我国是梨属植物中心发源地,酥梨位居我国传统三大名梨之首,主要种植于安徽、河南、新疆、陕西、山西等地区,其果实酥脆多汁,营养物质丰富,是不可多得的果中佳品。但是在酥梨采后贮藏后期、运输和货架过程中,果皮易产生黑皮现象,影响了果实的外观商品性[1]。随着货架的延长,果皮表面色泽变深,黑褐色斑扩大,重者蔓延整个果面,数天便可使梨果变黑,缩短了货架期,严重制约了酥梨产业的健康发展,成为产业痛点问题。已有研究表明,活性氧代谢失衡致使果皮细胞膜脂过氧化,导致膜脂代谢紊乱,膜结构产生破坏,从而引发梨黑皮病的发生[2]。因此,合理开发一种新型保鲜技术来调控酥梨采后活性氧代谢与膜脂代谢对于黑皮病的防控尤为重要。
茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,MeJA)是一种普遍存在于植物界中的新型生物信号分子,能够通过改善果蔬贮藏品质、增强果实抗氧化能力、提高果实抗病性,延缓病害发生。DESHI等[3]采用茉莉酸甲酯处理荔枝,发现其可以提高荔枝果皮中抗氧化相关酶活,从而抑制荔枝果皮的褐变。1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene,1-MCP)在果蔬贮藏保鲜领域影响深远,不仅可以延迟果实衰老,防止乙烯与其受体结合,而且也可抑制膜脂过氧化,从而减少活性氧(reactive oxygen species,ROS)对果实细胞膜的影响,减缓成熟中乙烯诱导的果皮色泽变化,较好地保持果品的外观和质地[4]。LARRIGAUDI
RE等[5]研究发现,采用1-MCP处理能完全抑制Blanquilla梨果皮黑皮病的发生。最新研究发现1-MCP+MeJA联合处理可以有效延长石榴果实的贮藏期[6],但还未见MeJA+1-MCP复合熏蒸处理对酥梨果实货架期黑皮病影响的相关报道。
近年来,雾化熏蒸已成为一种流行的保鲜技术,相比其他处理方式,它更加环保,也更加便捷。因此,本研究以山西文水酥梨果实为实验材料,并从常温货架期的膜脂代谢以及活性氧代谢角度探究MeJA+1-MCP熏蒸处理对货架期酥梨果皮黑皮的影响,以期为提高酥梨货架期保鲜的实际应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
供试酥梨果实于2023年9月采自山西省吕梁市文水县果园,采收当天运回山西农业大学农产品贮藏保鲜研究中心,选择无伤无病、大小一致、果型周正的果实为试材。
愈创木酚、氮蓝四唑、四氯化钛、邻苯二酚,上海源叶有限公司;乙二胺四乙酸二钠、亚油酸钠、对氨基苯磺酸、聚乙烯吡咯烷酮,天津欣泰怡科技有限公司;Triton X-100、核黄素、聚乙二醇6000,天津光复精细化工有限公司;茉莉酸甲酯,上海亿恩化工科技有限公司。
1.2 仪器与设备
PK121R高速冷冻离心机,德国Supelco公司;NLY-US-06雾化器,德国PARI GmbH公司;UV-5800PC紫外分光光度计,德国Eppendorf公司;F920型O2/CO2气体分析仪,深圳市荣达仪器有限公司;CD 400型台式电导率仪,上海盛磁仪器有限公司;CP224S电子分析天平,美国Felix公司;HWS-12电热恒温水浴锅,美国Thermo Forma公司。
1.3 实验方法
1.3.1 样品处理
将酥梨果实分为4组,分为对照组(CK)、MeJA、1-MCP、MeJA+1-MCP处理组,每组设定3个重复,每个处理3箱,每箱10 kg(55 cm×37 cm×18 cm),将酥梨果实均匀放置于带有风扇的熏蒸装置中。
按课题组前期处理的预实验结果进行,确定了酥梨保鲜适宜的1-MCP熏蒸浓度为1.0 μL/L,MeJA浓度为100 μmol/L。a)CK组:不做任何处理;b)MeJA处理组:使用100 μmol/L MeJA溶液室温熏蒸20 min;c)1-MCP处理组:使用1.0 μL/L 1-MCP在密封箱中熏蒸24 h;d)MeJA+1-MCP处理组:使用100 μmol/L MeJA溶液室温熏蒸20 min,待果实晾干后使用1.0 μL/L 1-MCP在密封箱中室温熏蒸24 h。
以上处理,待晾干后均放入铺有聚乙烯薄膜袋的塑料周转箱中,在(0±1) ℃、(90±5)%相对湿度的冷库中贮藏150 d后取出,在室温20 ℃货架期内每7 d随机选取酥梨果实样品进行相关指标的测定,测定周期为35 d。
1.3.2 指标测定方法
呼吸速率和乙烯释放速率测定参考阚超楠[7]的方法;丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量和细胞膜渗透率测定按照KOU等[8]的方法;过氧化氢(H2O2)含量、超氧阴离子自由基
