桃(Prunus persica L.)属蔷薇科李属植物,近年来,桃产业在我国水果产业中占据了重要地位。‘红叶冬桃’是一个极晚熟的经济品种,其果实味道鲜美,含糖量高,果实大,营养丰富,是晚熟冬桃品种中非常值得开发的品种。‘红叶冬桃’属于典型的呼吸跃变型水果,在常温贮藏条件下具有较强呼吸强度[1]。为了优质贮存桃果实,采取有效的措施是十分必要的。低温贮藏是一种广泛的果实采后贮藏方式,能有效降低细胞代谢速度,抑制果实硬度下降,维持果实采后品质。但桃果实对低温敏感,在不适宜的低温下长时间贮藏,会出现冷害的情况[2]。
冷害是指在非冻结温度下,低温敏感的果蔬发生代谢异常的现象。桃果实的冷害症状表现为果皮和果肉褐变、糠化,果实表面凹陷等[3]。其冷害发生机制包括:低温胁迫下活性氧(reactive oxygen species,ROS)的过量积累,超出抗氧化系统的清除能力,造成氧化应激;过量的ROS引发膜脂过氧化,导致膜透性增加、细胞内容物外渗;同时,由于ROS过量积累,导致线粒体功能紊乱,引起能量代谢异常,从而加速果实衰老和品质劣变[4]。
目前,国内外对桃果实采后冷害的缓解方法主要有化学处理和物理处理两类。化学处理包括茉莉酸[5]、1-甲基环丙烯[6]、硝普钠[7]、Ca2+[8]处理等;物理处理包括自发气调[9]、热激处理[10]等。
没食子酸丙酯(propyl gallate,PG)是一种具有较强抗氧化活性的植物多酚化合物,可清除自由基[11],其分子结构中的酚羟基可释放氢原子,能竞争性地结合多酚氧化酶活性位点,从而降低褐变的发生。PG是联合国粮农组织和世界卫生组织认可的安全性高的食品添加剂,目前已广泛应用于油脂、方便面、罐头等食品中[12]。尽管现行法规(如GB 2760—2024《食品安全国家标准 食品添加剂使用标准》)尚未批准PG直接用于新鲜水果保鲜,但其卓越的安全性为探索其新的应用领域提供了重要基础。前人研究表明,PG可以延缓番茄果实的成熟,提高果实品质[13];还可以通过调节呼吸代谢和ROS代谢延缓龙眼果实褐变[14]。这表明PG在果蔬采后领域具有潜在的应用价值。但PG处理对桃果实冷藏后褐变是否有缓解作用及其生理机制尚不清楚。因此,本试验通过探究PG处理对‘红叶冬桃’低温冷藏后褐变及抗氧化酶系统的影响,为开发桃果实采后贮藏保鲜技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
‘红叶冬桃’果实于2023年11月采自河南省新乡市一管理较好的桃园,选择成熟度一致、果形端正均匀、无病虫害和机械损伤的桃果实作为试材,并于采摘当日运回河南科技学院园艺园林学院实验室进行后续试验。
PG、EDTA-Na2、抗坏血酸(ascorbic acid,ASA)、β-巯基乙醇、β-硫代巴比妥酸、D-甘露醇,北京索莱宝科技有限公司;聚乙烯吡咯烷酮(polyvinyl pyrrolidone,PVP)、Tris-HCl、磷酸还原性谷胱甘肽(glutathione,GSH)含量检测试剂盒,上海生工生物工程股份有限公司;对氨基苯磺酸、KNO2、邻苯二酚、三氯乙酸、α-萘胺,上海麦克林生化科技有限公司;愈创木酚,上海阿拉丁生化科技股份有限公司;硼酸、硼砂、K2HPO4、KH2PO4,天津市北辰方正试剂厂;质量分数30%H2O2,烟台市双双化工有限公司;浓氨水、冰醋酸、无水乙醇,洛阳市化学试剂厂;超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性检测试剂盒、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GPX)活性检测试剂盒,苏州格锐思生物科技有限公司。
1.2 仪器与设备
TGL-16R医用离心机,山东百欧医疗科技有限公司;GY-4数显式果实硬度计,乐清市艾德堡仪器有限公司;NJCY-2008恒温培养振荡器,上海精昶实业有限公司;SYG-4数显恒温水浴锅,常州朗越仪器制造有限公司;DW-86L486立式超低温保存箱,青岛海尔特种电器有限公司;Telaire-T7001型CO2分析仪,美国Telaire公司;P902电导率仪,上海佑科仪器仪表有限公司;AE224电子天平,上海舜宇恒平科学仪器有限公司;UV2365紫外可见分光光度计,尤尼柯(上海)仪器有限公司。
1.3 实验方法
1.3.1 材料处理
