果胶是一种天然多糖,是高等植物细胞壁的重要组成成分,广泛存在于植物的根、茎、叶、果实中,能够维持植物细胞的形态结构和硬度[1],它与纤维素、半纤维素共同构成植物细胞初生壁和胞间层[2]。果蔬中的果胶含量非常丰富,在双子叶植物中,果胶含量约为细胞壁总质量的60%[3]。果胶在果实组织中具有重要的生物学功能,例如调节中间薄片中的细胞黏附和分离,确定原代细胞壁的孔隙度,调节pH以及离子平衡[4],在维持果蔬细胞壁结构的完整性以及促进细胞间黏附和信号转导等方面发挥着重要作用[5]。
果蔬在成熟以及贮藏加工过程中会进行一些生理代谢活动,主要包括果实的硬度、色泽、香气、营养成分、叶绿素含量、果胶含量、结构以及果胶酶的活性的变化[6]。其中,硬度的改变与细胞壁中果胶的变化密切相关,果蔬成熟过程中会诱导原代细胞壁多糖修饰,其发生的相互作用导致细胞壁解体[7]。根据果胶溶解的不同,可以将其分为水溶性果胶(water-soluble pectin, WSP)、螯合性果胶(chelator-soluble pectin, CSP)和碱溶性果胶(Na2CO3 -soluble pectin, NSP)。WSP通过非共价和非离子键与细胞壁松散结合[8]。CSP通过离子键与细胞壁上的Ca2+结合,富含部分酯化的同型半乳糖醛酸聚糖(homogalacturonan,HG)组分。NSP通过共价键与细胞壁多糖结合,并负责稳定原代细胞壁中的多糖网络结构[9]。在果蔬的贮藏过程中,果胶会发生降解,进而造成WSP的含量升高,NSP和CSP的含量下降,导致细胞壁的机械强度降低以及果蔬的软化,进而影响他们的质量和贮藏性能。
在果蔬采后通过一些贮藏和加工方式能够抑制果胶的分解,维持果实的硬度。常见的贮藏方法如冰点贮藏、热处理、钙处理、可食性涂膜处理以及对果蔬进行干燥加工都会在一定程度上抑制果胶的分解,但是不同的处理方法对果胶的影响也不同。因此,本文综述了果蔬细胞壁果胶在贮藏和加工过程中变化规律的研究进展,为果蔬采后保鲜等方面的研究提供参考。
1 果胶的性质与结构
果胶是一种酸性杂多糖,主要由α-1,4-D-半乳糖醛酸单元组成的聚合物,相对分子质量为20～400 kDa[2],是自然界中发现的最复杂的大分子之一[10]。果胶具备多种生物功能,在以多糖醛酸苷为主要成分的中间层中,能够调节细胞间的黏附;在初生细胞壁中,这些聚合物形成决定壁孔隙率的高度水合基质,提供调节pH和离子平衡的带电表面,同时也是参与许多生物反应(包括果实成熟)的不同信号分子的来源。根据甲氧基含量的高低,酯化度低于50%的为低甲氧基果胶(low methoxyl pectin,LMP),酯化度高于50%的为高甲氧基果胶(high methoxyl pectin,HMP),可以根据甲氧基含量的多少来决定果胶在不同领域的应用。
果胶的结构非常复杂,根据主链和支链结构的不同,主要分为HG、鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ(rhamnogalacturonan Ⅰ,RGⅠ)、鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅱ(rhamnogalacturonan Ⅱ,RGⅡ)3个部分,已知HG代表果胶的“光滑”区域,HG型果胶的含量最丰富,占细胞壁中多糖苷酸总量的50%～90%[11]。同型半乳糖醛酸由100～200个D-半乳糖醛酸(D-galacturonic acid,GalA)单元通过α-1,4-糖苷键连接的线性主链形成。HG在高尔基体中的C-6羧基残基位置进行高级甲基酯化,并以70%～80%的甲酯化度沉积在细胞壁中,还能在O-2或O-3残基位置上进行较低程度的乙酰化[3]。富含中性糖的片段RGⅠ和RGⅡ被认为是“毛发”区域,RGⅠ是由二糖1,2-α-L-鼠李糖-1,4-α-D-半乳糖醛酸骨架形成的高度分支果胶,其中20%～80%的鼠李糖残基在O-4或O-3位被阿拉伯聚糖、半乳聚糖或阿拉伯半乳聚糖侧链取代,侧链残基的数目从单个糖基残基到50或更多不等,可以产生高度可变的多糖家族[12]。RGⅡ作为通过硼酸二酯共价交联的二聚体存在于细胞壁中,是由9个GalA残基组成的支化聚合物,GalA残基包含具有多于20个不常见糖残基的4个杂聚物侧链,含有高度保守的糖基序列[13]。图1为果胶结构示意图。
