食用菌具有重要的食药用价值,不仅含有碳水化合物、膳食纤维和蛋白质等基本营养成分,还富含多糖、多酚和黄酮等活性成分,具有抗氧化、抗肿瘤、降血糖、调节肠道菌群、增强免疫力等功效[1]。乳酸菌(latic acid bacteria,LAB)作为发酵剂广泛应用于食品和饮料工业,能够改善产品的风味与质地、提升营养价值、降低有害物质含量、延长保质期,并可通过益生作用促进人体健康[2-3]。LAB发酵技术已逐渐应用于食用菌的深加工,其中食用菌乳酸发酵饮料成为众多尝试中的研究热点[4]。
风味是影响消费者对食用菌乳酸发酵饮料接受度的关键因素。LAB发酵后食用菌饮料的风味和口感往往优于发酵前,发酵过程不仅增强了食用菌饮料的芳香和风味复杂性,还改善了质地[5]。食用菌乳酸发酵饮料的独特风味,源于LAB发酵水解原料中蛋白质、脂肪等化合物后,产生的肽、脂肪酸、氨基酸及其他芳香化合物等小分子生化物质[6]。LAB的种类及代谢能力不仅在塑造发酵食用菌饮料的风味特征方面起着关键作用,还增强了饮料潜在的益生作用。在发酵过程中,LAB通过产生纤维素酶、果胶酶等多种水解酶分解细胞壁释放出食用菌中的黄酮、糖苷和多酚等活性成分,增强了饮料的抗氧化和抗炎等特性[7]。此外,发酵过程还会生成有机酸和多糖,这些物质可通过调节肠道菌群来增强免疫功能,并有助于降低慢性代谢疾病的发病风险[8]。
鉴于独特风味和健康益处,食用菌乳酸发酵饮料已成为食用菌加工领域的研究焦点,越来越多与风味相关的化合物及有益微生物被发现。人们对LAB如何影响食用菌乳酸发酵饮料风味,以及饮料潜在健康益处的关注度日益提升。本文综述了食用菌乳酸发酵饮料的工艺优化策略、LAB发酵对饮料风味的修饰作用、对生物活性的影响,强调了LAB在塑造发酵食用菌饮料独特口感中所起的作用,讨论了食用菌乳酸发酵饮料的潜在健康益处。最后,就该领域未来的发展前景与挑战进行了探讨,这些见解对于推动发酵技术进步以及制定营养丰富、风味独特的食用菌乳酸发酵饮料生产指南具有重要意义。
1 食用菌乳酸发酵饮料的工艺优化
从原料选择角度来看,食用菌乳酸发酵饮料可分为两类:a)以单一食用菌为原料,这类饮料既能保留浓郁的食用菌风味,又在发酵条件控制上更具便利性;b)采用2种及以上食用菌,或搭配其他保健食材,此类饮料的核心优势在于能同时优化风味口感与增强营养功能。影响发酵指标(如风味成分、活性物质)的关键因素主要有菌种种类、菌种接种量、发酵时间、发酵温度、pH值等。例如γ-氨基丁酸是一种天然存在的功能性氨基酸,具有多种生理活性,WORAHARN等[9]以γ-氨基丁酸的产量为指标对猴头菇乳酸发酵饮料的工艺进行优化,发现发酵温度和pH值是最显著影响因素,温度(30～40 ℃)和pH值(4.5～6.5)的升高对γ-氨基丁酸的产生有积极的正向调节作用,增加了饮料潜在的保健功效。此外,对于复合食用菌乳酸发酵饮料来说,原料比也是重要的影响因素。等质量比的新鲜猴头菇和银耳制成的混合汁经LAB发酵后,丰富了饮料的香气特征,增加了花香风味物质[10]。质量比5∶1的黑木耳和白刺果混合打浆后发酵而成的复合型乳酸饮料香气纯正、酸度适宜、口感细腻,γ-氨基丁酸含量达24 μg/mL[11]。未来应进一步优化发酵过程中的各项关键因素,同时加大电子鼻、电子舌等智能探测技术的研究和应用,以实现对饮料生产中风味物质变化的实时监测和控制。目前,食用菌乳酸饮料主要发酵工艺见表1和表2。
表1 单一食用菌乳酸发酵饮料制备工艺优化
Table 1 Optimization of the preparation process for lactic acid-fermented beverages from a single edible fungus
