随着人口增长、农业用地减少等各方面影响,人类日常生活中对于食品资源的需求日趋紧张。以蛋白质为例,现今人类对动物源性蛋白质具有高度依赖性,但动物源性蛋白质的获得需要大量的水和土地来维持牲畜的生长,且动物饲料成本高。对于渔业来讲,过度捕捞和人为活动也使得世界上一半的渔场已经枯竭[1]。从全球来看,从2022年到2029年,植物性食品市场预计将以12.4%的复合年增长率扩张,预计到2029年市场价值将达到955.2亿美元。与动物性食品相比,植物性食品中具有不含胆固醇,含有异黄酮、低聚糖等对人体生理机能有特殊作用的功能性成分等优点。面对日益紧张的食品资源,要深入践行大食物观,向植物动物微生物要热量、要蛋白。
植物粕是通过榨油等工艺处理后的副产物,含有丰富蛋白质、多糖、维生素以及功能活性物质;但其存在抗营养因子,作为油料榨油的副产物,经高温、压榨等处理后会使蛋白质等营养物质变性,生物利用率变低,难以在食品工业中深入应用。近年来,利用新技术可持续生产发酵植物性食品已成为一种新兴趋势。大量研究已表明,通过微生物发酵水解可显著增加植物粕中的蛋白质含量、改善氨基酸组成、减少抗营养因子含量,进而提升植物粕蛋白质的生物利用度。其次,通过微生物发酵所产生的系列活性多肽、微生物代谢产物(如纳豆激酶、γ-氨基丁酸)等在改善高血压、高血脂、氧化应激损伤等方面具有重要潜力。另外,微生物发酵促进了风味成分的释放、毒素的降解,在提升植物粕资源的安全性和风味特性方面也具有独特优势。因此,本文对微生物发酵改善植物粕的营养特性、功能特性和风味特性等进行综述,并对植物粕的发展前景进行展望,以期使植物粕获得更高价值的利用。
1 我国植物油料及植物粕资源概况
油籽经过榨油脱色后得到的植物粕是一种重要的油料加工副产物,多被用作饲料或直接丢弃,造成了资源上的浪费,也为环境带来极大的负担。推动农副产品精深加工高质量发展,实现农业提质增效、农民就业增收是实施乡村振兴战略的重要一环,也是目前国内外农产品加工技术研究的热点。我国油料作物资源丰富,油料作物地区分布广泛,东北大豆、黄淮海花生以及长江流域的油菜等是油料作物的特色优势区。我国作为世界的植物油料生产大国,据统计2022年我国植物油料的种植面积达23 412.8千hm2,产量达5 682.21万t[2]。大豆、花生、菜籽、棕榈4种植物油料占中国食用植物油的比例达90%左右[3]。这些油料经加工后的副产物在我国具有巨大的存量。据统计,2022年我国国产油料榨油量为4 045万t,其中菜籽、花生、大豆的压榨量分别为14 500、9 200、4 500千t。根据农业农村部发布的《“十四五”全国种植业发展规划》,到2025年,预计菜籽粕、花生粕的产量可达9.6×106、3.9×106 t。此外,我国油茶籽饼粕预计到2035年油茶籽饼粕产量将达到2×106 t,其中大部分可通过脱毒加工处理后进行利用[4]。这些产量巨大的植物粕是良好的饲料、蛋白、膳食纤维资源。
2 我国植物粕资源利用现状及存在问题
植物粕中含有丰富的营养物质,如蛋白质、生物活性肽、多糖、膳食纤维等(表1)。然而,植物粕在食品工业生产中未被得到充分利用,究其原因主要体现于其在营养、功能、安全性和感官上的诸多不足(表1)。
表1 植物粕的营养成分及应用难点
Table 1 Nutritional components and application difficulties of plant meal
植物粕营养成分、功能成分应用难点菜籽粕蛋白质、膳食纤维、多糖、微量营养素抗营养因子(硫甙、植酸和单宁)棉籽粕蛋白质、粗纤维、矿物质(磷、钾等)存在含有毒性的游离棉酚豆粕蛋白质、粗脂肪、多糖、矿物质蛋白中致敏抗原含70%～80%花生粕蛋白质、可溶性多糖、维生素、矿物质、多肽、黄酮、酚类抗营养因子(植酸、胰蛋白酶抑制剂)、易被黄曲霉毒素污染玉米胚芽粕蛋白质、粗灰分、粗纤维、高纤维含量、易被霉菌毒素污染(黄曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脱氧雪腐镰刀菌烯醇)棕榈粕蛋白质、脂肪、纤维、矿物质(钙、磷)纤维、非淀粉多糖含量高、氨基酸不平衡芝麻粕蛋白质、氨基酸、维生素、矿物质、芝麻素酚蛋白质严重变性
