发酵是一种用于食品长期保存和风味食品加工的生物技术,发酵过程中有益微生物将原料中的营养物质进行分解、转化,产生相应的代谢产物,赋予食品独特风味和营养价值[1]。异戊酸(isovaleric acid),属于挥发性有机酸,具有强烈的汗臭味、酸味等气味特征,既天然存在于柠檬叶、烟草、酒花等植物中,又可在微生物的作用下通过氨基酸降解、脂肪酸生物合成和氧化等途径转化生成,是发酵食品中常见的风味物质,对发酵食品的风味形成具有关键影响[2-3]。大量研究表明,异戊酸作为发酵过程中的产物之一,适当的浓度能对发酵食品典型风味产生积极影响,浓度控制不当可能会引起风味劣变,影响产品的品质及商业价值的实现,即广泛存在于发酵食品中的异戊酸,对发酵食品风味品质形成具有双向调控作用[4]。一方面,异戊酸对奶酪[5]、酸鱼[6]、纳豆[7]、葡萄酒[8]、雪茄烟[9]等发酵食品典型特征风味的形成具有积极贡献作用;另一方面,异戊酸又被报道为发酵米粉[10]、发酵枸杞[11]、酵母抽提物[12]、苹果酒[13]等发酵产品的异味组分。因此,明晰发酵过程中异戊酸的产生途径及其影响因素对发酵食品风味调控具有重要意义。近年以来,学者们围绕特定发酵食品风味的形成及其影响因素开展了大量研究[14],但关于异戊酸对发酵食品风味的影响,多为特定食品基质中异戊酸风味贡献的定性定量描述,尚无关于不同类型发酵食品中异戊酸产生途径、影响因素及调控方法的系统性报道。
基于此,本文系统梳理了异戊酸在不同类型发酵食品的风味贡献,总结了异戊酸在发酵食品中的形成机理途径和影响因素,归纳了不同发酵食品体系中与异戊酸生成相关的关键微生物及工艺调控技术,以期为准确调控异戊酸生成以及提升改良发酵食品风味品质提供指导和借鉴。
1 异戊酸对发酵食品风味的影响
异戊酸,又称3-甲基丁酸,β-甲基丁酸,分子式为C5H10O2,结构式如图1所示,其相对分子质量为102.13,熔点-29 ℃,无色透明黏稠性液体物质,在水中(20 ℃)的溶解性为25 g/L,也可与乙醇、乙醚混溶。有研究表明,异戊酸在高浓度时表现为刺激性的酸败味,而在5～10 mg/L的低质量浓度下具有汗臭气味和微甜香[15]。异戊酸是一种被允许使用的食用香料,主要用以配制干酪和奶油香精,微量用于水果型香精。
图1 异戊酸结构式
Fig.1 Molecular structural of isovaleric acid
异戊酸最早于奶酪中发现[16],随后陆续被报道为发酵果蔬、发酵谷物、发酵豆类、发酵肉、发酵乳、发酵酒精饮料等不同发酵食品中的重要风味物质(图2)。异戊酸在酸面团、禄丰香醋、酱油、豆豉、纳豆、酸鱼、果醋、虾酱、胡萝卜发酵汁、奶酪、酱香型白酒、赖茅酒、葡萄酒、烤烟中属于特征性风味物质;而在发酵米粉、发酵香肠、发酵绿豆、发酵枸杞、洋河大曲酒、酵母抽提物、康普茶中属于异味成分。其次,异戊酸在不同发酵食品中的气味属性不同,在发酵米粉[10]、苹果酒[13]、酵母抽提物[12]、发酵绿豆[17]等中均表述为刺激性酸败味、汗臭味、腐臭味;在酱油[4]、香椿发酵茶[18]中则表述为奶香、乳酪香,在葡萄酒[19]中表述为果香。
图2 不同发酵食品中异戊酸的风味特征
Fig.2 Flavor characteristics of isovaleric acid in different fermented foods
