1.3 先乙烯再1-MCP处理
与1-MCP(400 nL/L,16 h)处理后的青黄不均的香蕉相比,ZHU等[10,57]先用低浓度(50 μL/L,1 min)的乙烯利浸泡后再用1-MCP熏蒸的处理组不仅显著延缓了香蕉果实的成熟过程,同时也没有造成香蕉果实的后熟障碍问题,且乙烯处理过的香蕉的挥发性风味物质接近未处理组。
除了乙烯处理时间和处理浓度外,乙烯对1-MCP果实的处理效果也取决于果实本身的成熟度,有研究发现香蕉束内不同大小的香蕉成熟度不同,与中部和顶部的中大型果实相比,位于较低位置的小果成熟度较低[58],经乙烯利+1-MCP处理的中大型果实比较小果实更早恢复成熟能力[59]。
外源乙烯虽然能在一定程度上缓解1-MCP造成的某些果实不能后熟的问题,但并非所有后熟障碍问题均可以通过外源乙烯处理解决,如欧洲梨‘d’Anjou’梨采用乙烯处理后,并未在很大程度上促进果实成熟,1-MCP对果实造成的影响仍未被完全消除[16]。因此还需要探究其他能缓解果实后熟障碍的方法。
3.2 其他方法
除乙烯外,茉莉酸甲酯和水杨酸也参与果实成熟的调控,王萍等[60]采用水杨酸和茉莉酸甲酯处理出库后的1-MCP猕猴桃果实,发现茉莉酸甲酯和水杨酸均增加了1-MCP处理果的出汁率,果肉甜度增加,口感酸甜可口,促进了果实的成熟。HEWITT等[61]采用乙醛酸激活了交替氧化酶AOX,克服了1-MCP诱导的成熟障碍,引发加速成熟反应。
另外,调控贮藏温度也是一种重要的逆转方法。温度主要通过激活ACC合成酶从而诱导乙烯产生[43]。FOLCHI等[15]将‘Abate Fetel’梨的贮藏温度从-1 ℃提高到1 ℃,发现与-1 ℃相比,1 ℃的1-MCP处理梨能正常成熟,货架期内硬度降到19.6 N,达到食用品质。这与RIZZOLO等[13]将AbbéFétel梨的贮藏温度从-0.5 ℃提高到1 ℃的结果相似。CANDAN等[62]发现,温度处理对1-MCP逆转的效果取决于处理时间,猜想可能是由于温度处理诱导了乙烯受体的合成。
除了在施加1-MCP之后采取措施缓解后熟障碍现象,还可以在施加前根据具体情况,合理规范地使用1-MCP进行保鲜处理。比如根据不同的采后目标,OPIYO等[52]认为,可在施用1-MCP之前区分不同的成熟阶段,例如在番茄绿色成熟期施加1-MCP则可以显著延长货架期,而在转色期施加1-MCP则使番茄颜色更佳,具有更高的番茄红素和胡萝卜素积累。
4 展望
1-MCP自商品化以来,作为一种低量高效的乙烯抑制剂,在不同跃变型果实的贮藏中都起到了显著的保鲜效果。然而,市售1-MCP产品包括微囊粒剂、片剂、可溶液剂等类型,其有效浓度也不尽相同,目前尚未有一个明确的使用标准和规范。另一方面,由于处理过程中处理浓度、处理时间、果实成熟度等因素,有时容易造成果实无法正常成熟,这对1-MCP在实际生产应用过程中是一个巨大的挑战。
1-MCP最佳处理效果应是在保证果实能够后熟的基础之上,尽量延缓果实的成熟衰老过程。而目前的研究对1-MCP在不同水果上的最佳使用浓度研究较多,而针对1-MCP导致后熟型果实无法正常成熟的临界情况研究较少,并且1-MCP对跃变型果实造成的后熟障碍现象还没有一个明确的定义,例如层出不穷的猕猴桃“僵尸果”现象。除此之外,对于1-MCP造成果实成熟障碍的具体机制也并不清楚,1-MCP如何通过影响跃变型果实成熟过程中乙烯受体的合成和基因表达从而调控果实成熟相关的生理过程还有待进一步的研究[63]。
针对后熟障碍问题,现在采用的解决措施一般是通过外源乙烯来逆转1-MCP对果实造成的不良影响,但经处理后乙烯敏感性的恢复究竟是新受体的合成还是受体解离出来还并不清楚,需要从受体蛋白水平上进行分析。并且有研究发现该方法并非能完全逆转1-MCP对果实的影响,因此还需要寻找其他方法或者几种技术联用,以此来为生产实践中造成的损失提供一定的解决方式。
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