为改善上述问题,研究者尝试采用物理、化学、酶法及微生物法处理植物粕。与物理法及化学法相比,微生物发酵法具有安全高效的特点,其成本低、不需要化学助剂的添加,不涉及超声、高压等高能化处理过程。发酵能有效改善植物粕的营养物质,降解影响植物粕利用的抗营养因子、难以消化吸收的大分子蛋白以及霉菌毒素。另外,由于避免了昂贵的蛋白酶的直接添加,比酶水解具有更强的成本优势。因此,微生物发酵法被认为是目前改善植物粕品质最为绿色高效的方法。
3 微生物发酵的类型及发酵菌种
3.1 微生物发酵的类型
发酵作为一种食品加工方法,过程涉及各种微生物参与。根据基质中水分含量可将发酵分为固态发酵与液态发酵。其中固态发酵是微生物在没有或游离水很少的固态基质上的发酵方式。具有产品产量高,产品生产力水平高、没有分解代谢抑制、易操作、天然复杂原料通常提供完整的培养基,低需水量等优点。但发酵过程中易产热、发酵周期较长[5]。近年来,科技的进步和行业的创新促使固态发酵工艺创新地应用到植物基类似肉、油料粕及谷物基产品的开发。液态发酵是微生物在液体培养基中进行的发酵方式。液态发酵具有发酵周期短、节省原料、底物利用率高等优点[6]。根据特定的目的,可以对发酵类型、微生物的选择、底物的组成和发酵条件温度、pH等进行优化设计,以促进复杂的食物化合物转化为更简单的成分,应用于不同方面,如图1所示。
图1 发酵对植物粕的影响及利用
Fig.1 The impact and utilization of fermentation on plant meal
3.2 发酵菌种
3.2.1 芽孢杆菌
芽孢杆菌一般是好氧或兼型厌氧的革兰氏阳性菌,广泛存在于土壤、水、空气以及动物肠道等处。芽孢杆菌能够分泌功能酶类、产生功能性代谢物[7],广泛应用于植物粕的固态发酵过程。常见发酵植物粕使用的芽孢杆菌包括枯草芽孢杆菌、纳豆芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等,不同的芽孢杆菌具有不同的生物特性(表2)。如YANG等[8]使用地衣芽孢杆菌发酵花生粕,经过优化后,发酵花生粕除营养物质含量提高以外,其抗氧化性能、金属螯合能力具有显著改善。纳豆芽孢杆菌作为一种常见的有益菌,不仅有效抑制致病菌的生长,并且在发酵过程中能够产生的纳豆激酶,具有降血脂、溶血栓的作用。研究发现,经纳豆芽孢杆菌发酵后的花生粕具有更强的抑制胰脂肪酶的活性、保护肠黏膜屏障[9]。枯草芽孢杆菌发酵菜籽粕能够产生9 000 U/g的纤维素酶和8 600 U/g的木聚糖酶,从而显著降低了粗纤维与硫代葡萄糖苷的含量,对发酵菜籽粕喂养的雏鸟的生长具有正向作用[10]。芽胞杆菌作为常见发酵菌种,在发酵过程中具有显著的生长优势,能够产生多种酶系,适合含有大量纤维、细胞壁的植物类饼粕,在未来发酵领域具有广阔的发展前景。
表2 芽孢杆菌菌种类型及特性
Table 2 Types and characteristics of Bacillus species
菌种名称类型特性枯草芽孢杆菌好氧菌良好的产纤维素酶、木质素酶能力,降解饼粕类纳豆芽孢杆菌好氧菌产纳豆激酶,降血脂地衣芽孢杆菌好氧菌产生丰富的抗氧化酶,提高底物抗氧化特性解淀粉芽孢杆菌兼性厌氧菌促进植物生长,产生抗菌化合物,制备微生物化肥
3.2.2 乳酸菌
