中国白酒酿造核心微生物相互作用研究进展

白酒作为世界上六大蒸馏酒之一,是中国传统固态发酵食品的代表,因其独特的风味而广受欢迎。根据国家统计局及行业相关数据,2024年,大型白酒企业年产量为414.5 万千升,行业销售收入7 964 亿元。中国白酒可根据风味特征分为十二种香型:浓香型、酱香型、清香型、米香型、凤香型、芝麻香型、豉香型、药香型、特香型、兼香型、老白干香型和馥郁香型。不同的香型主要是因为多种风味化合物的组成和比例不同[1]。中国白酒的 12 种风味类型含有1870 多种风味化合物,即酸、醇、酯、酮、醛、芳香族、含氮化合物、萜烯和硫化合物[1]。这些风味物质的形成高度依赖于白酒酿造过程中微生物群落代谢活动的调控。

白酒的酿造是以曲为发酵剂,微生物利用原料进行生长和代谢,最终生成乙醇和各种风味物质的过程[2]。酒曲是白酒酿造中的糖化发酵剂,也是微生物的主要来源,此外,微生物还来源于原料、环境等[3]。微生物群落的组成与动态直接影响白酒的产量和质量。鉴于白酒微生物在白酒酿造过程中的重要作用,加之组学技术的不断进步,大量研究解析了白酒酿造过程中微生物的种类、功能、来源以及演替规律[3-4],但是对微生物之间的相互作用及其机制研究是有限的。微生物之间的相互作用是微生物群落动态变化的关键驱动因素,这种错综复杂的相互作用及其对白酒风味物质形成和发酵效率的影响受到更广泛的关注[5]。本文不仅系统阐明了十二大香型白酒核心微生物群及其功能,还总结了白酒发醇酿造微生物之间各种相互作用,提出了微生物之间相互作用在白酒酿造过程中的应用情况,为优化白酒微生态,提升白酒品质提供理论依据。

1 白酒发酵过程中核心微生物与功能

白酒发酵过程中的微生物可分为细菌、霉菌和酵母三大类,这些微生物在白酒发酵过程发挥着不同的作用,如糖化、发酵和产生香气。霉菌由于其强大的淀粉酶活性而被认为是发酵过程中“糖化引擎”;酵母通常被认为是发酵过程中的“发酵引擎”;细菌数量丰富,通常被认为是发酵过程中的“香气之源”[6]。受自然环境、原料、酒曲类型、酿造环境和生产工艺的影响,使微生物群落的组成产生差异,从而生产出不同风味特征的白酒[1, 4]。为了进一步研究白酒酿造的微生态系统,本文统计了每种香型的白酒发酵各阶段核心微生物的组成情况(表1)。

1.1 细菌

细菌具有良好的产酶特性和产香特性,通过代谢产生多种风味物质,增强白酒的品质。在白酒酿造过程中,细菌广泛存在于酒曲、酒醅、窖泥之中,种类繁多,例如乳杆菌属、芽孢杆菌属、醋酸杆菌属、片球菌属、魏斯氏、明串珠菌属、热放线菌属、梭菌属、克罗彭斯特菌属、链霉菌属等(表1)。其中乳酸菌(lactic acid bacteria)和芽孢杆菌是白酒酿造过程中的优势细菌,芽孢杆菌主要在发酵早期,乳酸菌主要在发酵中后期。乳酸菌不仅能够发酵糖产生乳酸,为乳酸乙酯等酯类的生成提供前体物质,改善酒体风味和香气感官特征,然而过量的乳酸乙酯会减弱白酒的香气而增加酒质酸涩感[7];乳酸菌还可以调节发酵环境的pH值,抑制发酵前期部分腐败微生物的生长[34]。乳酸菌与酯类、酸类、醇类等风味物质呈较强的正相关关系[4]。PANG等[35]研究发现乳酸菌促进了乙酸乙酯的形成,还降低了正丙醇等杂醇含量,显著改善清香型白酒的风味特征。乳杆菌属、片球菌属、魏斯氏属和明串珠菌属均属于乳酸菌,可通过发酵糖产生有机酸和二乙酰,从而降低发酵谷物的pH 值,抑制不良微生物生长,促进酸性气味物质形成,从而影响酱香白酒香气成分的组成[36]。研究发现,乳杆菌属对乙醇和酸有较强的耐受性[36];魏斯氏属与环境温度呈负相关[33];片球菌属与水分、酸度和酒精度呈显著负相关[37]。

