非淀粉多糖(non-starch polysaccharides, NSP)是谷物胚乳、糊粉层、麸皮等细胞壁结构的重要组成部分,主要由阿拉伯木聚糖(arabinoxylan, AX)和β-葡聚糖构成,此外还有少量阿拉伯半乳聚糖、果胶、纤维素等其他多糖[1]。NSP的组成和含量、分子质量和分子结构因谷物种类和品种不同而差异巨大[2]。多糖的分子结构特征决定其构象、溶解度和黏度等理化特性,进而影响其生理活性。作为谷物膳食纤维的重要组分,NSP具有降血糖、降血脂、抗氧化、抗肿瘤、免疫调节、缓解便秘、调节肠道功能等多种生理功能[3-4],在改善人类健康,预防与饮食有关的慢性疾病如糖尿病、心血管疾病、结肠和直肠癌等方面具有显著功效[5-6]。
近年来,小麦在啤酒酿造中的作用引起了广泛关注,已成为国内外学者研究的热点。小麦啤酒因具有丰富的营养、洁白细腻的泡沫、浓郁的麦芽香和果香、新鲜醇厚的口感而备受消费者欢迎[7]。相比大麦芽,小麦芽中淀粉酶含量更丰富,其糖化力更高,使得小麦淀粉在酿造过程中可以彻底被糊化。在酿造原料中添加小麦芽不仅可以改善大麦芽的酶活力不足问题,节约外加酶,还能够改善啤酒的口感和泡沫性能,提高啤酒的品质。此外,酿造谷物中的NSP对啤酒酵母的发酵特性,麦汁和发酵液的黏度与胶体稳定性,成品啤酒的黏度、浊度、泡沫、风味、感官特征等也具有重要影响[8]。在制麦和糖化过程中,谷物胞壁多糖分解不完全会降低麦芽浸出率,导致麦汁或啤酒黏度高、过滤困难和混浊形成,对小麦啤酒的酿造过程影响重大[9-10]。本文详述了酿造谷物中的主要NSP,包括AX和β-葡聚糖的结构、理化特性及生理功能,探究了NSP在小麦啤酒酿造过程中的降解和变化及其对啤酒品质的影响。为提高谷物中NSP的生物利用率,扩大其在食品工业中的应用及进一步深入研究其对人类健康的有益作用提供参考。
1 NSP
谷物中的NSP包括β-葡聚糖、AX、葡甘露聚糖、木葡聚糖、纤维素、果胶、胼胝质、果聚糖和阿拉伯半乳聚糖蛋白等,是构成谷物各种组织细胞壁的重要成分,通常占其质量不到10%[3]。研究发现,大麦的淀粉质胚乳细胞壁由75% 的β-葡聚糖、20% 的AX、2%的纤维素和2%的葡甘露聚糖组成,而糊粉层的细胞壁由71%的 AX、26%的 β-葡聚糖、3%的纤维素和葡甘露聚糖组成[11]。而小麦胚乳细胞壁中含有约70%的AX、20%的β-葡聚糖和10%的其他组分,包括少量甘露糖聚合物、纤维素、蛋白质和酚酸[12]。
1.1 AX
1.1.1 AX的结构特征
谷物中的AX由D-吡喃木糖通过β-1,4-糖苷键连接形成主链,α-L-阿拉伯呋喃糖在主链木糖残基的C(O)-3和C(O)-2位上单取代或双取代形成侧链,而与C(O)-3位连接的阿拉伯糖的O-5位上可通过酯键与阿魏酸连接[6]。各种谷物来源的AX具有相同的基本化学结构,如图1[13]所示。大米、高粱和玉米等谷物中除了阿拉伯糖基,还存在少量其他取代基如D-葡萄糖、D-半乳糖、D-半乳糖醛酸、D-葡萄糖醛酸[14]。
A-未被取代的木糖基团;B-O-2位被阿拉伯糖取代的木糖基团;C-O-3位被阿拉伯糖取代的木糖基团,阿拉伯糖O-5位上连接阿魏酸;D-O-2和O-3位被阿拉伯糖双取代的木糖基团
图1 谷物中AX的结构组成
Fig.1 Structural elements of AX in grains