将筛选出的果实分为2组,每组各200个桃果实,其中一组以预实验筛选确定的0.05 mmol/L的PG溶液浸泡处理20 min,另一组用蒸馏水浸泡20 min作为对照,经处理后自然晾干,每组设置3次重复。随后将果实装入套有聚乙烯(polyethylene,PE)薄膜的镂空塑料框中,置于温度(1±0.5) ℃、相对湿度85%～90%的冷库中贮藏35 d。分别于贮藏0、7、14、21、28、35 d定期取样,取出果实后转移至室温3 d,进行货架期模拟,随后进行各项理化指标的测定。
1.3.2 褐变指数的统计
通过观察果实切面的褐变程度来评定褐变指数[15]:每个处理选取30个果实进行统计。桃果实褐变程度具体分为5级:0级为无褐变;1级为轻度褐变(褐变面积占比0%～25%);2级为中度褐变(25%～50%);3级为严重褐变(50%～75%);4级为超严重褐变(≥75%)。褐变指数按公式(1)计算:
褐变指数
(1)
1.3.3 果实硬度测定
使用数显式果实硬度计来测量果实的硬度,从每个处理的重复中随机选择6个果实,于果实赤道部位对称2个点削皮后测定,测定结果取平均值,硬度单位为N。
1.3.4 果实相对电导率的测定
采用HE等[16]的方法,采用电导率仪测定。
1.3.5 果实失重率的测定
从每个处理中随机取18个果实,装入PE保鲜袋中,贮藏前测定总质量(m1)和贮藏结束时总质量(m2),失重率计算如公式(2)所示:
失重率
(2)
1.3.6 果实呼吸速率的测定
采用王晓丽等[17]的方法,使用CO2分析仪测定呼吸速率,将干燥器置于温度(1±0.5) ℃冷库中,每个重复随机选取4个桃果实,密封后每10 min记录1次读数,连续读取3次呼吸速率,以mg/(h·kg)表示。
1.3.7 H2O2含量测定
采用HE等[18]的方法测定H2O2含量,结果表示为mmol/kg。
1.3.8 丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量测定
参照HE等[16]的方法,利用硫代巴比妥酸法进行测定,结果表示为μmol/kg。
1.3.9 ·O2-产生速率测定
采用HE等[18]的方法,利用羟胺氧化法进行测定,结果以nmol/(s·kg)表示。
1.3.10 GSH含量测定
参照GSH含量检测试剂盒说明书对桃果实的GSH含量进行测定。
1.3.11 SOD活性测定
参照SOD活性检测试剂盒说明书对桃果实的SOD活性进行测定。
1.3.12 过氧化物酶(peroxidase,POD)活性测定
采用愈创木酚法[18]:使用0.1 mol/L磷酸盐缓冲液(pH 6.8)提取粗酶液,充分研磨离心后,收集上清液备用;向反应体系中依次加入3 mL愈创木酚、0.2 mL 50 mmol/L H2O2和1 mL酶提取液。酶活性单位(U)定义为:在470 nm波长下每分钟吸光度变化0.01定义为1个POD活性单位。
1.3.13 过氧化氢酶(catalase,CAT)活性测定
参照王晓丽等[17]的方法并稍作调整。使用50 mmol/L磷酸盐缓冲液(pH 7.5)提取粗酶液,充分研磨离心后,收集上清液备用;取0.1 mL上清液与2.9 mL 质量分数30% H2O2溶液混合,以蒸馏水为空白对照,15 s后测定240 nm处吸光度。酶活性单位(U)定义为:每分钟每克样品吸光度下降0.01定义为1个酶活性单位,结果表示为U/g。
1.3.14 抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)活性测定
采用王晓丽等[17]的方法并稍作调整。取0.2 mL酶液,加入2.8 mL 50 mmol/L磷酸盐缓冲液(pH 7.0,含0.1 mmol/L EDTA和20 g/L PVP)、0.01 mL H2O2以及0.1 mL ASA,混匀后测定其吸光度变化[消光系数为2.8 mmol/(L·cm)]。以每分钟吸光度变化0.01为1个酶活性单位(U),结果表示为U/g。
1.3.15 GPX活性测定
参照GPX活性检测试剂盒说明书对桃果实的GPX活性进行测定。
1.4 数据处理
采用Excel 2019对数据进行整理。采用t-检验:双样本等方差假设分析处理组与对照组在相同时间点的显著差异,以“平均值±标准误差”表示结果,(*P<0.05,**P<0.01)。采用GraphPad Prism Version 8.0.2软件作图。
2 结果与分析
2.1 PG处理对采后‘红叶冬桃’果肉褐变的影响
如图1所示,CK组果实于21 d开始出现果肉褐变,且随贮藏时间的延长,褐变程度持续加剧。PG处理不仅推迟了褐变出现的时间,且在贮藏后期始终维持较轻的褐变程度。
图1 PG处理对采后‘红叶冬桃’果肉褐变的影响