芽孢杆菌具有水解淀粉和蛋白质的能力,不仅能代谢产生吡嗪类化合物、挥发性酸、芳香族化合物、酚类化合物等各种风味成分,还能通过产生抗菌脂肽来影响微生物群落的组成[38]。芽孢杆菌在酱香型白酒大曲微生物中数量最多,是发酵过程中最重要的功能菌,能通过代谢产生大量具有酱味的吡嗪类物质,为酒体贡献坚果香及烘焙香,这是酱香型白酒具有独特酱味的原因[39]。芽孢杆菌也是浓香型白酒大曲中的优势菌属,李兵[40]在浓香型白酒大曲中研究发现,芽孢杆菌是产淀粉酶微生物中的优势菌群,还能产糖化酶、纤维素酶、果胶酶和木聚糖酶。在其他香型白酒研究中发现,芽孢杆菌促进了多种游离氨基酸参与美拉德反应,赋予豉香型白酒独特的风味[23];地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)与 2,3-丁二醇、异丁酸、愈创木酚和 4-乙烯基愈创木酚显著正相关,丰富了芝麻香型白酒的风味[41]。

1.2 霉菌

白酒生产中,霉菌产生的酶将原料降解为可发酵的糖,成为酵母和细菌产生乙醇和其他挥发性化合物的底物。它能产生的酶有:糖化酶、液化酶、蛋白酶、淀粉酶、酯化酶、纤维素酶等,大多数酯酶是霉菌产生的,在发酵过程中,酯酶直接催化乙酸和丙酸与乙醇的酯化反应,合成乙酸乙酯和丙酸乙酯[2]。霉菌广泛存在于12种香型白酒的发酵系统中,例如,横梗霉属、曲霉属、毛霉属、拟青霉属、根毛霉属、红曲霉属、青霉菌属、嗜热子囊菌属等,这些霉菌也是大曲中最常见的霉菌[5]。研究发现曲霉属、根毛霉属和根霉属不仅能产生α-淀粉酶水解淀粉和生产乙醇,还具有很强的催化脂肪酸乙酯产生的能力[22]。在酱香型白酒的研究中发现,曲霉菌属和根霉属与吡嗪类物质的形成呈显著正相关[42];毛霉属产生的具有生理活性的萜烯化合物,使酒体更加优雅细腻[43];拟青霉菌属产生的乙酸、苯乙醇和苯乙酸等,让酒体更加淡雅芬芳[44];红曲霉属产生的短链脂肪酸酯,让酒体口感软、甜、纯、涩[45]。在清香型白酒研究中发现,横梗霉属与发酵早期的纤维素酶和α-淀粉酶的产生有关[14];根霉属还可以通过生成甘油、乳酸和挥发性化合物影响清香型白酒的风味[46]。

1.3 酵母

酵母是白酒发酵过程中的核心真菌,负责乙醇和风味化合物的产生。通常在厌氧条件下,酵母通过糖代谢途径与一系列酶促反应将糖转化为丙酮酸,最后在醛脱氢酶和醇脱氢酶的作用下转化为乙醇。酵母分为酿酒酵母和非酿酒酵母2种类型。酿酒酵母,主要具有糖化、发酵、产醇的功能,具有较高的酒精发酵能力;非酿酒酵母有助于风味物质的生成,主要为产酯酵母,可以将一些代谢物转化为醛、酯、高级醇和其他化合物[4,47]。白酒酿造过程中主要存在的酵母有酿酒酵母属、复膜孢酵母属、威克汉姆酵母属、哈萨克斯坦酵母属、假丝酵母属、毕赤酵母属、伊萨酵母属、汉逊酵母属、孢圆酵母属等[2]。酵母在发酵过程中可以产生醛酯、β-苯乙醇等高级醇,以生成乙酸乙酯为主要酯,影响清香型白酒风味物质的形成[48]。接种酿酒酵母Saccharomyces cerevisia 和 Cyberlindnera fabianii进行发酵,不仅增加了 8种酯类,总醇和酯含量也分别增加了 43.3% 和 29.8%,提高了米香型白酒的品质[17]。复膜孢酵母属在白酒发酵的早期阶段占主导地位,主要分泌α-淀粉酶和葡糖淀粉酶,负责淀粉的分解[49]。毕赤酵母是酱香白酒整个发酵过程中的主要真菌,表现出耐热性和较强的竞争力,不仅能加速发酵,还有助于维持微生物群落内的酵母多样性和乙醇生产[34]。苯乙醇是微生物群落控制的重要小信号分子,假丝酵母属与苯乙醇的产生有关,影响着馥郁香型白酒的风味[33]。哈萨克斯坦酵母是浓香型白酒发酵过程中重要的酵母种类,与有机酸生产、乙醇生产和特定香气化合物的合成相关[50]。酿酒酵母与壬醛呈显著正相关,伊萨酵母与丁酸、异戊酸、己酸、2,3-丁二醇呈显著正相关,影响了芝麻香型白酒风味物质的形成[41]。