产生速率、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性、过氧化物酶(peroxidase,POD)活性、过氧化氢酶(catalase,CAT)活性、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)活性和谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase,GR)活性参照曹建康等[9]的方法;脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)活性、脂肪酶(lipase,LPS)活性和磷脂酶D(phospholipase D,PLD)活性测定按照PETRICCIONE等[10]的方法;黑皮病情指数的测定参照田改妮[11]的方法,计算如公式(1)所示,根据果实黑皮面积划分等级。
病情指数
(1)
1.4 数据处理
采用Excel软件计算数据的平均值与标准差,以SPSS 26.0软件的单因素方差分析进行统计分析,数据结果(P<0.05)表示差异显著,采用Origin 2021软件绘图。
2 结果与分析
2.1 不同处理对货架酥梨黑皮病情指数的影响
通过观察货架期间文水酥梨果实外表变化,可以揭示黑皮病的发展进程。由图1可知,随着货架时间的延长,酥梨果皮变黑的现象逐渐增加。在货架第7天时,CK组酥梨果皮开始出现黑斑现象,MeJA与1-MCP处理组出现浅褐色果点,而MeJA+1-MCP处理组无明显变化;至货架第21天时,CK组的酥梨果皮表面黑斑加剧且果皮颜色逐渐加深,而MeJA与1-MCP处理组仅出现轻微变化;至货架第35天时,CK组酥梨果皮出现大面积甚至全部变黑的情况,MeJA与1-MCP处理组果皮与之前相比黑斑有所增加,而MeJA+1-MCP处理组果皮开始出现黑斑现象。据此可知,MeJA+1-MCP处理对货架期酥梨黑皮病的抑制效果较为显著。
图1 不同处理对货架酥梨黑皮病的影响
Fig.1 Effects of different treatments on superficial scald in crispy pear during shelf period
如图2所示,随着货架时间的延长,文水酥梨果皮的黑皮病发病程度逐渐升高。CK组和其他处理组的酥梨果皮病情指数在常温货架期7 d内变化小,在货架14～28 d时,各组酥梨果皮病情指数快速上升,但MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组黑皮病情指数显著低于CK组(P<0.05);其中,MeJA+1-MCP复合处理组病情指数最低,显著低于其他3组(P<0.05)。在货架第35天时,CK组黑皮病情指数分别比MeJA组、1-MCP组和MeJA+1-MCP组高出8.10%、26.82%和67.04%。这表明MeJA结合1-MCP复合处理延迟了酥梨黑皮病的发生时间并降低了病情指数。
图2 不同处理对货架酥梨黑皮病情指数的影响
Fig.2 Effects of different treatments on scald index in crispy pear during shelf period
注:不同小写字母表示同一贮藏时间、不同处理间差异显著(P<0.05)(下同)。
2.2 不同处理对货架酥梨呼吸速率和乙烯释放速率的影响
呼吸速率和乙烯释放速率是评价果实采后生理活动过程最直观的指标。由图3-A可以看出,酥梨果实呼吸速率在常温货架期间总体趋势呈先升后降趋势。MeJA+1-MCP复合处理组酥梨的呼吸速率在整个货架期均处于最低水平,显著低于MeJA和1-MCP单独处理(P<0.05)。在第14天达到最高峰值,CK组的呼吸速率是经过其他3个处理组的0.43、0.21、0.68倍。表明MeJA结合1-MCP复合处理对文水酥梨呼吸速率具有一定的抑制作用,同时它能延缓文水酥梨货架时期呼吸速率保持在较低的范围内,从而抑制了文水酥梨果实的成熟衰老。
由图3-B可以看出,MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP处理组与CK组的乙烯释放速率呈先增后减的变化趋势。在货架14 d时,CK组果实乙烯达到峰值1.67 mg/(kg·h),显著(P<0.05)高于各处理组。MeJA和1-MCP处理组果实在货架21 d时达到峰值,分别为1.55、1.39 mg/(kg·h),相比对照,处理组果实的乙烯释放高峰推迟了7 d。MeJA+1-MCP复合处理的果实在货架28 d时达到峰值1.27 mg/(kg·h),其乙烯释放高峰推迟了14 d,低于CK、MeJA和1-MCP处理组。在整个货架期,复合处理都低于对照组和2个处理组,说明MeJA结合1-MCP复合处理可降低酥梨果实的乙烯生成量,推迟了乙烯高峰出现的时间。