乳酸菌作为益生菌常被用作发酵食品的发酵剂,在发酵过程中乳酸菌通过降解蛋白质、碳水化合物和脂质等产生双乙酰、乙酸乙酯等代谢产物,这些代谢产物增加了发酵食品风味。此外,乳酸菌在发酵过程中能够通过产生多种有机酸、抑菌素,从而降低了发酵食品的pH值,有效抑制霉菌、大肠杆菌的生长以及毒素的产生(表3)[11]。乳酸菌在青贮中具有广泛的应用,能够延长青贮饲料的保质期、提高品质、提高其有氧稳定性。萨如拉[12]分别添加植物乳植杆菌、布氏乳杆菌在全株玉米大豆青贮中,结果表明,混合青贮饲料的品质、有氧稳定性均有限制的提高,储存过程中降低了有害菌的污染。侯楠楠等[13]研究对比了6株乳酸菌(发酵粘液乳杆菌BLCC2-0021、嗜酸乳杆菌BLCC2-0204、戊糖片球菌BLCC2-0026、0327、植物乳植杆菌BLCC2-0069、0410)的发酵产酸性能,结果显示,其均能产生多种有机酸。其中,2株植物乳植杆菌具有最高的产酸性能,发酵液中总酸含量高达18 g/L。乳酸菌能够作为抗氧化、抗衰老的发酵菌株应用于植物提取液中。研究表明,副干酪乳酪杆菌VHProbiE12发酵的藿香提取液能有效提高细胞的抗氧化、抗光老能力,通过抑制细胞内与光老化相关的MMP-1的表达抵御中波紫外线的伤害[14]。
表3 乳酸菌菌种类型及特性
Table 3 Types and characteristics of lactic acid bacteria strains
菌种名称类型特性干酪乳酪杆菌厌氧菌具有良好的耐酸及胆汁抗性、增强肠道通透性植物乳植杆菌兼性厌氧菌产酸效果良好、抑菌,提高底物储藏期鼠李糖乳酪杆菌厌氧菌具有肠道的吸附、定植能力,提高抗炎特性嗜酸乳杆菌兼性厌氧菌产乳酸、分泌多种消化酶,降解淀粉、蛋白质
3.2.3 酵母菌
酵母菌与其他常用的发酵微生物相比,具有较高的环境抗性(表4)。研究表明,单糖是酵母菌最重要的营养物质和能量来源。当淀粉等多糖经酵母菌酶解为还原糖时,还原糖含量的增加又促进了酵母菌的增殖[15]。此外,酵母菌能够分泌多种酶系,降解植物粕中的抗营养因子以及大分子蛋白、糖类等。如经产朊假丝酵母TM-2发酵的棉粕蛋白质含量得到显著提高,特别是酸溶蛋白含量从4.4%提高至12.4%,抗营养因子游离棉酚在发酵后也得到明显的降解[16]。HU等[17]采用乳酸菌复合酿酒酵母共发酵小麦饼干。发酵显著提高了饼干的蛋白质消化率,发酵过程中蛋白酶的激活促进了蛋白质的降解,水溶性蛋白及游离氨基酸含量也有明显的提升。酵母菌发酵植物粕作为生物燃料的生产原料,能够将粕中的聚合糖降解为还原糖释放,提高乙烯、乙醇等的提取率,在工业生产中具有良好的发展潜力。在发酵过程中,酵母菌还能够将植物饼粕中的氮源转化为蛋白质储存在体内,提高饼粕中的蛋白质总含量[18]。酵母菌作为传统发酵工业中的常用菌种,具有良好的适应能力及广泛的酶活力,还能够生成菌体蛋白提高蛋白含量,在提高植物粕附加值方面具有广阔的应用前景。
表4 酵母菌菌种类型及特性
Table 4 Types and characteristics of yeast strains
菌种名称类型特性酿酒酵母兼性厌氧菌将发酵产物中糖类转化为酒精,产生大量酶类产朊假丝酵母兼性厌氧菌分泌单胃蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶,含多种矿物质热带假丝酵母兼性厌氧菌利用木糖,生产乙醇
3.2.4 霉菌
霉菌能够分泌特定的细胞外酶,包括纤维素酶、果胶酶、淀粉酶和蛋白酶等,有效分解和利用发酵底物(表5)。同时,利用发酵分解产物作为代谢过程的能量来源进行酶机制调节。NATTAWUT等[19]发现黑曲霉能够根据发酵底物的组成,通过复杂的机制来调节酶的表达,进而有效降解可可豆荚壳。此外,黑曲霉菌丝的穿透能力还能促进有效养分的探索和利用。曲霉作为一种丝状真菌,具有分泌多种水解酶的能力,可有效降解植物粕中的抗营养因子。如利用大豆曲霉与无花果曲霉复配发酵菜籽粕能够有效提高菜籽粕的营养价值,降低植酸和总硫代葡萄糖苷水平。张晖等[20]对比毛霉、木霉和黑曲霉在不同条件下的生长情况,发现其中含水量50%～60%有利于菌丝的渗透,发酵温度为30 ℃更有利于霉菌的生长,木霉及黑曲霉相较于毛霉更有生长优势。在3种霉菌的发酵产物中,有效氮、磷、钾的含量提升方面,黑曲霉具有更好的整体促进作用[21]。通过菌株筛选、控制合理的发酵条件,能极大提高霉菌发酵植物粕的效率。