原料预处理菌种发酵温度/℃发酵时间其他条件饮料状态功效参考文献黑木耳酶解水提液植物乳植杆菌(Lactiplantibacillus plantarum)、发酵粘液乳杆菌(Limosilactobacillus fermentum)(1∶1)37 7 h蔗糖添加量4%,初始pH 4活菌数≥1×108 CFU/mL,感官评分89.7—[12]金针菇菇段培养液鼠李糖乳酪杆菌(Lacticaseibacillus rhamnosus)、德氏乳杆菌保加利亚亚种(Lactobacillus delbrueckii subsp. bul-garicus)、嗜酸乳杆菌(Lactobacillus acidophilus)(2∶3∶1)3948 h—感官评分84.6分,总酸含量0.78 g/100 g降血脂,调节肠道菌群和肠道代谢物[13]金针菇菌丝培养液L. plantarum、戊糖片球菌(Pediococcus pentosaceus)(4∶1)2124 h—活菌数108 CFU/mL抗氧化[14]蛹虫草水提液L. plantarum3748 h—总酚、总黄酮含量增加抗氧化[15]平菇水提液乳酸菌3915 h乳粉、苹果汁、蔗糖添加量分别为14%、6%、8%总酸度5.37 g/L,感官评分87.0分抗氧化[16]木耳水提液L. plantarum3772 h蔗糖添加量3%pH 3.86,乳酸含量大于0.6 mg/mL—[17]香菇水提液乳酸菌4212 h乳粉、枣汁添加量分别为14%、6%总酸度3.98 g/L—[18]香菇香菇粉溶液枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、乳酸菌(混菌)、酵母菌37+306 d+7 d两步发酵可溶性蛋白质含量增大抗氧化、抗急性酒精性损伤[19]杏鲍菇水提液L. fermentum、L. plantarum 702、短乳杆菌(Levilactoba-cillus brevis)(1∶1∶2)3736 h—酸度42.60 °T—[20]蛹虫草水提液L. Plantarum DZ001、L. plantarum DZ003、唾液联合乳杆菌(Ligilactobacillus salivarius)DZ011 和L. fermen-tum DZ0053736 h—感官评分89.17分—[21]蛹虫草酶解水提液乳酸菌:L. plantarum、L. acidophilus、干酪乳酪杆菌(Lacticaseibacillus casei)、动物双歧杆菌乳亚种(Bifidobacterium animalis subsp. Lactis)、长双歧杆菌(Bifidobacterium longum),酵母菌28 48 h+12 h初始pH 4.6～5.0,2步发酵虫草素的保留效果佳抗氧化[22]猴头菇水提液L. brevis HP2、L. fermentum HP340+35 30 d+30 d第一次发酵K2HPO4浓度100 mmol/L、pH 7,第2次发酵pH 6.5富含L-谷氨酸和γ-氨基丁酸—[9]蛹虫草水提液P. pentosaceus ON89A—24 h—β-葡聚糖、虫草素、短链脂肪酸含量增加免疫刺激作用[23]杏鲍菇水提液L. d. bulgaricus、嗜热链球菌(Streptococcus thermophi-lus)、L. plantarum(1∶1∶1)394 h蔗糖、羧甲基纤维素钠添加量分别为7.5%、0.1%活菌数3.6×107 CFU/mL,酸度54 °T抗氧化[24]黑木耳液化汁L. plantarum3724 h碳源、氮源添加量分别为3%、0.3%益生菌含量8.48 lg CFU/mL抗氧化[25]
注：表中“—”为无相关信息(下同)。
表2 复合食用菌乳酸发酵饮料制备工艺优化
Table 2 Optimization of the preparation process for lactic acid-fermented beverages from compound edible fungi