图1 果胶结构示意图
Fig.1 The structure of pectin
2 果蔬采后细胞壁果胶的变化
在果蔬采后贮藏期间会发生软化,这种软化主要与细胞壁中胶层的溶解和初生细胞壁中存在的果胶聚合物的组成和结构的改变有关[14]。细胞壁分解过程包括基质聚糖的解聚、果胶的溶解和解聚以及果胶侧链中性糖的损失[15]。果胶的溶解过程主要是水不溶性果胶转化为WSP,表现为WSP含量的上升,CSP及NSP含量的降低。在猕猴桃采后成熟中,WSP含量从15.62 mg GalA/10 g FW增加到33.26 mg GalA/10 g FW;CSP和NSP含量显著下降,分别下降了8.15 mg GalA/10 g FW和17.2 mg GalA/10 g FW[9]。在杏[16]、草莓[17]、蓝莓[18]、胡萝卜[19]中也出现了类似的变化。除了含量的变化外,果胶的结构、分子质量以及酯化度也会发生改变。例如,WSP的链状结构会逐渐减少,形成更多的团聚体[16],CSP中的长链结构会降解成短链,分子链和分支发生显著降解,分子长度降低[20];NSP结构的变化类似于CSP。此外,在大部分果实中3种果胶的分子质量会逐渐降低,但是在猕猴桃“亚特”中,WSP的分子质量却出现增加的情况[21]。在不同种类的果蔬中,果胶酯化度的变化也不同,如草莓[17]中CSP和NSP的酯化度会下降,相反,有些果实如辣椒[22]中CSP的酯化度却存在升高的现象。不同果实软化过程中的果胶变化如表1所示。
表1 不同果实采后软化过程中的果胶变化
Table 1 Changes of pectin in different fruits during postharvest softening
果实品种果胶组分含量结构分子质量酯化度杏[16]香白WSP增加长直链和大团聚体降解,小团聚体增加CSP降低NSP降低芒果[20]汤米 阿特金斯WSP分子链降解,果胶长度下降CSP分子链降解,果胶长度下降NSP分子链降解,果胶长度下降猕猴桃[9,21,25]秦美WSP增加粒径降低CSP降低聚集体的尺寸逐渐减小,链逐渐缩短降低NSP降低果胶链高度降低亚特WSP粒径增加增加增加CSP粒径降低降低增加NSP粒径降低降低增加华特WSP增加CSP降低草莓[17]Fragaria×ananassaDuch.cv.‘Chandler’WSPCSP降低降低NSP降低胡萝卜[19]卡罗特卡WSP增加粒径增加CSP分子链状显著降解,粒径降低NSP降低分子链长度和高度降低辣椒[21]MarajWSP降低增加CSP降低增加NSP降低降低荔枝[26]牛心WSP上升CSP降低降低NSP降低降低
发生一系列变化的主要原因是果胶成分中的酶发生了降解,主要的细胞壁修饰酶有多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase, PG)、果胶甲酯酶(pectin methylesterase, PME)和β-半乳糖苷酶(β-galactosidase,β-Gal)等。在这些酶的协同作用下,细胞壁多糖被降解,细胞壁中胶层的完整性降低、细胞间黏附减少,最终导致果实软化[23-24]。PG和PME是高半乳糖醛酸修饰酶,它们参与多聚半乳糖醛酸骨架的分解。WANG等[9]的研究表明,由于在果蔬贮藏期间,半乳糖醛酸上的甲基被PME逐渐水解,酯化程度降低。果胶的酯化度降低之后为PG产生了合适的底物,并改变了果胶分子的水合作用,导致果胶中甲基的去除,羟基增多,亲水性增强,使果胶易于向WSP转化。其结构的变化也可归因于果胶酶的诱导,PME在GalA的C-6羧基处裂解甲酯基团,分解多聚半乳糖酸链,并产生合适的底物供PG利用。PG作为分解果胶的关键酶之一,在果实成熟过程中可进一步削弱果实细胞之间的黏附,而且3种果胶的分子质量同时降低,进一步证实了猕猴桃果实在后熟过程中果胶的解聚和降解。