2 白酒发酵系统中微生物的相互作用

微生物相互作用是微生物群落动态的关键调节因素,对于微生物群落构建和功能研究至关重要。通过研究微生物相互作用有助于优化和调控发酵过程,提高白酒的品质和稳定性。自然界中微生物之间的相互作用可分为6种类型:互利共生、有益共生、偏害共生、竞争、中性和寄生[5](图1)。互利共生是指2个或多个微生物相互合作,双方从中受益的情况;有益共生作用是指一种微生物对另一种微生物有益,但后者不依赖于前者;偏害共生是一种微生物对另一种微生物有害,但后者对前者没有明显的影响;竞争是指双方为了生长和生存争夺有限的资源,导致双方生长受限;中性表明2种微生物之间没有明显的相互作用或影响;寄生是指一种微生物通过寄生另一种微生物来获取生长所需的营养和资源,从而对宿主微生物产生负面影响[5]。通过研究不同类型的微生物相互作用,揭示白酒发酵系统中微生物之间的复杂关系,为白酒微生物功能的鉴定提供理论依据。

2.1 细菌之间的相互作用

细菌广泛存在于白酒酿造的微生态中,多数细菌的代谢产物具有生物调控功能。因此,这些细菌之间相互作用各不相同。例如,放线菌代谢产生的酶解产物、代谢产物、抗生素等影响着它与其他的细菌相互作用。例如,放线菌代谢产物是关键微生物芽孢杆菌和产己酸菌产生风味成分的前体[51];链霉菌水解淀粉产生的黑色素,能清除丁酸梭菌(Clostridium butyricum)细胞表面的自由基,促进其生长和己酸的生成[52]。此外,芽孢杆菌和链霉菌存在相互竞争的作用,芽孢杆菌产生的脂肽可抑制链霉菌的生长并降解链霉菌产生的土臭素,从而减轻了链霉菌对吡嗪化合物产生的抑制,也抑制了泥土异味的形成[53]。在浓香型白酒窖泥微生物的研究中发现,甲烷菌属与梭菌高度共存,与乳酸菌呈显著的负相关关系[54],梭状芽孢杆菌也与乳酸菌呈负相关[55]。因此,细菌之间存在多种相互作用,例如互利共生,有益共生、竞争等,并随着环境因素的变化,细菌之间的作用关系也会发生变化。

2.2 细菌和酵母的相互作用

酵母菌在生长繁殖和发酵产生乙醇的同时,还会产生氨基酸、维生素、抗菌肽以及某些挥发性化合物影响着与各种细菌相互作用的类型。研究表明酿酒酵母代谢分泌的氨基酸、维生素等为乳酸菌提供了生长所需的营养物质,乳酸菌分解产生葡萄糖和半乳糖可以很容易地被酵母代谢吸收,酿酒酵母和乳酸菌存在互利共生的关系[6]。在中温大曲发酵过程中,酵母菌和乳酸菌物种之间存在互利共生关系[56]。在清香型白酒发酵过程中,乳酸菌与酵母菌正相关[57],协同作用对乙酸乙酯的生成具有关键调控作用[6]。庄孝杰等[58]将在酱香型酒醅中筛选得到的拜耳接合酵母(Zygosaccharomyces bailii 15)与地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis MT6)组合发酵发现,在30 ℃时,B.licheniformis MT6能明显促进Z.bailii 15的乙醇转化率;但是当温度在37 ℃时,B.licheniformis MT6会抑制Z.bailii 15的生长且风味物质产量降低。LIU等[59]研究表明酵母菌和乳酸杆菌之间在生产硫化合物方面存在协同作用。此外,酿酒酵母Y8-2和发酵假单胞菌Y1B-2共培养还能限制白链霉菌生长的能力,从而减少大曲发酵过程中白色链霉菌污染[60]。在白酒发酵过程中芽孢杆菌和酿酒酵母存在偏害共生的关系,两者共培养时,芽孢杆菌生长会受到抑制,而酿酒酵母几乎不受影响[5]。酵母与细菌的相互作用是一个比较复杂的过程。酵母与细菌之间潜在的共生机制包括:物理复合体的形成、营养互作、交叉喂养、抗生作用、基于信号传导的相互作用以及基因水平转移[61]。