原料原料比菌种接种量发酵温度/℃发酵时间/h其他条件饮料状态功效参考文献猴头菇、黑木耳3∶2(浸提液质量比)乳酸菌A、B(2∶1)10 g/L—72低聚木糖添加量1.5%总酸含量(8.38±0.18) g/kg—[26]黑木耳、白刺果5∶1(质量比)L. plantarum2%37 63固液比1∶8,装液量为58%还原糖含量3.80 mg/mL,酸度2.48 g/100 mL,γ-氨基丁酸含量24 μg/mL—[11]金针菇、香蕉1∶4(汁液体积比)L. plantarum、副干酪乳酪杆菌(Lacticaseibacillus paracasei)4%3720蔗糖添加量5.5%感官评分93分,乳酸含量7.21 g/L—[27]黑木耳、藜麦3∶2(黑木耳浸提液与藜麦浆质量比)L. d. bulgaricus、S. thermophilus、B.longum、L.acidophilus、L.plantarum5 g/L37—蔗糖添加量15%L-乳酸含量8.7 g/L,感官评分96分—[28]猴头菇、银耳1∶1(质量比)L. rhamnosus、L. plantarum、L. paracasei、S. thermophilus4%3772单菌发酵整体风味协调性好—[29]猴头菇、银耳1∶1(质量比)S. Thermophilus 6260、L. paracasei 22709(1∶1) 6%3748—增加了花香风味物质—[10]云芝、刺梨、薏苡2∶15∶35(云芝菌种与刺梨汁与薏苡仁酶解液,质量比)L. Plantarum LB12 1.7%3515蔗糖添加量6%γ-氨基丁酸含量5.123 mg/100 mL,多糖含量2.825 mg/mL,感官值82.75—[30]黑木耳、荞麦1∶5(质量比)乳酸菌0.3%—36草莓汁添加量25%感官评分95分—[31]
2 食用菌乳酸发酵饮料的主要风味成分
食用菌乳酸饮料在发酵过程中会产生各种挥发性和非挥发性化合物,这些化合物有些是原料中天然存在的,有些是LAB发酵产生的,共同赋予了饮料特有的滋味和香气,在风味评价中分别由味觉和嗅觉感知,2种感官协同作用,共同塑造人们对产品风味的整体感知(图1)。
图1 食用菌乳酸发酵饮料的主要风味成分
Fig.1 Main flavor components of lactic acid-fermented beverages from edible fungi
2.1 挥发性化合物
挥发性化合物是食用菌乳酸发酵饮料呈现出的气味物质组成,如醇类、醛类、酮类、酯类和烯烃类等,这些化合物共同造就了饮料复杂的香气,香气成分是检测发酵饮料挥发性风味物质的一个重要参考指标[32]。LAB携带的酶能破坏食用菌细胞结构,释放出挥发性化合物,或将一些非挥发性化合物转化成挥发性化合物[33]。研究也显示,食用菌经过乳酸发酵制成饮料后,多种挥发性化合物的含量都比发酵前明显增加[21]。
醇类是食用菌乳酸发酵饮料中的关键挥发性化合物之一,可以与有机酸反应形成酯类物质,能在一定程度上改善发酵后产品的风味形成[34]。其中苯乙醇和1-己醇在香气释放及后续风味感知中发挥着重要作用。这2种醇在L.plantarum发酵的木耳水提液中含量的增加,给饮料带来花香及甜香[17]。而在复合LAB发酵的猴头菇银耳复合汁中检测到正丙醇、正己醇和芳樟醇,含量均随发酵时间延长而增加,也为饮料赋予了独特的风味[10]。此外,1-辛烯-3-醇是具有典型蘑菇风味的辛醇类化合物,但饮料中浓度过高会产生强烈的生蘑菇味,另一种正辛醇则带有蘑菇味和油脂气味[22]。与发酵前相比,猴头菇银耳复合发酵汁中1-辛烯-3-醇和正辛醇的含量分别从8.586 μg/mL和4.701 μg/mL降低到3.065 μg/mL和2.534 μg/mL,说明LAB发酵能降低两者产生的不良气味,提升了饮料的感官品质[29]。
醛类主要通过氨基酸转氨作用、斯特雷克降解反应和糖酵解作用生成。在混合乳杆菌发酵的杏鲍菇浆中检测到正己醛、正辛醛、反-2-辛烯醛、(E)-2-庚烯醛,由于4种醛类有较低的香气阈值,即使微量存在也对饮料风味产生了显著影响,带来青草香、绿叶香、柑橘香等风味[20]。4-甲基苯乙醛具有独特的甜香、花香及坚果香气,而4-乙氧基苯甲醛散发着类似樱桃、杏仁的香气。蛹虫草汁发酵后通过电子鼻检测到这2种醛类,它们是影响整体风味的主要挥发性化合物[21]。正己醛是体现原料新鲜度的重要风味标志,带有清新的青草香、绿叶香,在杏鲍菇发酵液中,是贡献率较高的香气成分[24]。但有研究表明,过量的醛类化合物会对饮料的整体气味产生不良影响[35]。低浓度的壬醛能为饮料带来独特的柑橘香、玫瑰香,而含量过高会产生浓烈的脂肪味,影响风味平衡。猴头菇银耳复合汁发酵后,壬醛含量从53.516 μg/mL降到2.284 μg/mL,减少了不愉快风味[10, 29]。