结合果胶纳米结构和含量变化,证明果实软化过程与初生细胞壁多糖中果胶基质的变化密切相关。DENG等[16]研究了不同成熟度(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)对杏果实理化性质、果胶含量、结构的影响。结果表明,WSP含量随果实成熟度的增加而增加,而CSP和NSP含量则逐渐下降。这主要是由于不溶性果胶多糖转化为水溶性部分,然后被β-Gal、PG和PME水解和转化,这些变化削弱了细胞壁并减少了细胞黏附,然后破坏了果实组织的机械性能。WSP的结构在成熟的IV阶段存在少量链状结构,小团聚体的数量在成熟过程中增加。在成熟芒果中也出现了类似的结果,原子力显微镜(atomic force microscopy,AFM)定量分析结果显示,在成熟期间果胶的平均长度由69.6 nm降低至22.8 nm,分子骨架长度曲线向左移动表示分子骨架长度的缩短,WSP的分子链发生了显著降解[20]。芒果中成熟过程中PG和PME的活性也逐渐降低,因此,WSP中分子缩短可归因于PG和PME的降解。CYBULSKA等[19]研究了胡萝卜中果胶结构的变化,结果表明,WSP结构中聚合物的平均直径增加了(24±6) nm,是来自CSP、NSP分子酶促降解的结果;CSP含有2种链的混合物,储存期间导致CSP馏分中链状和支化分子的显著降解,主要由于酶降解缩短了分子并降低了它们的平均直径。NSP中最长分子的数量减少,长直分子的缩短与PG糖苷键的断裂有关;且分子的高度也明显减小,这个变化可能是由侧支的酶裂解引起的,β-Gal和α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶会导致分子高度的降低和果胶毛发区的消失。
3 不同贮藏方式对果胶的影响
3.1 冰点贮藏(near-freezing temperature,NFT)
贮藏温度被认为是影响果实品质、稳定性和采后寿命的主要因素之一。NFT是指在0 ℃以下和接近生物冰点的温度范围内保持水果和蔬菜新鲜的非冷冻技术[27]。PG在细胞壁结构的改变中起重要作用,其主要功能是水解果胶酸的1,4-2-D-半乳糖苷键,生成低聚半乳糖醛酸或半乳糖醛酸,使果胶降解,细胞壁结构解体[28]。近冰点温度通过下调细胞壁多糖降解相关基因的表达(PG、PME、β-Gal),降低了细胞内多糖降解酶活力,抑制果胶酸的水解和低聚半乳糖的生成,进而延缓细胞壁结构的降解,维持细胞壁结构的完整性,延缓了果实质地的软化[29]。LI等[30]的研究发现,冰点贮藏显著抑制了NSP的降解,延缓了由WSP增溶引起的果实组织破裂,同时抑制杏果实中酶的活性,延缓了果胶的降解和微纤维网状结构的解离,降低细胞壁的膨胀速率,使细胞间的黏附和弹性得以维持,因此保护了细胞结构的完整性。MA等[31]的研究中发现,用NFT贮藏的组中WSP含量比对照组低38.2%,CSP和NSP含量分别比对照组高53.1%和114.6%。由此证明,NFT可以抑制“法国”李果实细胞壁成分中3种果胶的的转化和解聚,从而减缓李子的软化。FAN等[32]也认为,冰点贮藏可以通过抑制细胞壁修饰酶的活性,减轻果胶组分和纤维素的降解,从而缓解果实的软化。肖嘉琪[29]的研究表明,NFT能显著减缓番石榴贮藏过程中细胞壁果胶NSP和纤维素的降解,并抑制了WSP和CSP含量的增长,表明近冰点温度贮藏能够有效地抑制番石榴果实贮藏过程中细胞壁多糖组分的降解。
3.2 热处理
热处理能降低果实的呼吸强度及细胞壁降解酶的作用,减少细胞壁组分的降解,维持细胞壁结构与功能的稳定,进而来延长果蔬的贮藏寿命[33]。李佳乐等[34]的研究表明,经过梯度热水处理后,显著减轻贮后黄瓜的冷害,使黄瓜果实保持较高硬度。与对照组相比,热处理能有效降解细胞壁水解酶的活性,从而抑制原果胶的降解以及纤维素的分解。邓佳等[35]在室温(18±2) ℃、相对湿度为85%～90%的环境条件下贮藏葡萄柚,并利用50 ℃热水处理葡萄柚5 min,结果发现,50 ℃热水处理减缓了水溶性、CSP的增加,抑制了NSP的降解,延缓了果实的软化。LUO等[36]分别用40、45、50 ℃热空气处理杨梅果实3 h,发现与20 ℃处理3 h的果实相比,热处理减缓了CSP和NSP物质的解聚,并且抑制了WSP物质的增加。西兰花经过热烫后WSP含量大幅下降,同时CSP含量大幅上升,NSP含量略有增加[33]。赵云峰等[37]的研究发现,用50 ℃热水处理10 min可降低采后龙眼果肉细胞壁降解酶(PME、PG、β-Gal)活性,延缓WSP含量的上升和共价结合果胶含量的下降,维持细胞壁结构的完整性。