Fig.1 Effect of PG treatment on postharvest flesh browning in ‘Hongyedongtao’ peach
2.2 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实褐变指数、硬度、呼吸速率、失重率的影响
如图2-a所示,随着贮藏时间的增长,CK组较PG组更早表现出褐变现象,且PG组的褐变程度始终低于CK组。2组果实硬度均随贮藏时间延长呈下降趋势,且CK组果实硬度始终低于PG组(图2-b)。由图2-c可知,果实经低温贮藏后呼吸速率出现异常升高。在贮藏7、28 d中,2组果实均出现呼吸峰,并呈现出明显的呼吸跃变特征,且在整个贮藏周期内PG组的呼吸速率始终低于CK组。此外,在结束贮藏后,PG组失重率显著低于CK组(图2-d)。上述结果表明,在经历长时间的贮藏后,PG处理能够更有效的维持果实的贮藏品质。
a-褐变指数;b-硬度;c-呼吸速率;d-失重率
图2 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实褐变指数、硬度、呼吸速率和失重率的影响
Fig.2 Effect of PG treatment on fruit browning index, firmness, respiration rate, and weight loss rate in ‘Hongyedongtao’ peach
注:ns表示差异不显著P>0.05;P<0.05 为显著,表示为*;P<0.01 为非常显著,表示为**(下同)。
a-相对电导率;b-MDA含量
图3 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实相对电导率和MDA含量的影响
Fig.3 Effect of PG treatment on fruit relative electrical conductivity and MDA content in postharvest ‘Hongyedongtao’ peach
a-H2O2含量;b-·O2-产生速率
图4 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实H2O2含量、·O2-产生速率的影响
Fig.4 Effect of PG treatment on fruit H2O2 content and ·O2- production rate in postharvest ‘Hongyedongtao’ peach
2.3 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实相对电导率、MDA含量的影响
如图3-a所示,在整个贮藏期中,PG组和CK组的相对电导率均呈上升趋势,且CK组相对电导率显著高于PG组。贮藏至35 d时,2组果实相对电导率差异最显著,其中CK组相对电导率为42.16%,较PG组高36.79%。这一结果表明,贮藏过程中PG处理能有效减缓‘红叶冬桃’果实细胞膜透性的增大,有助于维持膜结构的完整性。
如图3-b所示,贮藏期内‘红叶冬桃’果实MDA含量随着贮藏时间的延长持续增加,且CK组的MDA含量始终高于PG组。贮藏21 d时,CK组MDA含量为1.44 μmol/kg,PG组含量为0.78 μmol/kg,2组开始出现显著差异;至35 d时,CK组MDA含量为2.31 μmol/kg,PG组为1.28 μmol/kg,2组差异最大。
2.4 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实H2O2含量、·O2-产生速率含量的影响
如图4-a所示,在贮藏的0～21 d期间,PG组和CK组的H2O2含量均呈上升趋势,并于21 d时达到峰值,且PG组H2O2含量始终低于CK组。随着贮藏时间延长,‘红叶冬桃’果实·O2-产生速率逐步增大(图4-b)。贮藏28 d时,2组出现极显著差异,此时PG组·O2-产生速率为7.88 nmol/(kg·s),CK组为9.86 nmol/(kg·s),处理组下降20.08%。贮藏35 d时,2组·O2-产生速率均升至最大值,此时PG组仍较CK组低20.91%。
2.5 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实GSH含量的影响
如图5所示,2组处理的GSH含量均随贮藏时间的延长逐渐降低。在贮藏14～28 d时,PG组的GSH含量显著高于CK组,表明PG处理延缓了GSH的消耗。