酮类通常由饱和脂肪酸的β-氧化、氨基酸分解代谢及乳糖代谢产生。由于其具有刺激性气味特征,低浓度的酮类通常能为饮料带来怡人的香气[36]。LAB单菌发酵后的猴头菇银耳复合汁,酮类含量从9.11%升至14.23%～16.23%,主要包括2-丁酮、2-戊酮、呋喃酮、2,3-丁二酮、2-己酮、2-庚酮和2-辛酮,这些酮类有助于形成典型的发酵乳香和果香[29]。SUN等[10]用混合LAB发酵猴头菇银耳复合汁的进一步研究发现,具有青香风味的3-辛烯-2-酮是各阶段的关键香气活性标志物,在发酵过程中呈动态变化趋势,与有机酸(尤其是丙酮酸)呈显著负相关,初步阐明了香气物质与其前体物质之间的形成机制。3-辛烯-2-酮与异佛尔酮、1-(2-羟基-5-甲基苯基)-乙酮以及其他酮类共同为饮料带来独特风味[10]。此外,1-辛烯-3-酮是食用菌的特征性挥发性风味物质,在杏鲍菇发酵液中适量该酮的存在与其他风味物质协同作用,丰富了饮料的风味层次[20]。
酯类物质一般通过微生物的酶促反应生成,通常具有较低的阈值,能赋予饮料果香和花香。猴头菇银耳复合汁发酵后丙酸乙酯和乙酸异戊酯的含量显著增加,可能与LAB发酵过程中发生的酯化反应有关[29]。从蛹虫草发酵液中检出乙酸己酯、异戊酸异丁酯、乙酸异戊酯和苯乙酸丙酯4种酯类挥发性化合物[21]。并且蛹虫草发酵液中大多数差异挥发性化合物属于酯类,这在一定程度上造成了主要的差异风味是甜味[37]。而LAO等[22]的研究发现蛹虫草汁经LAB和酵母菌2步发酵后,发酵液中酯化反应的发生使酯类化合物所带来的愉悦风味更加突出,与VONG等[38]的研究结果一致。此外,赋予果香的乙酸乙酯和带来花香的辛酸乙酯是猴头菇银耳复合汁经LAB混菌发酵后的关键酯类化合物,其中辛酸乙酯在发酵后期呈上调趋势,与糖醇类呈负相关,与有机酸类呈正相关[10]。另外一种具有果香的(R)-2-甲基丁酸甲酯在香菇发酵饮料中含量高达35%[39]。
其他成分如烯烃类、吡嗪类、醚类等化合物,在食用菌乳酸发酵饮料的香气形成中也起着至关重要的作用。烯烃类物质通常呈果香,但容易发生氧化分解,生成醇类、烷烃或含羰基的风味化合物。猴头菇银耳复合汁发酵后柠檬烯和苯乙烯的含量大幅降低,而α-蒎烯的含量从0.46%增至4.04%,赋予饮料花香风味[10, 29]。蛹虫草发酵液中的2,6-二甲基- 2,4,6-辛三烯,优化了发酵液的香气轮廓,并且提升了整体风味的复杂度与柔和度[21]。此外,猴头菇银耳复合发酵汁中的2-甲基吡嗪、2,6-二甲基吡嗪和甲基叔丁基醚的含量也有所增加,推测LAB代谢促进了吡嗪类物质的生成[29]。
2.2 非挥发性化合物
食用菌的滋味是呈酸味的有机酸,呈鲜、甜味的游离氨基酸和5′-核苷酸,以及呈甜味的可溶性糖的综合体现。当这些物质与口腔中的味蕾相互作用时,使人产生对味道的感知[6]。LAB可利用原料中的葡萄糖、果糖等碳源产生有机酸,其中丙酮酸作为葡萄糖的转化产物,在猴头菇银耳复合汁发酵48 h后达到最大值,而后通过乳酸脱氢酶转化为乳酸,此外,还可通过苹果酸-乳酸发酵由苹果酸脱羧生成乳酸,其含量随发酵时间的延长逐渐增加[10]。异型乳酸发酵产物除乳酸外,还产生部分乙酸,适量的乙酸增加了猴头菇银耳复合发酵汁的爽口感,使风味更加协调[29]。有机酸的产生还可以改善食用菌饮料的一些不良口感,如木耳发酵液、蛹虫草发酵液、猴头菇银耳复合发酵液原有的苦味、涩味、木腥味等被减弱[17,22,29]。此外,由于LAB对原料中可溶性糖的利用,有机酸产生的过程中可溶性糖含量显著降低。猴头菇银耳复合发酵液中果糖和葡萄糖的含量分别下降了50%和42.3%,尤其葡萄糖作为LAB偏好的碳源,接种后被快速消耗,伴随发酵进程甘露醇含量也显著下降,食用菌独特的甜味口感降低[29]。