表5 霉菌菌种类型及特性
Table 5 Types and characteristics of fungal strains
菌种名称类型特性黑曲霉好氧菌产果胶酶、淀粉酶、植酸酶、单宁酶等木霉好氧菌分泌大量高活性纤维素酶毛霉好氧菌分泌多种胞外蛋白酶,酶解产物无苦涩味红曲霉好氧菌产莫纳可林K、红曲色素和γ-氨基丁酸等降血脂的次级代谢产物米曲霉好氧菌分泌丰富的蛋白酶、肽酶、谷氨酰胺酶、淀粉酶等,产生醇、醛、酚等风味物质
3.2.5 混菌发酵
近年来,多种微生物的联合发酵(也称混菌发酵)成为了固态发酵领域的研究热点。根据不同菌株生长代谢的特性不同,使用混合固态发酵可提高它们的生理潜能,充分发挥微生物之间的合作和互补作用。混菌发酵菌种能产生复合功能酶,更有利于蛋白质和抗营养因子等的降解。如李祥等[22]将植物乳植杆菌与酿酒酵母混合发酵酒糟,利用酿酒酵母产菌体蛋白的特性增加了酒糟中真蛋白的含量;又利用植物乳植杆菌的抑菌及益生作用,改善了酒糟的营养价值及适口性。在发酵过程中,芽孢杆菌和乳酸菌是典型的互利共生的菌种,芽孢杆菌有较高酶活性,其夺氧机制为厌氧菌提供生长条件,增强乳酸菌的生物活性;乳酸菌可产生乳酸提供酸性环境,可抑制有害菌的增殖。HUANG等[23]使用枯草芽孢杆菌、乳酸片球菌和热带假丝酵母进行混菌发酵菜籽粕,与未发酵菜籽粕相比,发酵后微生物多样性显著降低,混合菌种发酵能够有效抑制杂菌的生长,提高菜籽粕的多肽含量,增加了菜籽粕在食品加工中的应用潜力。混菌发酵作为当前研究的重要发展趋势,如何更有效的利用其进行协同发酵是目前需要研究的重点。
4 微生物发酵改善营养品质的研究进展
4.1 矿物质
矿物质在维持人体健康中发挥重要作用,植物粕中除含有蛋白质、多糖等营养物质,还存在多种矿物质。SUKHIKH等[24]利用枯草芽孢杆菌、黑曲霉、酿酒酵母菌、植物乳植杆菌联合发酵豆粕,结果表明,K、Na、Ca、Mg、Mn、Fe等矿物质元素在一定发酵时间范围内均有较显著的增加。但目前对固态发酵改善植物粕中矿物质含量的研究结果并不统一。采用酿酒酵母和博氏酵母发酵菜籽粕并测定其Ca、Na、Mg、K、Cu、Fe、Zn等元素含量,结果表明,发酵菜籽粕中的常量元素并未出现显著变化趋势,但其微量元素Cu、Zn等均具有显著增加[25]。发酵对宏量、微量元素组成可能与发酵所用菌种有关,不同菌种达到的发酵效果具有显著性差异。如乳杆菌在发酵过程的产物矿物质浓度较高,原因是乳酸菌发酵比自然发酵能够释放更多的乳酸,从而提高了矿物质的溶解度[26]。宏量、微量元素对人体健康具有至关重要的作用,通过对发酵植物粕中其含量的研究有助于进一步提高对植物粕资源的利用。
4.2 蛋白质
植物粕在榨油过程中,由于挤压、高温等物理因素的影响,蛋白质高度变性,不仅生物利用度降低,其各种理化性能也有一定程度的改变。发酵对蛋白质结构及功能特性都具有积极的影响,发酵过程中菌种分泌的功能酶能降解大分子蛋白,改变蛋白质的疏水性、表面电荷及二级结构等,使蛋白更易消化、易溶于水[27]。WANG等[28]对豆粕进行了自然发酵,发酵48 h时水溶性蛋白含量达到最高,此时蛋白酶活性也达到最大值,由此可知,水溶性蛋白含量的增加同时伴随着蛋白酶、淀粉酶等功能性酶活性的增加。淀粉酶和纤维素酶能够水解碳水化合物来分解豆粕产生浓缩效应,从而提高粗蛋白的含量,这些粗蛋白质可以进一步被蛋白酶降解,将大分子转化为小分子来提高水溶性蛋白的含量。一些辅助手段也能够提高发酵效率,得到优质的发酵底物。WANG等[29]通过超声处理解淀粉芽孢杆菌进行豆粕的发酵。其中大多数频率对菌株和肽含量均有积极影响。发酵豆粕多肽产量的提高主要在发酵前期,且超声也对多肽产量的提高具有促进作用。但通过一些物理手段复合发酵植物粕在当下研究并不充分,未来对其关注也具有重要发展意义。