A-呼吸速率;B-乙烯释放速率
图3 不同处理对货架酥梨呼吸速率和乙烯释放速率的影响
Fig.3 Effects of different on the respiratory rate and ethylene release rate of crispy pear during shelf period
2.3 不同处理对货架酥梨果皮活性氧代谢的影响
2.3.1 不同处理对货架酥梨果皮H2O2含量和
产生速率的影响
H2O2含量和
产生速率是评价采后果实中活性氧水平的关键因素。如图4-A所示,在整个货架期间,MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组和CK组货架期酥梨果皮中的H2O2含量逐渐升高,与黑皮病发病趋势相同。在货架期第21天时,各组处理H2O2含量差异达到显著水平(P<0.05),在货架期第35天,相比于CK组,MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组的H2O2含量分别低了10.74%、19.61%和31.42%。如图4-B所示,酥梨果皮中产生速率也随着货架时间的延长而逐渐上升,MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组酥梨果皮的产生速率均显著低于CK组(P<0.05)。CK组酥梨果皮的产生速率在货架第7天后急剧上升,而在第14～28天累计速率减缓。由此说明,MeJA结合1-MCP复合处理可以有效的抑制酥梨果皮中H2O2含量和产生速率的累积。
产生速率
图4 不同处理对货架酥梨果皮H2O2含量和
产生速率的影响
Fig.4 Effects of different treatments on H2O2 contents and the production rate in crispy pear pericarp during shelf period
2.3.2 不同处理对货架酥梨果皮抗氧化酶活性的影响
如图5-A所示,文水酥梨果皮在货架35 d内,SOD活性呈先升后降的趋势。21 d时峰值出现,MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组显著高于CK组(P<0.05)。如图5-B所示,酥梨果皮内的POD活性在0～14 d时快速上升,且在货架第21天时峰值出现,处理组酶活性分别是CK组的0.17、0.11、0.23倍。CK处理组酶活性显著低于MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组(P<0.05)。由图5-C可知,用MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理后不同货架内,文水酥梨果皮中的CAT活性均比CK有所增加。酥梨果皮的CAT活性在第21天达到峰值,在21 d后CAT活性开始下降,货架结束时,MeJA结合1-MCP复合处理比CK组高53.43%。如图5-D所示,APX活性在货架期间表现出先上升后下降,随后再次上升并最终下降的动态变化趋势。在货架期的第7天和第21天,APX活性达到峰值(P<0.05)。至货架期第35天,MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组的APX活性分别为1.72、1.78、2.08 U/g。如图5-E所示,在酥梨货架期,果皮的GR活性变化趋势为先增后降的趋势,且各处理组的GR活性高于CK组。在第35天分别是CK的0.38、0.94、1.23倍(P<0.05),在货架第21天达到峰值,随后逐渐下降。由此可知,MeJA结合1-MCP复合处理可以有效提高抗氧化酶活性,清除酥梨果皮中多余活性氧,抑制酥梨果皮黑皮病的发生。
A-SOD;B-POD;C-CAT;D-APX;E-GR
图5 不同处理对货架酥梨果皮SOD、POD、CAT、APX和GR酶活性的影响
Fig.5 Effects of different treatments on the SOD, POD, CAT, APX, and GR activity in crispy pear pericarp during shelf period
2.4 不同处理对货架酥梨膜脂代谢的影响
2.4.1 不同处理对货架酥梨果皮透性和膜脂过氧化的影响