香气活力值(odor activity values,OAV)是从浓度及阈值2个维度表征香气成分对食品风味贡献的重要参考依据之一,是评估挥发物质香气贡献大小的标准之一。当OAV≥1时,该物质在样品整体香气特征的呈现中具有贡献作用,但是否为特征香气化合物,还需结合嗅辩分析、香气稀释闻香、定量分析、香气重组、香气省略实验等证实[20]。由表1可知,不同发酵食品中异戊酸的阈值并不完全相同,为0.01～3 mg/kg,且由于基质、发酵原料、工艺、作用菌种等因素的共同影响,异戊酸的含量差异较大,最高可达1 090 000 μg/L。对比发现,白酒体系中,异戊酸在46%vol酒精水溶液中的嗅觉阈值均为1 045.47 μg/L,但在不同香型的白酒中的浓度存在较大差异,且值得注意的是,异戊酸是酒精饮料中广泛存在的香气组分,在啤酒、白酒、白兰地、黄酒、葡萄酒、威士忌等中均有报道,其在低浓度无臭,高浓度时有脂肪臭[21-23]。此外,表1表明不同发酵产品中,OAV也存在较大差异,在加拿大卷烟中,异戊酸的OAV可达12 111.11,这说明异戊酸是极其重要的香气化合物[24];在新醋和十年陈玫瑰醋[25]中,异戊酸的OAV分别为262.81、492.31,在小麦面包[26]中,异戊酸的OAV可达318,在沙果醋[27]、奶豆腐[28]中,异戊酸的OAV为1～10,而在金骏眉红茶[29,30]及刺葡萄利口酒[31]中异戊酸的OAV<1。
综上,异戊酸与发酵食品最终风味的形成密切相关,因此,明晰异戊酸在发酵食品中的生产途径及机理对发酵食品的风味调控十分重要。
表1 异戊酸在不同发酵食品中的阈值、浓度及香气活力值
Table 1 Threshold, concentration and odor activity value of isovaleric acid in different fermented products
发酵食品种类浓度/(μg/L)阈值OAV参考文献酱香型白酒(A级)28.61×103～29.13×1031 045.17 μg/L27.53[21-23]加拿大卷烟10.90×103 0.09 mg/kg12 111.11[24]玫瑰新醋37.95±6.37 0.144 4 mg/kg262.81[25]玫瑰陈醋71.09±5.68 0.144 4 mg/kg492.31[25]小麦面包1 7500.74 mg/kg318[26]沙果醋4 6213 mg/kg1.540[27]奶豆腐35.04±2.87 0.01 mg/kg3.50[28]金骏眉红茶144.10±16.06 0.49 mg/kg<1[29-30]刺葡萄利口酒408.56±7.05 3 mg/kg<1[31]干腌肉30.58±5.73 0.49 mg/kg62.41[32]芝麻香型白酒6.89±5.8 1 045.17 μg/L7[33]
2 发酵食品中异戊酸的生成途径
发酵食品中酸类物质的生成途径与微生物代谢活动密切相关,而微生物的代谢活动类型又取决于食品原料基质。尽管不同食品原料营养成分(蛋白质、脂肪、碳水化合物、矿物质、维生素等)含量不同,发挥作用的主要菌种各有侧重,但其生成途径从一级代谢上可分为碳水化合物代谢、氨基酸代谢、脂质代谢等,在二级代谢途径才会显现差异[34]。大量研究表明,亮氨酸代谢是产生异戊酸的直接途径[35]。
目前,根据已有文献报道,亮氨酸代谢产生异戊酸的途径可分为3种(图3)：α-酮酸脱羧(红色箭头)、氧化脱羧途径(绿色箭头)、α-羟基异己酸途径(紫色箭头)。3条途径的共同起点为亮氨酸经转氨作用转化为α-酮异己酸[36-37]。
2.1 α -酮酸脱羧途径
α-酮酸脱羧途径(图3红色箭头所示)可分为3步：a)亮氨酸在支链氨基酸转氨酶、5′-磷酸吡哆醛依赖性酶的催化下生成α-酮戊二酸、谷氨酸和α-酮异己酸;b)α-酮异己酸经α-酮酸脱羧酶作用,非氧化性脱羧为异戊醛;c)醛脱氢酶催化异戊醛最终转化为异戊酸[38]。