4.3 糖类
糖类是植物粕中重要的营养成分之一,包括多糖、膳食纤维等。植物粕中存在的还原性多糖,如葡萄糖、果糖、乳糖,在发酵过程中能够被降解为更易被消化吸收的单糖。魏炳栋等[30]通过乳酸菌发酵豆粕、菜籽粕及棉籽粕,通过对粕中糖类物质的测定发现,发酵降低了总糖的含量,将其降解为还原糖,发酵过程中,还原糖含量具有显著增加。膳食纤维广泛存在于植物油料中,不易被人体消化吸收,主要包括纤维素、半纤维素、果胶等。我国植物粕资源丰富,可利用的膳食纤维也具有巨大的生产潜力。发酵能够将大分子的膳食纤维分解为小分子可溶性膳食纤维,提高膳食纤维的生物利用度。研究表明,纤维素、半纤维素的降解与微生物分泌的纤维素酶、木聚糖酶、甘露聚糖酶密切相关。随着发酵时间的延长,酶活性也不断升高。多种酶的相互作用能有效降解粕中的不溶性膳食纤维,提高粕的营养价值[31]。MA等[32]采用酶菌联合发酵豆粕青贮,与前人相似,豆粕青贮的粗纤维含量显著降低,此外,提高了粗蛋白、粗脂肪含量,豆粕的营养品质得到有效改善。
4.4 氨基酸
植物粕中存在多种人体必需氨基酸,但氨基酸不平衡是植物粕资源难以充分利用的原因。如常见的花生粕、棉籽粕都存在精氨酸与赖氨酸比例失调。多数乳酸菌具有完整的精氨酸代谢通路,能改善氨基酸组成不平衡这一问题。周佳慧[33]在黄酒发酵液中筛选出能够利用精氨酸的乳酸菌通过测序将该菌株命名为短乳杆菌Z-73。然后通过复合酶解协同乳酸菌发酵花生粕,使得菌酶协同处理后的花生粕精氨酸与赖氨酸的比值由原来的3.7降低为1.6,花生粕氨基酸不平衡问题得到明显改善。发酵过程中能够将大分子蛋白质降解为小分子蛋白质、多肽、氨基酸,氨基酸更易被人体消化吸收,参与一系列的生物代谢。发酵能有效提高植物粕中氨基酸的含量,进而改善其营养物质的消化吸收功效。连梦冉[34]在发酵豆粕的研究中发现,经发酵后的豆粕,必需氨基酸精氨酸、赖氨酸、蛋氨酸等以及非必需氨基酸谷氨酸、甘氨酸、丝氨酸等含量显著增加,总氨基酸含量从42.29%增加至46.74%。
4.5 维生素
维生素是维持正常生理功能的一类有机物质,参与人体的生长、代谢、发育。植物粕中存在维生素E、维生素B1、维生素B2等多种人体所需的维生素。发酵能提高植物粕中维生素的含量,推测与微生物发酵过程中分泌的多种活性物质有关。孙宏等[35]利用酿酒酵母发酵玉米、豆粕混合饲料,结果显示,发酵后饲料的维生素B2含量由发酵前的10.56 mg/g增加至22.61 mg/g,发酵显著提高了维生素的含量。微生物利用底物中的脂肪、碳水化合物为碳源,发酵过程中合成维生素,使维生素含量增加。研究表明,细菌、霉菌及少部分酵母菌均能产生少量维生素B2,合成维生素B12的主要微生物为放线菌、细菌[36]。不同微生物对维生素含量的影响不同,但维生素含量的增加有效改善了植物粕的营养价值。
4.6 抗营养因子
抗营养因子能够降低植物粕中营养成分的生物利用度,限制了植物粕在食品、饲料领域的应用。植酸的存在能降低植物粕多种营养物质的生物利用度。植酸盐可与酶的碱性氨基酸残基结合,从而抑制酶的活性,影响营养物质的消化吸收。此外,植酸还能与胃肠道中带正电的金属离子附着,形成不溶性植酸复合物,导致微量矿物元素的生物利用度降低[37]。ALHOMODI 等[38]通过普鲁兰金黄色葡萄球菌、黑曲霉和粗神经孢子菌对菜籽粕进行单一和混合发酵,降低其抗营养因子含量。与未接种对照相比,单一和混合发酵均能显著降低植酸等抗营养因子水平,改善菜籽粕的营养特性,提高菜籽粕中蛋白质的消化率[39]。