研究发现,小麦籽粒不同部位的AX结构不同,胚乳中AX的阿拉伯糖取代度(ratio of arabinose to xylose,A/X)为0.5～0.6,而外皮中较低[15]。高粱麸皮中提取的AX的A/X值为0.68～0.71,高于玉米麸皮的0.57。小麦麸皮中提取的AX的重均分子质量(weight-average molecular weight,Mw)为473 kDa,而从高粱麸皮和玉米麸皮中提取的AX的Mw分别为342～373和362 kDa[16]。
1.1.2 AX的理化特性
不同原料中提取的AX呈现出不同的理化特性,包括溶解性、黏度、持水性、胶凝性质、流变特性及乳化特性等[17-18],对其应用具有重要影响。谷物中AX根据溶解性可分为两类:水溶性AX和水不溶性AX。分子质量影响AX的溶解度,分子质量越小,AX的溶解度越高。木聚糖主链的取代度和取代形式会影响主链的聚集能力从而影响其溶解性。相同分子质量,侧链取代度越高的AX溶解性越好,未被取代的木糖残基长链可促进AX的聚集,降低其溶解度[19]。因此,AX的溶解性由分子结构和分子质量共同决定。
研究发现,水溶性AX的持水力高,可以提高面团的黏度,还具有良好的胶凝特性,主要归因于阿魏酸共价酯键的形成以及弱氢键的作用[20]。胶凝特性依赖于AX的结构,阿魏酸含量高、分子质量高和未取代的木糖残基较多的AX更容易氧化交联,阿魏酸有助于AX的氧化交联,从而产生良好的凝胶网络[21]。
1.1.3 AX的生理功能
谷物中的AX能降低食物的血糖指数,降低餐后葡萄糖水平和胰岛素水平,降低血浆胆固醇和改善矿物质的吸附,对控制体重,预防糖尿病和心血管疾病具有重要的营养保健功能[5],近年来受到广泛关注。AX还具有益生活性,能够调节肠道菌群,促进益生菌增殖,抑制有害菌生长,增加短链脂肪酸含量,对肠道黏膜健康、预防结肠癌有重要作用[22]。AX还具有抗炎和免疫调节活性等[4, 6]。此外,AX侧链上的阿魏酸还具有抗氧化作用。
1.2 β-葡聚糖
1.2.1 β-葡聚糖的结构特征
谷物中的(1,3;1,4)-β-D-葡聚糖(也称β-葡聚糖)是由β-D-吡喃葡萄糖通过β-(1,4)和β-(1,3)糖苷键连接构成的线性同多糖。其分子结构主要由2种类型的结构片段构成:一类是由β-D-吡喃葡萄糖通过一个β-(1,4)糖苷键和一个β-(1,3)糖苷键连接形成的G4G3G(DP3)三糖单元;另一类是由β-D-吡喃葡萄糖残基通过2个连续的β-(1,4)糖苷键和1个β-(1,3)糖苷键连接形成的G4G4G3G(DP4)四糖单元[23-24]。两类结构片段通过β-(1,3)糖苷键相互连接,在β-葡聚糖分子链中随机分布,其结构如图2[25]所示。谷物中β-(1,4)糖苷键和β-(1,3)糖苷键的比例约为3.2∶1～6.6∶1[25]。
图2 谷物中β-葡聚糖的结构特征
Fig.2 Structural features of β-glucans in grains
注:Strcture A为三糖单元G4G3G(DP3);Structure B为四糖单元G4G4G3G(DP4)。
90%的β-葡聚糖分子是由三糖(DP3)和四糖(DP4)片段构成,另外还有约10%是由5～14个葡萄糖残基构成的类纤维素片段构成,其结构特征由β-葡聚糖酶水解产生的寡糖单元表示[25]。两类结构单元的比例DP3/DP4构成了特定谷物的指纹图谱[26]。