游离氨基酸可以直接存在于食物中,也可以在食品加工和发酵过程中释放出来,不仅是重要的风味成分,还是某些挥发性风味化合物的前体物质,常作为评价食品营养价值和风味品质的重要指标[40]。游离氨基酸的含量和种类直接影响食用菌乳酸发酵饮料的口感,香菇发酵液生成的多种游离氨基酸中有呈鲜味、甜味氨基酸,使发酵液具鲜甜滋味[41]。猴头菇银耳复合汁发酵后,具有甜、鲜、苦和香的游离氨基酸含量均显著增加,赋予发酵液丰富的口感[10]。张文静[24]在杏鲍菇发酵液中检测到L-丙氨酰甘氨酸、丙酰胺酸,L-丙氨酰甘氨酸可与其他风味物质相互作用影响饮料的整体风味,而丙酰胺酸通过参与美拉德反应对饮料的色泽、香气或滋味也产生一定影响。大多数LAB能够产生谷氨酸脱羧酶,谷氨酸经谷氨酸脱羧酶作用生成γ-氨基丁酸[42-43]。LAB发酵的猴头菇饮料中富含L-谷氨酸和γ-氨基丁酸,增加了风味和健康价值[9]。同样,LIU等[30]的研究报道,经云芝发酵的刺梨和薏苡复合液中谷氨酸含量约占游离氨基酸总量的20%,再经L.plantarum LB12发酵后γ-氨基丁酸含量提升了11%。但不同LAB生成游离氨基酸的能力不同,L.fermentum能显著提高杏鲍菇浆中呈鲜味、苦味的氨基酸含量,L.plantarum 702则利于甜味氨基酸的生成,而L.plantarum 533发酵后各种呈味氨基酸总量均升高[20]。此外,SUN等[10]的研究还发现,与风味相关的游离氨基酸随发酵时间的延长呈先增加后减少的趋势。推测作为多种挥发性风味化合物的前体物质,游离氨基酸被LAB利用发生了转化[44]。如苯丙氨酸等芳香族氨基酸通过转氨酶生成苯丙酮酸和苯甲醛,苯丙酮酸经脱羧酶作用生成具有果味的苯乙二醛,再通过醇脱氢酶可生成具有玫瑰香味的β-苯乙醇,改善了猴头菇银耳复合发酵汁的整体风味[10]。
除此之外,多肽、酚类、黄酮类等成分,也可对食用菌乳酸发酵饮料的风味特征产生影响。乳杆菌单菌或混菌发酵蛹虫草汁,均使多肽含量随发酵时间延长显著增加[21]。从整体角度来看,可溶性糖醇、有机酸、游离氨基酸和香气物质含量的变化可能存在多种相互关联[44]。SUN等[10]通过数据驱动的关联网络分析,对香气物质与有机酸等前体物质之间的形成机制进行了初步探讨。未来研究可借助于现代分析技术(如多维色谱和风味组学)结合智能感官工具(电子鼻/电子舌)和机器学习,提高风味成分检测的效率和深度,深度揭示挥发性和非挥发性化合物之间复杂的相互作用。
3 食用菌乳酸发酵饮料中的关键微生物
乳酸发酵是微生物在厌氧条件下通过糖酵解途径将糖类分解为乳酸的过程。LAB作为乳酸发酵的关键参与者,其发酵能力和效率直接影响发酵产品的风味和品质[45]。目前食用菌乳酸发酵饮料中常用的LAB包括L. plantarum、L. rhamnosus、L. acidophilus、L. paracasei等。这些LAB不仅对糖的利用至关重要,还拥有多种与蛋白质水解相关的基因,包括prtP、pepX、pepN和bcaT,它们编码的酶在蛋白质水解过程中发挥着协同作用,对饮料特征香气的形成有重要影响[46]。根据LAB发酵途径,可分为同型发酵和异型发酵,异型发酵LAB除将葡萄糖代谢为乳酸外,还包括二氧化碳、乙醇或乙酸等物质[47]。LAB发酵机制不仅会影响食品的酸度和保藏性,还会影响关键香气化合物的形成,而这些化合物正是发酵饮料特征风味的重要来源[44]。异型发酵LAB多样化的代谢产物生成能力更适合用作食用菌乳酸发酵饮料的主要发酵菌株,产生的乙醇能带来一定的醇类风味,二氧化碳可赋予清爽的口感,而乙酸等物质则能丰富风味层次[43]。例如,L. plantarum作为典型的异型发酵LAB,在木耳汁[17]、金针菇菌丝体培养液[14]、杏鲍菇浆[24]和蛹虫草浆[22]等的发酵中都发挥着关键作用,助力形成食用菌饮料特有的风味品质。