2.3 细菌和霉菌的相互作用

白酒酿造过程中,发酵产生的低pH值、高酸度、高乙醇的环境对大多数霉菌生长不利,大量的研究表明细菌和霉菌之间呈负相关的关系。例如,在大曲微生物研究中发现霉菌与魏斯氏属、明串珠菌属、链球菌属、解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens)以及大多数乳酸菌之间存在负相关关系[56]。但也有研究表明部分霉菌对某些细菌的生长是有益的,能够促进细菌的生长,例如,曲霉菌和芽孢杆菌共培养时能产生更多的芳香族化合物[15]。由于苯甲醇可增强丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢的激活以及精氨酸的产生,从而促进发酵粘液乳杆菌(Limosilactobacillus fermentum)的生长,因此,小孢根霉(Rhizopus microspores)产生的苯甲醇显著促进L. fermentum的生长[62]。由此可见,挥发性有机化合物是影响细菌和霉菌相互作用的重要驱动因素,从而影响了白酒风味的形成。

2.4 酵母之间的相互作用

由于白酒酿造过程中的酵母种类较多,酵母之间表现出多种相互作用的模式,一些酵母会抑制对方的生长,另一些酵母则相互促进生长。大量研究表明,由于酵母之间对营养物质的非特异性竞争以及酿酒酵母产生的代谢物(如乙醇)对非酿酒酵母有抑制作用,导致酿酒酵母抑制非酿酒酵母的生长。例如,酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)与德尔布有孢圆酵母(Torulaspora delbrueckii)共培养时,通过细胞间接触机制调节,导致T. delbrueckii迅速死亡[63];酿酒酵母还可抑制东方伊萨酵母(Issatchenkia orientalis)的生长[41],但对白酒风味化合物的形成是有益的。在米香型白酒酿造过程中,酿酒酵母和产酯酵母1∶5比例接种时高级醇含量显著降低了24%,产酯酵母抑制了酿酒酵母高级醇合成[64]。但也有研究表明酿酒酵母和非酿酒酵母之间的有益共生关系,接合酵母属、毕赤酵母属、裂殖酵母属和酿酒酵母属协同作用促进6-磷酸果糖激酶的表达[65]。DENG等[66]研究发现,库德里阿兹威氏毕赤酵母(Pichia kudriavzevii)能够降低乳酸浓度,从而促进酿酒酵母的生长,两者共培养显著提高了酿酒酵母的乳酸耐受性。因此,酿酒酵母和非酵母菌在酒精发酵过程中的相互作用是有物种特异性的,各种发酵过程中的环境因素,如酸、温度、乙醇以及代谢产物,可能是微生物相互作用的关键决定因素[5]。