谷物中β-葡聚糖的平均分子质量范围很宽,为48～3 000 kDa,取决于谷物来源、分离方法和分子质量测定方法等[27]。小麦β-葡聚糖的平均分子质量为350～800 kDa,低于大麦和燕麦β-葡聚糖的分子质量800～ 2 000 kDa[28]。某些大麦品种中β-葡聚糖与少量蛋白质共价结合,分子质量可高达40 000 kDa[29]。
1.2.2 β-葡聚糖的理化特性
β-葡聚糖的溶解性由分子结构和分子质量决定。大麦β-葡聚糖虽然聚合度很高但溶解性好,可能是由于多糖链不规则的空间构型[29]。DP3/DP4接近1∶1的β-葡聚糖溶解性更好,大于或小于1∶1时,多糖将形成更加规则的空间构型,导致分子间更容易聚集,溶解性降低[27]。β-葡聚糖的溶解性也受提取温度和溶剂的影响,提取温度由40 ℃提高至65 ℃,大麦水溶性β-葡聚糖所占比例由不高于20 %增加至50%～70%。80 ℃热水可提取燕麦中70%～75%的β-葡聚糖。碱法提取的大麦β-葡聚糖分子质量较高,且DP3/DP4高于水提物,其溶解性差[23]。小麦中β-葡聚糖难溶解,65 ℃下也不易被水提取,可能与它和AX以及阿魏酸之间形成的物理交联有关[24]。因此,在谷物加工过程中,β-葡聚糖的溶解度还取决于多糖分子间的交互作用,以及它与蛋白质和其他多糖的交互作用[12]。
β-葡聚糖溶液的固有黏度取决于谷物的种类及提取溶剂。大麦和燕麦中提取的β-葡聚糖水溶液的黏度高,与其分子结构有关,摩尔质量和浓度也会影响溶液的黏度[27]。燕麦中提取的β-葡聚糖溶液高于一定临界浓度时,表现出剪切变稀的流变特性,这种特性对其在食品中的应用具有重要意义。
β-葡聚糖溶液在一定条件下能形成弹性凝胶,凝胶的形成与其分子结构有关。在凝胶状态下,β-葡聚糖链间相互作用形成三维网络结构[30]。大麦中β-葡聚糖比燕麦中β-葡聚糖具有更高的DP3/DP4,更易形成凝胶。凝胶的形成也受多糖溶液的浓度和分子质量的影响,浓度大于5%的β-葡聚糖溶液更易形成凝胶。
1.2.3 β-葡聚糖的生理功能
燕麦和大麦β-葡聚糖能够降低餐后葡萄糖反应[31],增加饱腹感并缓解便秘。β-葡聚糖通过增加肠道黏度减少膳食中胆固醇的吸收,阻碍小肠中胆汁酸重吸收,促进利用胆固醇的胆汁酸合成[32]。水溶性的β-葡聚糖易被结肠微生物发酵利用,调节肠道菌群,促进益生菌增殖,抑制有害菌,发酵产生的大量短链脂肪酸有利于预防肠道炎症[33]。研究认为,β-葡聚糖能够降低Ⅱ型糖尿病、冠心病和结肠癌的风险[32]。2010年,欧洲食品安全局(European Food Safety Authority,EFSA)已批准关于燕麦β-葡聚糖具有防便秘、降低胆固醇、降血糖等功效的健康声明。
2 NSP在小麦啤酒酿造过程中的变化及其对啤酒品质的影响
谷物细胞壁的水解在酿造过程中对麦芽、麦汁和啤酒的影响至关重要。麦芽是酿造啤酒的主要原料,啤酒质量的好坏由麦芽质量决定,而麦芽的酿造性能大部分是在制麦过程中形成的。在制麦过程中,发芽使大麦中各种水解酶类得到活化,麦粒中的淀粉、蛋白质和半纤维素等大分子物质被部分分解,使麦粒达到一定溶解度,以满足糖化阶段的要求。胞壁多糖在谷物发芽过程中被半纤维素酶分解,消除了麦芽释放的各种水解酶与胚乳中淀粉之间的物理屏障,从而影响淀粉的水解,促进胚乳的溶解。