途径a)中,支链氨基酸转氨酶催化亮氨酸转化为α-酮异己酸,5′-磷酸吡哆醛依赖性酶的作用可将亮氨酸的氨基转移给氨基受体α-酮戊二酸,该过程使NAD+转化为NADH,同时,具有谷氨酸脱氢酶活力的菌株则可实现α-酮戊二酸和谷氨酸的循环并产生α-酮异己酸,途径a)发生的反应均为可逆反应[39]。途径b)中,α-酮酸脱羧酶是一种广泛存在于酵母、真菌和植物,少数存在于细菌中的非氧化型硫胺素二磷酸依赖性酮酸脱羧酶,该酶的最适温度和最适pH分别为45 ℃、7.0,且该酶是一种金属依赖性酶,添加微量金属离子对酶的活力有促进作用[40]。途径c)中,异戊醛可在醛脱氢酶作用下氧化形成异戊酸,也可在醇脱氢酶作用下通过还原反应生成异戊醇并进一步转化为酯[41]。王康丽[42]的研究结果表明,浓香型酒醅发酵过程中异戊酸的主要代谢途径为α-酮酸脱羧途径,即亮氨酸→α-酮异己酸→异戊醛→异戊酸。此外,田倚凡[43]的研究也表明,异戊酸的主要产生途径为α-酮酸脱羧途径,且异戊酸的含量占酸类物质的主导地位。
2.2 氧化脱羧途径
氧化脱羧途径(图3蓝色箭头所示)可分为3步：a)α-酮异己酸在α-酮酸脱氢酶的作用下不可逆的氧化生成异戊酰辅酶A;b)异戊酰辅酶A在磷酸转酰酶的作用下生成异戊酰磷酸;c)异戊酰磷酸在酰基激酶的作用下生成异戊酸[44]。
途径a)涉及一系列酶及中间代谢产物,其中包括α-酮酸脱氢酶(E1α亚基、E1b亚基)、二氢硫辛酰转酰基酶、二氢硫辛酰脱氢酶。α-酮酸脱氢酶E1α亚基和支链α-酮酸脱氢酶E1β亚基以焦磷酸硫胺素和Mg2+作为辅因子,催化α-酮异己酸脱羧及酰基氧化转移至二氢硫辛酰转酰基酶脂酰部分,二氢硫辛酰脱氢酶继续催化酰基转移生成二氢硫辛酰胺,二氢硫辛酰胺在二氢硫辛酰脱氢酶作用下被氧化成二硫化物,此过程中NAD+作为辅因子促使了异戊酰辅酶A的生成[45]。途径b)和c)中,经磷酸转乙酰酶、酰基激酶作用以及ADP的磷酸化,异戊酰辅酶A转化为异戊酸[46]。研究称,异戊醛是奶酪坚果风味的主要贡献香气组分之一,其产生途径分为直接途径与间接途径,其中,间接途径是指亮氨酸经氧化脱羧途径生成异戊酸后,经微生物与乙醛脱氢酶作用转化成异戊醛[28],且YVON等[47]提出异戊酸、异戊醛在特定条件下可相互转化,这也间接证实了氧化脱羧途径是奶酪中异戊酸的产生途径之一。
2.3 α-羟基异己酸途径
发酵食品中异戊酸生成的第3条途径(图3紫色箭头所示)是由LIU等[48]通过反向途径工程(reverse pathway engineering,RPE)方法预测的。该预测途径依赖于Bio Path数据库及相应软件,首先将异戊酸作为输入,预测可能催化逆合成反应的酶,同时推断预测反应的生物转化规律,随后以实验鉴定的蛋白质序列为种子,利用基因组学分析改进注释,以生物信息学分析的结果作为指示,对所提出的反应进行验证,并将其整合到逆合成路线中。该途径可分为2步：a)α-酮异己酸在α-羟基酸脱氢酶的氢化作用下产生α-羟基异己酸;b)α-羟基异己酸经乳酸单加氧酶作用,在氧气的存在时,生成水、CO2和异戊酸[49]。