由图6-A所示,随着货架期时间的延长,2组酥梨果皮膜透性均逐渐上升,且CK组细胞膜透性显著高于MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组(P<0.05)。到货架期35 d时,3个处理组细胞膜透性分别为57.48%、51.26%和46.32%比对照组69.84%分别低12.36%、18.58%和23.52%,表明MeJA结合1-MCP复合处理能有效降低采后酥梨果皮细胞膜完整性的损伤程度,较好地保持了细胞膜结构的完整性。
由图6-B可知,货架期0～35 d,文水酥梨果皮的MDA含量显示出增加的趋势。货架7 d时,各处理组酥梨果皮中MDA含量维持较低水平。在货架21 d时,果皮中MDA含量急剧上升,CK组酥梨果皮的MDA含量比MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组分别高32.93%、80.17%和96.40%(P<0.05)。在货架35 d时,CK组酥梨果皮的MDA含量为3.8 μmol/g,是MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组的0.26、0.13、0.83倍(P<0.05),这表明MeJA结合1-MCP复合处理更有利于抑制果皮MDA含量的增加,进而抑制黑皮病的发生。
A-细胞膜透率;B-MDA
图6 不同处理对货架酥梨果皮透性和MDA含量的影响
Fig.6 Effects of different treatments on cell permeability and MDA content in crispy pear pericarp during shelf period
2.4.2 不同处理对货架酥梨果皮膜脂代谢相关酶活性的影响
膜脂代谢在果实采后贮藏过程中起重要作用,这一代谢过程主要由LOX、LPS以及PLD共同调节。如图7所示,随着货架时间的延长,文水酥梨果皮的LOX、LPS和PLD活性逐渐升高。在同一货架时间点,MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP复合处理组LOX、LPS和PLD活性均低于CK组。各组处理的果实果皮LOX、LPS和PLD活力均在货架第7天后呈快速上升的趋势。CK组的果皮酶活性分别约为MeJA+1-MCP复合处理组的2.5、1.02、0.79倍。如图7所示,LOX、LPS以及PLD活性在货架期第21天时达到显著水平(P<0.05)。综上所述,MeJA结合1-MCP复合处理可以通过抑制LOX、LPS和PLD活性的升高,来缓解果实果皮氧化损伤,从而抑制文水酥梨果皮黑皮病的发生。
A-LOX;B-LPS;C-PLD
图7 不同处理对货架酥梨果皮LOX、LPS和PLD活性的影响
Fig.7 Effects of different treatments on the LOX, LPS and PLD activity in crispy pear pericarp during shelf period
2.5 相关性分析
如图8相关性分析结果表明,酥梨果皮黑皮指数与MDA含量以及细胞膜透性呈正相关,其中与细胞膜透性、MDA含量的相关性达到显著水平(P<0.05),这表明货架期酥梨果皮黑皮指数的程度越深,细胞膜透性就越大,由此引发膜脂过氧化,使其含量逐渐呈上升的趋势。而果皮黑皮指数与SOD活性、POD活性、APX活性以及GR活性呈负相关,其中与POD活性、SOD活性呈显著水平(P<0.05)。这表明抗性酶活性越高,病情指数越低,说明POD可通过调节果皮的氧化应激能力,来减少氧化损伤,减缓了货架期酥梨黑皮病的发生率。MDA含量分别与果皮LOX活性、LPS活性和病情指数呈正相关(P<0.05),与
产生速率呈显著负相关(P<0.05),表明膜脂代谢紊乱,使膜透性增加,而CAT参与了活性氧的清除,进而缓解细胞膜脂质降解,维持细胞膜结构的稳定性,有助于减缓酥梨黑皮病。
图8 酥梨果皮黑皮指数与膜脂代谢及活性氧代谢的相关性分析
Fig.8 Correlation analysis of scald index and membrane lipid metabolism and ROS metabolism in crispy pear pericarp
注:红色椭圆代表正相关,蓝色椭圆代表负相关。
3 讨论