糖化是将麦芽中高分子物质及其分解产物通过麦芽中各种水解酶和外加酶制剂、水及热力作用,使之分解为可溶性低分子物质的过程。制麦和糖化过程中,NSP尤其是AX和β-葡聚糖分解不完全会降低麦芽的浸出率,造成麦汁或啤酒的黏度高,使其过滤困难,导致啤酒中混浊的形成[34-35]。另一方面,NSP对改善啤酒的口感、风味、泡沫性能和酒体稳定性具有重要的影响[36]。除此之外,β-葡聚糖和AX的降解还可以补充15%～20%的可发酵性糖,供酵母转化成酒精[7]。
2.1 AX在小麦啤酒酿造过程中的变化及其对啤酒品质的影响
AX是构成小麦胚乳细胞壁的主要组分,其适度降解会对麦汁和啤酒的黏度、浊度和过滤速度,以及啤酒的泡沫性能和醇厚性等产生重要影响[37]。AX的结构复杂,其降解需要内切β-(1,4)-木聚糖酶、β-木糖苷酶和α-阿拉伯呋喃糖苷酶等复合酶系的共同作用[38],降解产物是L-阿拉伯糖和D-木糖。降解AX的各种酶的作用位点及降解产物如图3[39]所示。
图3 谷物细胞壁中AX的酶法降解及其产物
Fig.3 The enzymatic hydrolysis of AX from cell wall of grains and its products
注:(1-4)-β-xylan endohydrolase:(1-4)-β-木聚糖内切酶;α-L-arabinofuranosidase:α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶;β-D-xylosidase:β-D-木糖苷酶;D-xylose:D-木糖;L-arabinose:L-阿拉伯糖;Red:还原端;NR:非还原端。
研究发现,在小麦芽的胚芽、盾片和糊粉层以及淀粉质胚乳中检测到α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶和β-D-吡喃木糖苷酶的活力,而在未发芽的小麦中未检测到[38]。柴亚楠[40]发现小麦芽中存在内源AX降解酶包括内切β-1,4-D-木聚糖酶、β-D-木糖苷酶和α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶等,并研究了制麦过程中酶活力的变化。AX的水解受多种因素的影响,取代基较少的AX多糖链更易被木聚糖酶水解,乙酰酯酶和阿魏酸酯酶可通过改变AX的亲和性和溶解度来影响其降解[41]。
小麦发芽过程中,细胞壁降解使可溶性AX的含量增加[42],木聚糖主链较短或阿拉伯糖基取代度较高的AX溶解度更高,更易进入麦汁。麦汁和啤酒中AX的含量与其黏度呈正相关,进而影响其过滤性能[34]。研究发现,在制麦过程中,胞壁中90%的β-葡聚糖和20%的AX被水解,糖化过程中,AX与β-葡聚糖交互作用可以形成高度黏稠的溶液[35]。而金玉红[43]的研究认为,AX的降解主要发生在酿造过程中,在制麦过程中大部分AX不溶,不会被大幅降解。研究发现,小麦芽汁中NSP的含量显著高于大麦芽汁,糖化温度和时间对NSP的溶出具有重要影响。发酵后啤酒中AX和β-葡聚糖的含量低于麦汁。小麦芽的比例和糖化工艺也显著影响麦汁中NSP的分子质量分布,分子质量为76.5～86.8、24.0～24.5和6.8～7.2 kDa的组分是麦汁中NSP的主要组分。发酵过程中低分子质量的NSP可能会部分聚合形成高分子质量多糖,使其比例增加,少量高分子质量组分逐渐聚集,缓慢沉降,导致最终啤酒中NSP总量降低[10]。AX会阻碍淀粉的水解,麦汁中AX过多会对啤酒酿造产生不良影响,如降低浸出率、增加麦汁黏度、降低过滤速率、缩短滤膜寿命、引起酵母过早凝聚、导致成品啤酒浑浊等[35]。