LAB对营养物质的利用程度不同,所以在发酵性能、生成代谢产物、形成风味特征等方面都有较大的差别[48]。L. plantarum具有较强的产酸、耐酸性能,猴头菇银耳复合汁发酵后的总酸质量浓度高达76.16 g/L[29]。L. plantarum在金针菇菌丝体培养液的发酵中也显示出优于其他LAB的产酸性能[14]。CUI等[49]的研究证实L. plantarum和L. acidophilus主要影响饮料的酸味,L. casei和L. rhamnosus能增强鲜味。此外,L. plantarum可显著提高金针菇发酵液的总酚含量,同时能丰富香气;而P. pentosaceus则显著提高了总黄酮含量,增加了留兰香香气浓度[14]。SUN等[29]的研究发现,相比其他LAB,S. thermophilus具有良好的释放生物活性成分的能力,猴头菇银耳复合汁发酵后多酚、黄酮和三萜类含量均最高。可见不同菌种在食用菌乳酸饮料发酵中有着各自的优势,当前发酵工艺更倾向于LAB的复合发酵。
通过对LAB进行合理选择和搭配,能够生产出风味独特、品质优良的食用菌乳酸发酵饮料[9,21-22]。S. thermophilus配合L. d. bulgaricus在灰树花牛奶混合发酵中,表现出良好的协同作用,前者主要产生乳酸和少量乙醛、双乙酰,能增添风味;后者产生胞外多糖,可增加黏稠度,改善口感[50]。而LI等[21]的研究考察了不同乳杆菌组合对蛹虫草汁整体风味的影响,发现L. salivarius DZ0011与L. fermentum DZ005的组合对挥发性化合物的影响最大。此外,菌种复配比例对发酵效果也有显著影响,采用等比例的S. thermophilus、L. d. bulgaricus、L. plantarum混合发酵,可使杏鲍菇浆的活菌数、酸度和游离氨基酸含量最高,说明该配比拥有较强的产酸和蛋白质降解能力[24]。L. plantarum和L. fermentum以1∶1混合发酵,也能使黑木耳发酵液的pH以较大速率降低到发酵终点[12]。可见混菌发酵能对部分产酸不足的菌株起到较好的弥补作用。而L. plantarum和P. pentosaceus以4∶1混合发酵使金针菇发酵液的总酸、乳酸、短链脂肪酸、游离氨基酸、总酚与总黄酮含量均显著升高,产生由乙醇的酒香与D-柠檬烯的橙子和柠檬香味组成的挥发性气味[14]。此外,L. fermentum DZ005在蛹虫草汁单菌发酵时的效果显著优于其他菌株,但与L. salivarius DZ0011的混菌发酵的感官评分更高,并且和单菌发酵组相比,混菌发酵组间在感官特征上的差异相对较小,提示LAB菌株间可能存在潜在的协同作用[21]。所以对发酵结果来说,菌株间的生态相互作用是主要的决定因素。深入解析作用机制将有助于精准筛选菌株组合、优化发酵工艺,为提升食用菌乳酸发酵饮料品质和功能提供理论支撑。
4 食用菌乳酸发酵饮料的潜在健康益处
食用菌乳酸发酵饮料因其富含营养物质和功能性成分而具有显著的健康益处。在发酵过程中,饮料不仅保留了原有的营养物质和活性成分,LAB发酵还通过提高自由基清除率、增加有益微生物数量、产生生物活性化合物、调节相关信号通路等方式全面提升了食用菌乳酸发酵饮料的抗氧化、调节肠道菌群、增强免疫力、抗炎等健康功效(图2)。
图2 食用菌乳酸发酵饮料的潜在健康益处
Fig.2 Potential health benefits of lactic acid-fermented beverages from edible fungi
注:↑表示提升,↓表示降低。
4.1 抗氧化
食用菌乳酸发酵饮料的抗氧化特性是其最显著的健康益处之一。食用菌中的多糖、多酚、黄酮等成分具有较强的抗氧化能力,LAB发酵产生的胞外多糖、短链脂肪酸等代谢产物使其抗氧化活性得到强化[51-52]。这种强化作用有助于中和体内的自由基,减少活性氧的产生,对抗细胞损伤[53]。和发酵前相比,蛹虫草发酵液的DPPH自由基清除率、铁还原能力(ferric reducing antioxidant power,FRAP)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活力分别提高了7.14%、7.25%、91.39%[15];同样,L.plantarum对黑木耳汁发酵24 h后,发酵液中抗氧化活性提高了近2倍,DPPH自由基清除率和FRAP均有显著提升[25];香菇发酵液的2,2-二苯基-1-苦基肼自由基清除率为93.01%,也显著高于未发酵液[54]。另有研究报道了发酵环境对抗氧化活性的影响,富硒条件下LAB能显著提高杏鲍菇发酵液的总酚含量和DPPH自由基清除率[55]。此外,发酵前纤维素酶和果胶酶对蛹虫草浆的预处理能增加发酵液中还原糖和虫草素的含量,提高羟自由基(·OH)清除率和还原力[22]。