3.3 钙处理
钙盐是应用于水果和蔬菜中最有效的固化剂之一,可以帮助维持细胞膨胀、组织的坚固性,并延迟脂质膜的分解代谢,因此来延长一些水果的采后寿命[38]。经过钙处理后的果蔬,外源Ca2+与细胞壁果胶半乳糖醛酸残基C-6羧基结合为“钙桥”,形成果胶酸钙聚合物,果胶酸钙的聚合度越高表明果胶结构越强,进而能够抑制细胞壁中胶层溶解,限制细胞壁修饰酶降解作用,增加细胞壁的机械强度[35]。CHEN等[14]采用0%、1%和4%(质量分数)CaCl2处理在4 ℃下贮藏15 d的草莓果实,探究其细胞壁果胶的影响。研究发现,在贮藏过程中WSP、CSP和NSP的分子质量宽度和长度均减小,主要是由于果胶分子之间的离子交联,从而大大减缓了分子链的分解。邱雪[39]使用2%(质量分数)CaCl2处理灵武长枣,抑制了WSP含量的下降,降低了CSP和NSP含量的下降速率,并抑制了CSP和NSP的转化和分解,通过降低细胞壁通透性来增强枣果细胞内果胶酸钙的网络结构,从而延缓了细胞壁的降解,同时AFM结果显示,钙处理能延缓CSP的降解,抑制CSP链由大宽度向小宽度降解的程度,与CSP含量的变化相对应。用1%(质量分数)CaCl2处理5 ℃贮藏条件下的杏[40],能够抑制WSP、CSP的含量和纳米结构中主链和侧链的降解。
3.4 1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene,1-MCP)处理
1-MCP可与植物细胞中的乙烯受体结合,阻断下游的信号转导,并通过抑制与乙烯生物合成相关基因的表达来抑制果实中乙烯的生成,从而抑制乙烯作用诱导的果实成熟和软化等生理变化[41]。此外,果蔬贮藏期间采用1-MCP处理能够有效抑制果实中PG、PME和β-Gal活性[42]。经1-MCP处理后可以有效地延迟葡萄[43]、苹果[44]、柿子[45]、油桃[46]的成熟和软化过程,并延长它们的货架期。1-MCP处理的安溪柿子与对照组相比,5～35 d贮藏期内的原果胶含量显著升高,WSP含量显著降低,而且对PG、PME、β-Gal的活性有抑制作用[45]。LIN等[24]用1.2 μL 1-MCP处理李果实后,其细胞壁降解酶活性降低,细胞壁多糖(NSP、CSP、纤维素和半纤维素)含量增加,WSP含量降低,减少了细胞壁多糖的解体,因此来延缓李果实的软化。吕真真等[46]用1-MCP处理油桃发现其能够抑制WSP含量的升高和CSP、NSP含量的下降,原因在于1-MCP影响了油桃WSP中半乳糖醛酸主链和阿拉伯糖支链的积累以及CSP与NSP中阿拉伯糖支链与半乳糖支链的分解,从而来延缓油桃软化,提高果实的硬度。
3.5 水杨酸(salicylic acid,SA)处理
SA是一种植物内的内源激素,属于酚类物质,能够提高果蔬的抗病性[47]。SA作为一种信号物质,参与植物生长发育、成熟衰老等多方面的生理调控[48]。外源性SA主要通过调节植物抗氧化系统和内源性激素水平来延缓衰老并延长保质期[49]。LI等[50]用SA处理贮藏期间的杏果实,抑制了WSP的增加,缓解了CSP和NSP的降低。与对照相比,经过SA处理后的杏果实在第19天时,WSP的含量比未处理组低9.35%;CSP和NSP分别比对照组高70.3%和44.5%。同时,降低了PG、PME活性的以及贮藏后期果胶降解基因(PaPG1、PaPME1)的表达,从而延缓了果胶的增溶、微原纤维网状的解离,最终保持了较高的果实硬度。用水杨酸处理过的猕猴桃[51]在贮藏期间也抑制了CSP多糖的降解,SA处理组与对照组相比,CSP的中性糖与酸性糖的比例下降,说明支链断裂的程度比主链降解的程度高。
3.6 可食性涂膜处理