前人研究表明,在发病初期酥梨的果皮果点出现轻微褐变,随着病情的发展,果皮黑褐色斑扩大,色泽加深,蔓延整个果面[12]。本研究发现随货架时间的延长,酥梨果皮黑皮现象逐渐加剧,病情指数呈上升趋势,第35天时对照组黑皮病情指数达到41%,与李英丽等[13]关于‘Bartlett’梨虎皮病病情指数随货架期延长而逐渐增加的研究结果相一致。本研究表明,在货架期采用MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP处理可以减缓梨果的呼吸和乙烯释放速率。RUIZ-ARACIL等[14]发现采用1-MCP处理可以减少哈斯鳄梨的乙烯释放速率。罗冬兰等[15]发现采用MeJA可以降低蓝莓果实的呼吸速率,使其保持较好的品质。这与本文研究的MeJA和1-MCP处理均能较好保持酥梨果实品质结果相一致。许多研究表明,乙烯与呼吸之间有着密切的联系,本研究发现不同处理后,酥梨果实的呼吸与乙烯变化峰值不一致,这可能是因为MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP处理直接影响了果实乙烯的生成,使乙烯高峰后延,任会会等[16]采用γ-氨基丁酸处理‘阳丰’甜柿的研究中同样发现呼吸速率降低但并未推迟其呼吸高峰,与本试验结果相似;杨晓涵[17]研究发现在常温货架期,MeJA同样能够显著抑制桃果实呼吸和乙烯释放量增加,优先抑制乙烯合成,但呼吸高峰未被推迟,对呼吸的直接调控作用较弱。
相关研究表明,黑皮病的发生与果皮细胞内活性氧的积累密切相关[18]。植物体内活性氧产生与清除不均衡会诱发果实体内产生氧化胁迫,加剧其黑皮症状,大量产生的和·OH与果皮内的物质进行反应,会进一步损坏果皮细胞结构及正常机体功能。本实验结果表明,CK组文水酥梨果皮产生速率和H2O2含量在货架期间呈上升趋势,35 d时含量分别为1.53、13.97 g/min,这说明出库后酥梨果实在常温货架下,其果皮内ROS水平会不断增加。在货架后期,其生命代谢活动减弱,ROS水平趋势逐渐平缓[19]。相关性分析可知,在0～35 d货架期间,文水酥梨果皮产生速率和H2O2含量与黑皮病情指数呈正相关。研究表明,经1-MCP处理文水酥梨果皮中ROS水平受到抑制,延缓了酥梨黑皮病的发生,这与HABIB等[20]关于1-MCP处理能够保持货架酥梨果实较高品质的结论相一致。王庆国等[21]研究发现MeJA处理可以提高整个贮藏期间‘黄冠’梨果实抗氧化酶活性,显著高于CK组(P<0.05),这与本实验中MeJA处理使酥梨果皮在整个货架期均保持着较高的APX、POD和SOD活性,减缓梨果实产生速率和H2O2含量剧增的研究结论相似。综上所述,MeJA和1-MCP处理均可以调节梨果皮的抗氧化酶活性,有效减缓细胞损伤,延缓酥梨黑皮病的进程,而在本研究中MeJA结合1-MCP处理优于单一处理。
MDA含量是用于评价膜脂氧化损伤和过氧化的关键指标,其与黑皮病的发病密切相关[22]。有研究表明,在樱桃和苹果上施用MeJA可显著抑制细胞膜透性和MDA含量的积累,减轻膜损伤[23-24];采用1-MCP 结合魔芋葡甘聚糖/卡拉胶涂膜处理可显著降低‘苏翠1号’梨果实MDA含量,是对照组的62.45%,可延长货架期至25 d[25];缓降温阶段1-MCP 处理可以较好维持酥梨果皮细胞膜透性,使MDA含量在整个贮藏期间都明显低于同期的对照组(P<0.05),降低了膜脂过氧化作用,减轻了果实的黑皮症状[26]。本研究中,各处理均保持了酥梨果皮细胞膜透性,抑制MDA含量的积累,尤以MeJA+1-MCP处理效果显著,果实货架期延长至35 d。LOX、LPS和PLD是调节膜透性和功能的关键因子,当果实出现生理失调时,细胞内脂质代谢紊乱,破坏了细胞膜完整性[27]。目前,在龙眼[28]、荔枝[29]、石榴[30]等果皮研究中发现,采后果实的耐贮性与其膜脂酶活性紧密相关。如γ-氨基丁酸处理可有效抑制黄瓜的LOX、LPS和PLD活性的下降,减轻黄瓜病害的发生[31];采用褪黑素处理显著降低了红毛丹果实中膜脂相关酶PLD、LPS和LOX活性,从而减缓膜损伤并推迟红毛丹果实褐变的发生[32]。本实验中采用MeJA、1-MCP和MeJA+1-MCP处理,酥梨果皮在货架35 d均维持着相对最高的膜脂酶LOX、LPS、PLD活性,保护细胞膜的完整性,推迟膜脂过氧化反应,从而减少了货架期文水酥梨黑皮病的发生,其中以MeJA+1-MCP复合处理效果最优。
4 结论
实验研究结果表明,MeJA和1-MCP单独处理均可有效抑制酥梨货架期黑皮病的发生,其中MeJA结合1-MCP熏蒸处理的效果明显优于单一处理。MeJA+1-MCP 复合处理能够有效减缓酥梨果实由低温转入常温货架后黑皮指数的上升,降低果皮细胞膜透率,抑制果皮MDA含量的增加,保持较高的果皮ROS清除酶活性,延缓文水酥梨果皮细胞膜的氧化损伤,保持其果皮膜结构的完整性,丰富了MeJA+1-MCP用于抑制酥梨黑皮病的实践和理论知识。但酥梨果皮在货架过程中膜脂代谢及ROS代谢的关键途径与调控具体机制还有待从代谢组学和转录组学等层面进行深入研究。
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