2.5 霉菌和酵母的相互作用

霉菌和酵母的相互作用无论在大曲发酵还是在酒醅发酵过程中都起到了至关重要的作用。研究表明,霉菌和酿酒酵母在共培养发酵中存在正向的相互作用。酿酒酵母与黑曲霉(Aspergillus niger)1∶1混合时,促进A.niger产生更多的多聚半乳糖醛酸酶;酿酒酵母与米曲霉(Aspergillus oryzae)共培养时,A.oryzae为酿酒酵母提供生长所需的葡萄糖,促使酿酒酵母的生物量增加,酿酒酵母也促进A.oryzae产生更多的醇和酯[67]。在特香型白酒酿造过程中发现,黑曲霉NCUF413.1和酿酒酵母NCUF304.1相互作用,能将出酒率由26.21%提高到34.35%,增加了香味物质含量[27]。而霉菌与非酿酒酵母之间表现出负向的相互作用。例如,DU等[56]在大曲研究中发现总状横梗霉(Lichtheimia ramose)、米根霉(Rhizopus oryzae)、黄曲霉(Aspergillus flavus)和米曲霉A.oryzae与库德里阿兹威氏毕赤酵母和异常威克汉姆酵母(Wickerhamomyces anomalus)呈负相关。ZHANG等[34]使用酱味白酒发酵系统作为模型确定了毕赤酵母和霉菌之间存在负向相互作用,其原因是毕赤酵母产生的挥发性化合物2-苯乙醇抑制了霉菌的活性。因此,霉菌和酵母之间存在不同的相互作用关系,其主要原因与酿酒酵母和非酿酒酵母之间的相互影响有关。

3 微生物互作在白酒生产中的应用

白酒中风味的形成离不开酿造微生态中各种微生物的代谢活动,通过了解白酒酿造过程中核心功能微生物的组成和相互作用机制。利用微生物之间有益的相互作用,加强酿造生态发酵,实现对微生物群落自上而下的调控,定向调节酿造微生态,增强酒曲的发酵功能,改善白酒风味,抑制有害物质的产生,提高白酒生产的品质。

3.1 强化白酒酒曲

曲为酒之骨,是白酒酿造的核心发酵剂,含有丰富的微生物群落和酶系,大曲的品质是影响白酒质量的重要因素。酒曲的生物强化是根据微生物相互作用的规律,将筛选得到的功能微生物加入到传统酒曲中,定向优化微生物的组成和功能,达到改善酒曲品质的目的。芽孢杆菌与其他微生物有益的相互作用常应用在大曲生物强化的研究中。在大曲中加入芽孢杆菌不仅改变了大曲的原位微生物群,还显著提高了大曲的液化和糖化能力。例如,在大曲中接种维氏芽孢杆菌(Bacillus velezensis)和枯草芽孢杆菌强化大曲后,发现大曲的液化力、糖化力和酯化力显著提高,大曲中酯类、吡嗪类和醇类等挥发性化合物的含量显著增加,其中,四甲基吡嗪和苯乙醇的含量分别增加90.8%和69.5%[68]。在大曲中接种地衣芽孢杆菌后,大曲微生物相对丰度发生变化,增加了芽孢杆菌属、枝孢菌属和曲霉属的丰度,鉴定出芳香族化合物的平均含量从0.37 mg/kg显著增加到0.90 mg/kg,吡嗪类化合物的平均含量从0.35 mg/kg显著增加到5.71 mg/kg[15]。此外,酵母也可用于强化大曲,张军等[69]选用3株产酒性能良好的酵母菌株Y1、Y2、Y3接种到浓香型白酒中高温大曲中,在最佳接种剂量条件下,大曲的发酵力、糖化力和液化力分别提高了424%、6.7%和5.7%。因此,微生物强化大曲对微生物群和代谢组有积极作用,促进了糖化、酯化和发酵[70]。