利用可食性涂膜处理果蔬的机理是通过形成一种半渗透屏障,来抑制果实的生理代谢活动,其中包括呼吸作用、酶促褐变和水分损失[52]。同时,它也会抑制果实细胞壁水降解酶的活性来延缓果实的软化,延长果实的货架期[53]。可食性涂膜由可生物降解的材料制备,一般分为脂质基、蛋白基、多糖基质和复合型4类[54]。ZHANG等[52]发现大豆分离蛋白-壳聚糖可食性涂膜对杏果实贮藏软化效果较好,大豆分离蛋白-壳聚糖涂层能显著抑制WSP和CSP的降解,减少WSP和CSP含量的下降,降低了果胶的降解率。郭欣等[55]以“日升10号”番木瓜为试材,采用海藻酸钠/TiO2复合涂膜处理,有效地抑制采后番木瓜果实中PG、PME、β-Gal的活性,减少可溶性果胶的增加。张鹏龙等[56]利用米糠蜡作为樱桃番茄的涂膜保鲜剂,显著抑制了后期WSP含量的下降,延缓贮藏过程中果胶物质酯化程度的降低及WSP向CSP转化的速度。LIN等[57]使用一种新型液态壳聚糖—Kadozan,其能够降低龙眼浆中CSP和NSP向WSP的转化,降低龙眼浆中的WSP含量。SINHA等[58]使用SA结合富集蜂蜡(beeswax,BW)涂层延缓梨果实的软化,结果表明,与对照和单独使用BW或SA相比,BW+SA包衣有效减少了质量损失并保持了果实的硬度,并且有效地抑制了PME、PG和纤维素酶等细胞壁降解酶活性的上升。在所有处理中,BW 20.2%+SA 0.2 mmol/L调节细胞壁代谢并保持果实结构完整性的效果最佳。由此可见,不同种类的可食性涂膜能通过抑制果胶酶活性、降低果胶酯化度等方面来维持果实的硬度,提高它们的贮藏时间。
4 干燥加工对果胶的影响
干燥加工能诱导细胞壁果胶降解和组分改变,导致果胶发生了一系列结构变化,包括主链断裂、中性糖降解、β-消除和脱羧消除,进而导致脱水果蔬的质构发生改变[59]。不同的干燥方式对果胶的影响不同,张钟元等[60]研究了真空微波干燥过程中南瓜果胶性质变化与质构的关系,结果表明随着微波强度的升高,南瓜中的WSP含量先减少后增加,CSP含量先增加后减少,果胶酯化度呈现先升高后降低的趋势;微波处理后南瓜果胶分子链断裂,分子质量减小。XU等[61]对比了真空脉冲干燥、真空冷冻干燥和热风干燥对黄秋葵果胶的结构和功能特性有影响,真空脉冲干燥较好地保留了HG主链,使果胶的分子质量降低。热风干燥过程则降低了果胶分子质量并增加了黏度、抗氧化性、热稳定性、内聚性和回弹性等。肖敏等[62]探讨了不同干燥方式对脱水苹果片的硬脆度和微观结构,以及果胶含量、酯化度和中性糖等性质的变化。结果表明,随着热风干燥温度的升高,干燥后苹果片WSP含量和分子线性度降低,但CSP的变化呈相反趋势,CSP含量和分子线性度增加,90 ℃热风干燥和差压闪蒸干燥得到的脱水苹果片CSP酯化程度最小。脐橙皮经不同干燥方式(热风干燥、真空干燥、真空冷冻干燥)处理后,真空冷冻干燥组中的果胶含有更多的球状结构,真空干燥组中的丝状结构更多[63]。图2为不同贮藏和加工过程对果胶的影响机制。
图2 不同贮藏和加工过程对果胶的影响
Fig.2 Effects of different storage and processing methods on pectin
5 总结和展望
果蔬在软化过程中,由于细胞壁降解酶的作用会造成果胶溶解及中性糖的缺失,进而导致果胶含量、结构、分子质量、酯化度发生变化。由于不同品种之间的特性影响,果胶的变化会存在一些差异。果蔬在采后采取一定的贮藏方法会延缓果实软化,比如冰点贮藏、热处理、1-甲基环丙烯、可食性涂膜处理都会在一定程度上抑制果胶降解酶的活性,延长果蔬的货架期。果蔬经过干燥加工后对其中的果胶也有一定的影响,不同的干燥处理后对果胶的变化不同,进而导致果蔬的质构发生改变。
有关不同贮藏方式和干燥加工对果胶变化的研究主要集中在果胶含量和结构的变化,而对其变化机制及果胶酶活性及基因变化等相关研究有待进一步讨论。在果实采后软化、贮藏保鲜和加工过程中果胶的变化还需深入研究,为果蔬贮藏加工方式对果胶的影响提供更完善的理论依据。
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