植物皂苷也是植物粕中主要的抗营养因子,皂苷能够增加小肠黏膜细胞的通透性,从而抑制营养物质的运输,促进肠道不透性物质的吸收。通过固态发酵牡丹籽粕,其皂苷含量显著降低,并且固态发酵后样品的可溶性蛋白含量比未发酵的牡丹籽粕高14%。说明发酵过程中除降解皂苷外,还能提高牡丹籽粕的营养价值,发挥其最大效用[39]。此外,常见的胰蛋白酶抑制剂、中性洗涤纤维等抗营养因子也能够在发酵中得到一定程度的降解。WANG等[40]通过发酵豆粕与玉米混合基质,测定抗营养因子含量;结果显示,初始胰蛋白酶抑制剂百分比为6.12%,发酵24 h后,其浓度降至0.51%,植酸磷含量则从0.37%下降到0.23%。这些抗营养因子含量的降低是由于枯草芽孢杆菌分泌的多种酶系的水解作用。
4.7 毒素
霉菌毒素是由不同真菌种类产生的次生代谢物,霉菌毒素污染通常发生在储存过程中。含有真菌毒素的植物粕会降低动物的生产性能,如采食量减少、疾病发病率增加和免疫系统受损等。在贮存和运输过程中植物粕容易被黄曲霉、寄生曲霉及玉米赤霉烯酮等毒素作为底物利用,导致毒素产生,严重影响食品安全和质量,同时也限制了其利用[41]。如玉米胚芽粕中以玉米赤霉烯酮的污染最明显,花生粕易被黄曲霉毒素B1污染。随着温室效应的增加,植物粕中毒素污染日趋增加,严重危害了动物及人的健康。发酵能够明显改善植物粕霉菌毒素过高的问题,有效降低其在植物粕中的含量。研究发现,植物乳植杆菌亚种植物菌ZA3对黄曲霉毒素B1的降解相对于对照组达到95.22%。即使在自然发酵条件下,发酵30 d后,其中黄曲霉毒素B1、玉米赤霉烯酮、赭曲霉毒等毒素水平也显著降低[42]。ZHOU等[43]研究微生物发酵降解花生粕中的黄曲霉毒素的机制,结果表明,液态发酵与固态发酵存在不同的脱毒方式。液态发酵主要通过物理吸附方式,将微生物细胞与毒素结合;固态发酵主要通过对毒素的生物降解。通过LC-MS分析推测,黄曲霉毒素B1被降解为结构性质不同的新产物或发酵产物不溶于有机相而未被检测。植物粕中毒素的存在是限制其利用的主要原因之一,发酵过程中能有效脱毒改善这一现状,且微生物发酵法相比化学法具有高效安全的特点。
5 微生物发酵改善生物活性的研究进展
5.1 抗氧化
发酵会增加淀粉酶、纤维素酶的产生,降解细胞壁基质,从而释放具有抗氧化活性的酚类、黄酮类物质等。如DUTTA等[44]以亚麻籽、芥菜、米糠粕等油脂工业残留物为发酵底物,利用曲霉菌属真菌进行发酵,结果显示,发酵后植物粕种纤维素酶的活性高达2.52 IU/mL,淀粉酶活性能够达到5.89 IU/mL。在对活性物质的定量测定中发现,总酚和类黄酮等抗氧化物质含量具有显著增加,自由基清除活性和铁还原电位均有所提高。多肽的产生和释放是发酵植物粕抗氧化能力得以提高的重要原因。何彩铃等[45]在研究中发现,植物乳植杆菌发酵核桃粕制备的多肽具有显著抗氧化能力,随着发酵时间的增加,蛋白质降解使多肽得率具有显著提高,当肽质量浓度达到3 mg/mL,抗氧化能力达到最高。特别是分子质量<3kDa的多肽所含抗氧化氨基酸含量较高,有助于增强其抗氧化活性。发酵常见的枯草芽孢杆菌能产生内肽酶,从而降解蛋白质产生许多中小型寡肽或多肽,其中一些活性肽具有抗氧化活性。随着发酵过程中水解度的增加,蛋白质二级结构中能够释放出一些氨基酸残基和活性基团,这些氨基酸残基也可以作为电子或氢的供体从而减少自由基含量[46]。
5.2 降血脂