途径a)中,α-羟基酸脱氢酶是一类能够催化α-羟基羧酸(羧基侧C1位有一个羟基结构)进行α-羟基羧酸脱氢反应的酶,包括乙醇酸氧化酶、乳酸氧化酶等,且编码负责这种转化的酶的基因已在乳杆菌中得到表征[50-51]。途径b)中,乳酸单加氧酶是一种核黄素-5′-磷酸酶,具有氧化及脱羧双重作用,光谱分析检测到在催化过程中,存在一种由还原性的酶和酮酸组成的中间物即乳酸单加氧酶-丙酮酸-过氧化氢,该中间物可传递电子,厌氧条件下该中间物的产生较多,而在有氧条件下生成较少,其催化机理为CH3CH2OHCOOH+O2→CH3COOH+CO2+H2O[51-52]。此外,乳酸单加氧酶的活力已在绿色气球菌等中得到鉴定[53]。尽管尚未有直接途径表明该预测途径存在,但LIU等[48]成功预测了乳酸菌体系中α-羟基异己酸转化为异戊酸和二甲基硫醚的反应途径及所需要的酶的种类,也有报道表明在发酵香肠中,α-羟基异己酸浓度与异戊酸的浓度呈反比关系,这为进一步研究该路径提供了思路[54]。
图3 亮氨酸代谢产异戊酸的三条途径[48]
Fig.3 Three production pathways of isovaleric acid via leucine metabolism
注：图中实线为直接途径;虚线为间接途径。
目前研究表明,异戊酸的生成途径大多以α-酮酸脱羧途径为主,即亮氨酸在支链氨基酸转氨酶、5′-磷酸吡哆醛依赖性酶、α-酮酸脱羧酶、醛脱氢酶的催化下,逐步生成α-酮异己酸、异戊醛、异戊酸[55]。因此,α-酮异己酸及异戊醛均可成为异戊酸的前体物质,且除亮氨酸途径外,也有文献报道了异亮氨酸也可生成异戊醛[56-57]。且有文献表明,异戊醛、异戊醇、异戊酸可在适宜条件下相互转化,如在大豆酱油中相应酸类物质含量更高,醇类含量偏低,这可能与酱醪过程中微生物作用差异有关[43]。
3 发酵食品中影响异戊酸生成的因素
3.1 微生物种类
发酵食品风味的形成离不开微生物与酶的作用,表2总结了部分与异戊酸生成相关的微生物种类。林群等[58]研究发现地衣芽孢杆菌是酱香型白酒中产异戊酸的主要微生物。王康丽[42]发现浓香型酒醅中与异戊酸合成有关的菌种为酵母菌属和乳杆菌属。而发酵香肠中,异戊酸为特征风味成分,添加一定浓度的干酪乳杆菌、发酵乳杆菌和植物乳杆菌均能使异戊酸的含量显著增加[59]。
表2 不同发酵食品中产异戊酸相关微生物
Table 2 Microbial species related to isovaleric acid production in different fermented foods
发酵食品种类主要产异戊酸微生物参考文献酱香型白酒大曲及酒醅地衣芽孢杆菌[58]浓香型白酒酒醅酵母菌属、乳杆菌属[42]酱香型白酒酿酒酵母、丝衣霉属、克罗彭斯特属、毕赤醇母属[60]发酵米糠马克斯克鲁维酵母、汉逊德巴利酵母[61]酸面团乳杆菌属 [62]发酵香肠汉逊德巴利酵母[63]奶酪费氏丙酸杆菌、乳杆菌属[5]发酵乳枯草芽孢杆菌[43]雪茄烟叶葡萄球菌属、乳杆菌属、曲霉菌属[9]黑蒜汁乳杆菌属[64]
3.2 发酵时间
禄丰香醋加工中,异戊酸为特征性风味成分,赵锐环等[65]研究结果表明,不同年份的香醋(2017、2018、2019、2020年)对应的异戊酸的含量分别为(9.02±0.31)、(9.77±0.28)、(9.80±0.60)、(8.19±0.58) μg/L,其含量先上升后下降的原因可能是部分酸类物质和醇类物质处于连续酯化以及水解消耗的动态平衡状态,这种平衡状态会受酸类物质、醇类物质的含量、体系pH、温度等因素的影响[66-67]。
腐乳加工中,异戊酸为其提供了奶酪味,属于特征性风味物质,不同条件下(组1：盐质量浓度10 g/100 mL,腌制22.4 h;组2：盐质量浓度12 g/100 mL,腌制7.7 h;组3：盐质量浓度14 g/100 mL,腌制2.6 h)其含量不同,当食盐质量浓度为14 g/100 mL、腌制时间为2.6 h时,异戊酸相对含量最大,为3.28%[68]。