2.2 β-葡聚糖在小麦啤酒酿造过程中变化及其对啤酒品质的影响
(1,3;1,4)-β-D-葡聚糖内切酶,也称β-葡聚糖酶,特异性切断β-(1,3)-葡萄糖残基还原端一侧的β-(1,4)糖苷键,使β-葡聚糖降解产生寡糖,G4G3G和G4G4G3G是其主要水解产物,降解位点及产物如图4所示[39]。另外,还有少量十个以上单糖构成的低聚糖产生,其还原端是一个β-(1,3)-葡萄糖残基。水解产生的寡糖和低聚糖可被β-葡萄糖苷酶进一步水解成葡萄糖。
图4 β-葡聚糖内切酶的作用位点及降解产物
Fig.4 The hydrolysis site and hydrolysate of β-glucan by endo-β-glucanase
β-葡聚糖的降解主要发生在制麦阶段[43],在制麦过程中,麦芽胞壁中的β-葡聚糖在内源β-葡聚糖酶的作用下溶解[44],淀粉的水解与β-葡聚糖的降解相互促进,使麦芽中的大分子物质适度降解。MARCONI等[45]的研究表明,制麦过程中β-葡聚糖在麦芽中内源β-葡聚糖酶的作用下降解,使总β-葡聚糖的含量降低,而可溶性β-葡聚糖的含量增加,发芽时间、温度等制麦条件会影响麦芽中β-葡聚糖的含量和分子特性。麦芽烘干过程中,60%的内源β-葡聚糖酶活力损失,仍有40%的酶活力被保留在麦芽中,在酿造过程中继续起作用[39]。
在制麦和糖化过程中,溶解良好的麦芽的β-葡聚糖被大部分溶解,麦汁的过滤性能较好;溶解不好的麦芽,其β-葡聚糖分解不完全,制得的麦汁中含量较高,使得麦汁黏度增加,过滤困难。JIN等[34]研究发现,β-葡聚糖基本不参与发酵,但由于其分子质量较大,可能与发酵液中的蛋白、多酚等物质结合形成沉淀,随着冷凝固物和酵母的沉降,发酵液中β-葡聚糖含量降低,至发酵结束,含量保持稳定。在啤酒冷浑浊物中,60%是β-葡聚糖,因此β-葡聚糖与啤酒的冷浑浊有关。高分子质量β-葡聚糖在冻融处理后易于沉淀,而低分子质量的组分即使反复冻融也不沉淀[34]。适量的β-葡聚糖可以增加啤酒的风味、醇厚性和泡沫稳定性。
3 结论与讨论
目前,从大麦、小麦、燕麦等谷物及其加工副产物中提取和分离纯化NSP已成为近年来的研究热点,对其结构特征和生理活性的研究炙手可热。然而,对谷物NSP的研究还存在一定的不足:多糖的分离纯化非常复杂,均一组分多糖的获得存在一定难度;谷物NSP不同组分的分子结构和功能特性有待进一步深入研究;谷物NSP功能性产品的开发需要加大力度[18]。而啤酒中的NSP经过制麦、麦汁糖化和发酵过程,谷物中原有多糖的含量、溶解性、分子结构特征等均发生重要变化,还需分离纯化之后进一步解析其分子结构。另外,多糖与蛋白质之间交互作用的构象和机理仍需进一步研究,以期为多糖增加啤酒泡沫稳定性提供理论支持。进一步探究啤酒中NSP的功能特性,建立结构特征与功能特性的相互关联,对于提高谷物中NSP的生物利用率,有针对性的开发功能性产品具有重要意义。
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