高脂血症是由于脂肪代谢异常引起的一种或多种脂质高于正常水平的代谢性疾病。高脂血症一直是严重威胁人类健康的代谢性疾病之一。研究表明,发酵植物粕的提取物具有潜在的降血脂特性的活性肽。发酵植物粕可降低高血脂小鼠血清瘦素水平,调节脂质代谢,保护肠道屏障,改善肠上皮功能,促进肠道健康,这与发酵过程中产生的γ -氨基丁酸、多肽、纳豆激酶、多糖等生物活性成分有关[47]。屈雅宁等[48]在发酵豆粉中提取粗多糖,发酵显著提高了豆粉中粗多糖的含量,粗多糖表现出了良好的降血脂活性,牛磺脱氧胆酸钠的结合力相较未发酵有显著提高。肽对血管紧张素转换酶具有强抑制作用,在对抗高血压方面有望发挥作用。在发酵过程中,活性肽和游离氨基酸的释放有效地增强了发酵蛋白的功能活性。一些动物实验也证明了发酵产物具有一定的降血脂活性,如DING等[49]通过纳豆和红曲霉混合细菌发酵花生粕制备花生多肽并将其饲喂高血脂模型小鼠,与前人研究结果相似,花生多肽降低了高脂饮食小鼠的体重,显著改善了高脂血症引起的血脂异常和器官损伤,上调了回肠上皮紧密连接蛋白的表达,增加了肠道菌群的丰度。作为一种潜在的功能食品为预防高脂血症的发展提供了新的思路。
5.3 抗炎
炎症是机体对某些刺激的免疫反应,炎症通常与高血压和糖尿病等慢性疾病有关,这些疾病会增强活性氧的生成,导致心血管损伤。植物粕发酵不仅具有安全性,且多种酶系的作用使其大分子蛋白降解成肽段,这些被降解释放的肽段具有一定的生物活性,部分肽段有良好的抗炎效果。以发酵大豆提取物为例,核因子κB(nuclear factor kappa-B,NF-κB)作为介导促炎细胞因子、趋化因子等表达的转录因子,一方面发酵提取物可阻断NF-κB蛋白的表达、抑制其在多种细胞中的易位、减弱Toll样受体(Toll-like receptor 4,TLR4)的表达,消除TLR4介导的NF-κB激活。另一方面,发酵提取物能控制NF-κB通路的下游靶点,抑制促炎细胞因子的表达,从而抑制炎症反应的加重[50]。发酵植物粕产生的多糖、酚类等活性物质也可能对抗炎效果具有一定影响。SUTTER等[51]通过真菌发酵菜籽粕得到发酵水提物含有β-葡聚糖、三萜、脂质和酚类等活性物质。其中β-葡聚糖含量最高显著增加至20.71%,β-葡聚糖具有一定的抗炎作用。研究表明,水提物能够调节IL-1β细胞因子水平,呈现剂量依赖性下调。IL-1β具有促炎作用,能通过调节其他细胞因子在炎症过程中发挥重要的稳态作用。IL-1β的下调表明固态发酵的菜籽粕水提物具有一定的抗炎活性。植物粕作为具有潜力的副产物资源,通过微生物发酵得到的抗炎活性物质的机制研究并不完善,通过对其更深入的研究能够提高对植物粕的资源再利用,从而得到抗炎性能良好的生物活性物质。
6 微生物发酵改善风味特性的研究进展
植物粕中常见的风味物质主要包括酚类、醛类及烃类等。发酵过程对植物粕的挥发性化合物的含量和种类有显著影响。这可能是由于来自微生物的各种酶催化分解蛋白质、脂肪和碳水化合物,从而产生风味和功能物质。HAO等[52]对发酵过程菜籽粕的挥发性物质进行研究,结果显示,经枯草芽孢杆菌与雅致放射毛菌发酵后,菜籽粕中的挥发性物质发生显著变化。具体表现为烃类减少,吡嗪类、酸类、胺类增加,其中挥发性成分主要为烃类和醛类。值得注意的是,发酵对于植物粕风味的产生具有双面性,一些菌种发酵可能会造成植物粕的不适口甚至出现不良风味。脱脂后的油菜籽粉使用植物乳植杆菌和融合魏斯氏菌复合发酵后,原生样品显示出的强烈化学异味,这主要由于蛋白质被部分水解,菜籽粕中多肽和游离氨基末端含量增加,进而诱导了苦味肽的形成[53]。不同的菌种发酵得到的粕感官评价具有一定差异,如芽孢杆菌发酵会致使植物粕黏度增加,而酵母菌由于其发酵过程中酒精的产生,则会增加植物粕的酸度。当前研究中对发酵植物粕的风味及感官研究并不完善。如何提高植物粕营养价值的同时,尽可能避免不良风味的产生,是目前植物粕发酵领域亟需关注的课题。
7 应用
7.1 植物粕饲料