鹰嘴豆豆浆中,异戊酸属于异味成分(刺激性酸败味、臭脚丫味),张盼玲[69]发现随着发酵时间(0、12、24 h)的延长,异戊酸含量呈上升后下降趋势,发酵12 h,异戊酸含量达到峰值,而在发酵24 h时,其含量显著显著下降,且下降幅度达到了91.12%。
4 发酵食品中异戊酸含量的调控手段
酸类物质的产生与原料的初始组成及发酵条件有关。一方面,异戊酸作为部分发酵食品的特征性风味物质,需要人为的控制其加工工艺,使其含量达到理想值;另一方面,异戊酸是部分发酵食品中的异味成分,因此需要调控其生产步骤,使其尽可能少的产生异戊酸。
4.1 改变底物亮氨酸的浓度
亮氨酸是影响异戊酸生成量最直接的因素。发酵食品中,亮氨酸的来源可分为2部分,其一是蛋白质的分解途径,其二是亮氨酸的生物合成,即葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸,后经微生物和酶的催化反应合成亮氨酸[70]。因此,可通过控制其分解途径和生物合成途径中的相关条件来调控。发酵食品中调控异戊酸生成的主要原则包括：改变底物亮氨酸浓度、接种相关微生物、提高酶的转化率。
改变底物亮氨酸浓度最直接的方法是在发酵食品中添加外源亮氨酸,熊怡婷等[71]在发酵香肠制作工艺中添加不同浓度的外源亮氨酸,结果表明高浓度的亮氨酸可显著提升发酵香肠的风味,且添加的亮氨酸含量为5.0 g/kg时,异戊酸的含量最高。在亮氨酸的生物合成路径中,诸多学者利用代谢工程技术对生产亮氨酸的菌株进行改造,从而提高亮氨酸的生产性能。VOGT等[72]通过构建特定亮氨酸的生产菌种以及整合乙酰羟基酸合成酶的突变基因,使其从反馈抑制中脱敏,增加了亮氨酸生成的碳通量。KATASHKINA等[73]利用谷氨酸棒状杆菌过表达了乙酰羟基酸合成酶,并且整合了编码苏氨酸脱水酶相关编码基因,使得丙酮酸向支链氨基酸合成途径的碳通量大大提高,使得亮氨酸的积累量在72 h内达到了30.7 g/L。WANG等[74]将谷氨酸棒状杆菌中合成亮氨酸的支链氨基酸转氨酶替换为来自枯草芽孢杆菌的亮氨酸脱氢酶,并进行异源表达,使发酵液内亮氨酸积累量达到23.18 g/L。此外,有研究指出细胞外氧化还原电势可以改变菌株的代谢通量,氧化或还原剂的添加可略微改变异戊酸的总百分比[75]。
4.2 工艺条件控制
4.2.1 原料基质种类及比例
异戊酸是广泛存在于发酵豆豉中的风味物质,何维等[76]探究了不同发酵原料黄豆、黑豆、豌豆对豆豉风味的影响,研究表明黑豆豆豉中异戊酸的相对含量最高。葡萄酒中,若酸类物质浓度过高,则会对葡萄酒的香气产生负面影响,产生不愉快的酸味和腐臭味[77],强文乐等[78]通过改变调配赤霞珠-美乐葡萄酒的比例,控制异戊酸的含量,结果证实当赤霞珠葡萄酒与美乐葡萄酒比例为60∶40(体积比)时,异戊酸才能被检测到,而其他比例90∶10、80∶20、70∶30均不会检测到异戊酸的生成。
4.2.2 发酵剂
发酵剂是制作发酵食品的关键,是一类加入到原料中可加速和控制发酵食品生产的微生物制剂(至少含有一种微生物),具有菌体浓度高、安全、可改善制品的口感、质地、味道、色泽等特点与功能[79]。诸多文献指出,通过改变发酵剂的种类及浓度可显著改善发酵食品的风味。肖付才等[80]比较了不同发酵剂组合对薏米酒醪风味的影响,结果表明用1%商业酿酒酵母菌液+1%东方伊萨酵母菌液混合发酵时,异戊酸为标志性挥发性风味化合物。曹苗文等[81]将大曲与功能曲(高酯曲)按一定比例进行复配,发现异戊酸的含量增加且在一定程度上增加了白酒的后味。此外,冯亮等[82]比较了不同菌种(米曲霉、乳酸菌、异常威克汉姆酵母)发酵对豆豉风味的影响,结果显示乳酸菌发酵12 d时,豆豉中的异戊酸含量最高,高达(3 415.00±6.00) μg/kg。异戊酸是酸肉的风味物质之一,李文杰等[83]发现发酵21 d时,相较于添加25 U/g的酸性蛋白酶,添加250 U/g的酸性蛋白酶时,异戊酸的生成量更多,其原因可能是蛋白酶促进了游离氨基酸的产生,从而进一步促进了内源酶及微生物对氨基酸的分解[84]。