3.2 改善白酒风味

中国白酒的风味特征与微生物群落的代谢活动密切相关。利用微生物之间的相互作用优化群落结构,定向调控白酒风味物质的生成,已成为提高白酒品质的一种有效措施。SUN等[71]利用2种从窖泥中分离的梭菌菌株Clostridium fermenticellae JN500901(C.901)和Novisyntrophococcus fermenticellae JN500902(N.902)的互利共生的作用,可以增强短链/中链脂肪酸的积累。C.901产生的甲酸激活了N.902的Wood-Ljungdahl通路转化为乙酸,乙酸被C.901通过反向β氧化进一步转化为丁酸和己酸,显著提升浓香型白酒的酯类风味物质含量。此外,酵母和乳酸菌的相互作用常被用于改善白酒的风味。例如,酿酒酵母与布氏乳杆菌(Lactobacillus buchneri)共培养提高了3-甲硫基-1-丙醇和二甲基二硫产量[59]。研究表明,利用芽孢杆菌与酵母的相互作用改善白酒的风味也是一种不错的方法。在酱香白酒的相关研究发现,拜耳接合酵母与地衣芽孢杆菌共培养时,风味代谢显著提高,其中醇类、酸类、酯类和醛类物质含量较其纯培养时分别上升了41%、36%、44%和73%[72]。此外,有些微生物本身不是产香的核心菌,但是可以促进产香菌的代谢活动。例如,在芝麻香型白酒研究中发现,酿酒酵母、东方伊萨奇酵母和地衣芽孢杆菌共培养时相互竞争营养物质,抑制了生长,但加入膜璞毕赤酵母和解淀粉芽孢杆菌后缓解了以上3种微生物之间的竞争,改变了它们的生长速度,促进了风味物质的产生[41]。酿酒酵母和非酿酒酵母共培养虽然会产生相互抑制生长的作用,但对风味代谢活动的影响是积极的。威克汉姆酵母(Wickerhamomyces anomalus GZ3)和酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae G20)共培养使乙酸乙酯的产量增加了33%[73]。酿酒酵母NCUF304.1和黑曲霉NCUF413.1共培养,增加了特香型白酒香味物质含量[27]。在浓香型白酒生产中,想要通过增加己酸乙酯并减少乳酸乙酯来优化浓香白酒的风味是有难度的,但利用微生物相互作用来调节成为一种可能性。在浓香型白酒的窖池发酵阶段加入克鲁维梭菌(Clostridium kluyveri H068)和产甲烷菌(Methanogen 166)共培养发酵液,最终浓香白酒中的己酸和己酸乙酯的浓度分别提高了114.7%和142.8%,而乳酸乙酯的浓度降低了64.1%[74]。

3.3 调控白酒安全

尽管传统的中国白酒酿造已有数千年的历史,由于是在开放且复杂的酿造环境中进行手工制作,很难进行严格的控制,存在食品质量和安全的风险[75]。通过调节生产方式来减少有毒有害物质的同时也会影响白酒的风味和质量,于是研究人员提出了微生物干预的方法,利用微生物之间的相互作用来抑制有毒有害物质的生产。甲酚作为浓香白酒中的主要异味和毒性化合物,主要由坑泥中的梭状芽孢杆菌产生。梭状芽孢杆菌与乳酸菌呈负相关。因此,可通过增加乳酸菌的比例来抑制甲酚的产生[55]。氨基甲酸乙酯是一种潜在的致癌物质,形成它的主要前体物质是尿素。在白酒发酵过程中接种赖氨酸芽孢杆菌(Lysinibacillus sphaericus MT33)后,尿素和氨基甲酸乙酯的含量分别下降了28.15%和41.77%[76]。在酱酒酿造过程中发现,大多数乳杆菌属可以通过精氨酸脱氨基酶途径与酵母竞争性降解精氨酸,从而降解尿素;一些非酿酒酵母,如毕赤酵母属、裂殖酵母属和接合酵母,比酿酒酵母产生的尿素更少[77]。在黄酒酿造过程中,用乳酸菌和酿酒酵母共培养可以显著抑制酿酒酵母产生氨基甲酸乙酯[78]。此外,裂殖酵母属(Schizosaccharomyces)也能减少有害化合物氨基甲酸乙酯的水平[79]。

4 结论与展望

中国白酒酿造的过程中,丰富的微生物构成了一个复杂多变的微生态系统,本文综述了十二大香型白酒酿造微生物的多样性、功能、相互作用及其应用的研究进展。白酒酿造微生物相互作用是风味形成与品质稳定的核心驱动力。充分利用微生物相互作用的规律,在酒曲强化、改善白酒风味物质以及调控品质安全等方面取得较好的进展。白酒酿造微生物种类繁多,并且微生物之间还存在错综复杂的相互作用,这让解析微生物群落的功能充满挑战性。在未来的研究中可以参考这样的思路来进一步解析微生物群落组成和动态以及相互作用的机制:首先,利用多组学技术的深度整合,构建一个微生物成员之间相互作用的网络模型;再建立实验室规模的培养和筛选系统,识别出核心微生物;最后构建一个共培养模型研究核心微生物之间的相互作用。未来的研究需突破单一菌株的局限,从群落生态与代谢网络的视角揭示微生物互作的全局规律,为传统白酒酿造工艺的现代化升级提供理论支撑。

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