目前,模拟胃肠液环境被广泛用于研究食用菌乳酸发酵饮料的抗氧化作用。平菇乳酸发酵液在模拟胃液环境下仍能保持良好的抗氧化能力[16]。同样与发酵前相比,杏鲍菇发酵液经胃肠液消化后,DPPH自由基、·OH、ABTS阳离子自由基清除率分别增加了4.78%、9.76%、5.52%[24]。非靶向代谢组学促进了对食用菌乳酸发酵饮料抗氧化机制的初步研究,经复合LAB发酵的金针菇菌丝体培养液,原儿茶酸与DPPH自由基、ABTS阳离子自由基、·OH清除率皆存在显著正相关,而鹰嘴豆芽素、刺芒柄花素、芹菜素、染料木素与3种自由基清除率高度负相关[14]。上述研究凸显了食用菌乳酸发酵饮料的抗氧化潜力,表明其在化学层面和生物层面均具有显著效果。
4.2 调节肠道菌群
食用菌是益生元的重要来源,含有多酚、低聚糖和纤维等物质,这些物质能增强肠道菌群中LAB等有益菌的代谢活性,抑制有害菌生长[56-57]。同时LAB发酵产生的乳酸和短链脂肪酸可营造肠道酸性环境,利于有益菌的生长,改善肠道菌群结构。L. plantarum的荚膜多糖也是一种潜在的功能性食品成分,用于对抗肠道屏障功能障碍[58]。L. plantarum木耳汁发酵24 h的发酵液中益生菌含量就能达到8.48 lg CFU/mL[25]。添加灰树花发酵的酸奶中S. thermophilus和L. d. bulgaricus数量均高于未添加组[50]。PELAES VITAL等[59]的研究也证实食用菌添加有助于提高贮存期S. thermophilus和L. d. bulgaricus的存活率。并且灰树花富含β-1,6-葡聚糖,可作为免疫刺激剂,已被证实可调节肠道菌群和肠道屏障功能[60]。张文静[24]通过胃肠液模拟实验发现,杏鲍菇发酵液的LAB活菌数在胃液中从3.6×107 CFU/mL降到9.7×104 CFU/mL,在肠液中又降到1.4×103 CFU/mL,但仍高于对照组10倍。而通过小鼠摄入实验对肠道菌群16S rRNA高通量测序的分析显示,香菇发酵液和金针菇发酵液能改变肠道菌群的物种多样性,增加了包括乳杆菌属在内的肠道有益微生物的相对丰度,降低了致病菌的相对含量,改善了肠道微生态[13,61]。进一步非靶向代谢组学分析表明,肠道益生菌可通过产生多肽、脂肪酰、有机酸、生物碱等有益代谢物,对高血脂症状态下宿主的代谢产生积极影响[13]。
4.3 增强免疫力
食用菌中的多糖、萜类、多酚等生物活性成分,具有免疫调节作用;LAB的细胞壁成分、代谢产物等也可促进免疫细胞的分化和增殖,饮料中两者的免疫调节成分协同作用,能够更有效地增强机体免疫力。经P.pentosaceus发酵的蛹虫草水提液,β-葡聚糖、腺苷、虫草素、短链脂肪酸、多酚类化合物的含量均提高[23,62]。已知短链脂肪酸可减少促炎细胞因子的产生[63];而腺苷和虫草素是蛹虫草的主要生物活性成分,亦可抑制NO以及诱导型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase,iNOS)、环氧合酶2(cyclooxygenase 2,COX-2)等促炎细胞因子的产生[64]。小鼠摄入蛹虫草发酵液后,能通过增强腹腔巨噬细胞的吞噬活性和刺激巨噬细胞中NO的生成,并且在环磷酰胺(cyclophosphamide,CTX)处理的小鼠和正常小鼠中均起到免疫刺激作用,可能通过上调Toll样受体2(toll-like receptor 2,TLR-2)和Fcγ受体(FcγR)介导的信号通路诱导巨噬细胞的吞噬活性[23]。食用菌乳酸发酵饮料在动物模型中表现出增强机体免疫力的显著潜力,为增强免疫力的天然疗法提供了借鉴。