发酵植物粕能明显改善喂养动物的生长性能,在一定程度上,能够代替部分常规饲料作为优质蛋白来源。当前,植物粕经发酵后常用于家禽、畜牧以及渔业中,作为一部分非常规饲料喂养。如在家禽喂养中,为确保可持续的家禽生产,满足对蛋白质日益增长的需求,研究人员通过确定和评估合适的替代品,使用一些植物粕等改善资源短缺的现状,从而确保家禽生产[54]。花生粕、菜籽粕等非常规饲料成分经发酵后作为肉鸡日粮的成分不仅可以减少负面影响,还可以提高肉鸡的生长性能,血清免疫力及肠道菌群的健康[55]。发酵植物粕在畜牧方面也具有广泛的应用,如微生物发酵的菜籽粕能利用复杂的微生物群落和酶系统对菜籽粕的抗营养因子进行降解,达到降低抗营养物质的含量、提高适口性和营养物质消化率的目的。在育肥猪日粮中添加发酵菜籽粕可改善肉色,增加甜味代谢物,改善肉的风味属性[56]。但发酵植物粕在饲料中的应用也具有一定的局限性。通过对枯草芽孢杆菌发酵豆粕代替鱼粉对尼罗罗非鱼鱼种生长性能进行的研究发现,发酵豆粕可以提高豆粕的消化率和营养价值,但将发酵豆粕作为唯一的饲料蛋白源会降低尼罗罗非鱼的生长性能,发酵豆粕的必需氨基酸含量不平衡,因此不能够完全代替鱼粉[57]。故发酵植物粕不能完全代替常规饲料,其营养方面并不均衡。建立合理的发酵体系,得到全面营养均衡的植物粕是目前需要进一步研究改善的。
7.2 功能性食品的应用
植物粕中含有多种营养物质如蛋白质、多糖,以及一些活性物质,如多肽、类黄酮、多酚类物质,都是具有潜力的功能性食品配料。发酵能够降解大分子化合物,产生更多生物活性物质,不仅有利于减少炎症反应和细胞因子的产生、缓解氧化应激,还能够控制抗氧化酶活性、提高免疫系统活性。不仅在常见的发酵食品如面包、啤酒、酸奶中应用,还能作为功能性食品预防慢性疾病[58]。WANG等[59]从固态发酵豆粕中纯化得到ACE抑制肽,在高血压的治疗中具有良好的应用前景。研究结果表明,其ACE抑制活性高达84.1%。作为农业废弃物,发酵豆粕能够应用在新型的功能性食品,使其得到良好的利用。除活性物质外,植物粕中含有的蛋白也能够应用于食品中,利用蛋白的物理特性改善食品营养的同时,提高食品的理化特性。崔宪[60]将发酵后的大豆粕中蛋白质提出并应用于冰淇淋中。与普通冰淇淋、商用大豆蛋白冰淇淋相比,发酵蛋白的应用提高了冰淇淋的膨胀率并降低了其融化率。酿酒酵母发酵得到的豆粕也能够应用于饼干中,与普通小麦饼干相比,豆粕饼干改善了其营养品质,抗氧化能力也显著提升,但发酵后的豆粕饼干感官接受度并不理想[61]。由此可知,发酵过程中注重营养物质提升的同时,感官评价也是重要的发酵指标。充分利用发酵产生的活性物质是目前研究的热点,3D打印技术作为当下的发展趋势,能够将生物活性分子、益生菌、营养丰富的基质或功能成分整合到含有复杂食品基质中,从而实现发酵产物的潜在价值[62]。未来3D打印技术与发酵产物的结合能够更好的发挥发酵产物的各类营养、活性物质,具有重大的发展潜力。
8 结论与展望
植物粕大多作为农业废弃物,少部分经生物、化学改性应用于养殖业。但植物粕含有丰富的营养物质,如多糖、多酚、膳食纤维、活性多肽等,在食品工业生产中未能充分利用。发酵作为一种安全、高效的生物处理方式,不仅能产生有机酸、多酚、抗菌肽等多种益生产物,还具有丰富的酶系降解大分子蛋白、多糖等。通过发酵能够增加风味物质、小分子蛋白质、生物活性肽的含量,并降解抗营养因子、霉菌毒素等,丰富了植物粕的风味的同时提高了其生物利用度,有效应用于动物饲养中,提高动物生长性能并降低腹泻等常见胃肠道疾病。但现有的发酵产物研究停留在粗提阶段,未能细化提取流程、纯化提取产物、深入研究提取物的应用。植物粕经发酵得到的功能性多肽、黄酮、多酚类物质目前多数只进行产物的定量与结构表征,存在的大量蛋白质也仅仅在饲养业中应用。作为拥有大量植物粕资源的国家,充分利用其营养物质能够有效改善中国蛋白质短缺的现状;发酵产生的活性物质应用于食品中作为精准营养补充剂也能够有效预防、改善一些慢性疾病。微生物发酵植物粕有潜力成为一部分优质资源应用于功能性食品中,改善当前蛋白质资源短缺、副产物利用不充分的现状。
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