4.2.3 发酵时间
陈化是卷烟加工工业中提高烟叶吸食品质、增加香气、降低危害性的有效方法,有研究称异戊酸等挥发性较强的酸性成分在陈化25个月时其含量达到最高,之后缓慢下降,而烤烟中异戊酸含量的增加有利于愉悦性而不利于甜度的提升,对于细腻度、柔和性、杂气、刺激性、余味的影响则需合理调控[85-86]。异戊酸是红豆腐呈酸呈臭的贡献组分,也是合成酯类化合物的前体物质之一,随着发酵时间(7、14、21、28、35 d)的延长,其含量呈现上下浮动的变化趋势,发酵结束其含量为222.06 ng/g[87]。
4.2.4 其他
发酵食品中氮含量也会影响异戊酸的含量,有研究表明,在初始氮源为60～160 mg N/L的发酵基质中,添加无机氮源或有机氮源至200～500 mg N/L,异戊酸的含量会随着氮源量的增加而降低[88]。异戊酸是烟叶主要的酸性香气成分,占酸性香气成分总量的70%～80%,而钼是烟草生长发育过程中需要量最低的微量元素,它对烟草的生理作用突出表现在氮代谢方面,研究表明施钼处理可使中部叶异戊酸含量增加1.27 μg/g,增幅为29.3%;上部叶异戊酸含量增加1.91 μg/g,增幅为50.3%[89-90]。此外,发酵食品基质的糖浓度能够控制酒精饮料发酵过程中有机酸的形成,其原因在于影响初级产酸微生物(乳酸菌和酵母菌)的增殖[20]。pH能够影响微生物的生理活性,张晶[60]通过调节酿酒酵母纯培养高粱汁培养基的pH,探究了pH对脂肪酸合成的影响,结果表明,异戊酸的产量在pH 3.5时最高,比pH 5.5时产量提高了19.74%,这为通过调节酱香型白酒窖池发酵过程中的pH实现脂肪酸含量增加的工艺技术提供了参考。
5 展望
作为诸多发酵食品中的关键风味物质,异戊酸一方面对奶酪、纳豆、虾酱等食品特征风味的形成具有积极正向贡献作用,另一方面,是导致发酵绿豆、康普茶、酵母抽提物等产品出现异味的成分之一。本文总结了发酵谷物、发酵豆类、发酵肉、发酵果蔬、发酵乳、发酵酒精及其他发酵食品中异戊酸的阈值、浓度、香气活性值,明晰了异戊酸对不同发酵食品风味的贡献情况;明确了亮氨酸通过α-酮酸脱羧途径、氧化脱羧途径、α-羟基异己酸途径生成异戊酸的具体过程;通过概述部分微生物、加工工艺对异戊酸生成的影响,提出了增加底物浓度、混菌发酵、改变陈酿时间、增加氮源等有效调控异戊酸含量的方法。
目前国内外研究者们对于发酵食品中的香气研究多停留在气味物质鉴定层面,而对于某些关键组分的来源途径和形成机制的揭示并不深入。异戊酸作为具有双面气味贡献的风味物质,精准协同调控其含量,使其浓度保持在合理的范围内,是目前发酵食品产业需要关注的重点,这对优化发酵工艺、筛选优良菌株、提高发酵食品的品质具有重要意义。在今后的研究中,可结合稳定同位素标记、基因组学和转录组学等分析手段,对异戊酸的来源进行跟踪、指示和整合,明晰其合成基因,并通过组学分析、发酵优化和混菌发酵等深度解析异戊酸的合成途径,协同调控异戊酸的生成,从而为发酵食品的风味调控提供切实可行的理论参考和实践依据。
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