4.4 其他潜在的健康益处
除了提升抗氧化能力、调节肠道菌群和增强免疫力这些已被广泛研究的功效外,食用菌乳酸发酵饮料还有其他健康益处。例如,在抗炎方面也展现出巨大潜力,能够有效缓解与炎症相关的并发症。经P.pentosaceus发酵的蛹虫草水提液,其腺苷和虫草素可通过调节腺苷受体及NF-κB/MAPK信号通路来抑制炎症反应,可减轻1-氟-2,4-二硝基氟苯(1-fluoro-2,4-dinitrobenzene,DNFB)诱导的变应性接触性皮炎(allergic contact dermatitis,ACD)小鼠的耳肿胀和耳厚度,有望作为抗炎膳食补充剂或药物发挥作用[62]。而金针菇乳酸发酵饮料具有辅助降血脂功能,可在一定程度上减缓体重增加,降低肝脏湿重和肝脏指数,提高肝脏的抗氧化能力[13]。王瑞颖[19]的研究则强调了发酵食用菌饮料对肝脏损伤的修复作用,利用LAB结合B. subtilis和酵母菌共发酵的香菇发酵液对酒精处理小鼠的血清总胆固醇(total cholesterol,TC)、低密度脂蛋白胆固醇(low-density lipoprotein cholesterol,LDL-C)、低密度脂蛋白(LDL)有降低作用,发酵液中的小分子活性肽EDGLEMCH可以有效预防酒精对胃和肝的损伤。此外,接种L. rhamnosus BHN-LAB 76发酵的银耳醇提物增强了抗肥胖和抗糖尿病功效[65]。食用菌乳酸发酵饮料在调节血糖、抑制癌细胞增殖、改善睡眠等方面也可能发挥一定的作用,但有待深入研究。
5 结论与展望
作为传统发酵技术与现代营养科学的融合产物,LAB发酵技术在食用菌饮料的开发中得到了广泛应用,食用菌乳酸发酵饮料因其丰富的营养成分、独特的风味以及潜在的健康益处而日益受到欢迎。本文在回顾现有文献的基础上,对食用菌乳酸发酵饮料的关键特性进行了系统评估,包括工艺优化、风味成分、关键微生物及潜在健康益处。研究表明,LAB发酵能够产生醇类、酮类、醛类、酯类、有机酸、游离氨基酸和核苷酸等多种挥发性和非挥发性风味化合物,这些化合物共同作用,提升了饮料的风味品质。此外,通过体外和体内研究,已探索并证实了食用菌乳酸发酵饮料的一系列生物活性,包括抗氧化、调节肠道菌群和提高免疫力等特性。此类研究为食用菌乳酸发酵饮料的标准化生产提供了宝贵见解,并为提升其品质奠定了理论基础,凸显了其作为具有多种健康促进特性的功能性饮料的潜力。然而,随着这类饮料的发展,其在优化发酵工艺、调控风味代谢、增强生物活性以及规模化生产保持风味和质量一致性方面面临着新的挑战。当前食用菌乳酸发酵饮料市场仍处于起步阶段,大部分研究多限于饮料的开发和配方工艺优化,对发酵后饮料的功能特性、发酵过程中风味成分的变化及该类饮料专用LAB菌种的研究都不够深入。
食用菌乳酸发酵饮料未来的发展方向在于利用现代生物技术提升其风味和营养价值。通过筛选和优化特定的LAB菌种,更高效地生成特定风味化合物,并增加有益代谢产物的产量。多组学技术已成为研究发酵过程中LAB代谢机制的一种前沿且极具前景的方法[66]。这种方法能够从多个维度对LAB种类、基因、酶、蛋白质和代谢产物进行全面分析与评估,建立LAB、代谢产物与健康益处之间的关联[67]。深入理解关键增香LAB调控风味和增强LAB生物活性的机制,以及LAB、风味成分与健康益处之间复杂的相互作用,着重揭示这些因素之间细微的关联,将有助于更高效地优化发酵工艺,提升食用菌乳酸发酵饮料的风味和品质。此外,基因编辑和代谢工程等先进生物技术手段的应用,将为优化发酵工艺、增加食用菌乳酸发酵饮料中健康促进化合物的种类提供新的机遇。随着对食用菌乳酸发酵饮料复杂性的认识加深,这类产品有望被开发成满足特定营养需求的功能性补充剂,且食用菌乳酸发酵饮料丰富多样的风味还有可能激发美食领域的创新,为消费者带来更丰富多元的感官体验。
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