图5 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实GSH含量的影响
Fig.5 Effect of PG treatment on fruit GSH content in postharvest ‘Hongyedongtao’ peach
2.6 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实SOD活性的影响
如图6所示,在贮藏7～28 d期间,PG组的SOD活性始终高于CK组,且在7 d和21 d时有显著差异。这表明PG处理显著增强了SOD的活性,延缓了果实氧化损伤。
图6 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实SOD活性的影响
Fig.6 Effect of PG treatment on fruit SOD sctivity in postharvest ‘Hongyedongtao’ peach
2.7 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实POD活性的影响
由图7所示,CK组果实的POD活性呈先升高后降低的趋势,在贮藏14 d时达到峰值0.85 U/g;PG组果实的POD活性在整个贮藏期呈逐渐上升的趋势,在贮藏21～35 d时显著高于CK组。
图7 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实POD活性的影响
Fig.7 Effect of PG treatment on fruit POD activity in postharvest ‘Hongyedongtao’ peach
2.8 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实CAT活性的影响
如图8所示,CK组与PG处理组果实的CAT活性均呈先升高后降低的变化,并于贮藏14 d时达到峰值。在贮藏21～35 d即‘红叶冬桃’果肉褐变关键时间,PG处理组的CAT活性显著高于CK组,表明PG处理在贮藏中后期维持了更强的H2O2清除能力。
图8 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实CAT活性的影响
Fig.8 Effect of PG treatment on fruit CAT activity in postharvest ‘Hongyedongtao’ peach
2.9 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实APX活性的影响
如图9所示,在贮藏0～21 d期间,2组在7 d时APX活性略有下降,其活性整体呈上升趋势,CK组的APX活性在28 d时下降,最后趋于稳定,而PG组的APX活性在贮藏21 d后仍在升高,其活性在28～35 d时显著高于CK组。
图9 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实APX活性的影响
Fig.9 Effect of PG treatment on fruit APX activity in postharvest ‘Hongyedongtao’ peach
2.10 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实GPX活性的影响
如图10所示,2组处理果实的GPX活性整体变化趋势一致,均呈先升高再下降再升高的波动变化趋势。且与CK相比,PG处理对GPX活性没有显著影响。
图10 PG处理对采后‘红叶冬桃’果实GPX活性的影响
Fig.10 Effect of PG treatment on fruit GPX activity in postharvest ‘Hongyedongtao’ peach
3 结论与讨论
采后桃果实的褐变与软化是限制其商品品质的关键因素,二者均与破坏细胞结构完整性密切相关。褐变主要由多酚氧化酶催化酚类物质氧化聚合形成深色聚合物引发,而软化则源于细胞壁成分降解及细胞膜透性增加,导致细胞内容物泄漏、组织支撑力丧失[19]。本研究中,PG处理可显著降低桃果实的褐变指数与相对电导率,并有效延缓果实硬度下降,这一效果与PG在其他果实保鲜中的效果相一致。例如,在枣果实中,PG处理可通过抑制脂氧合酶活性及细胞壁降解酶的活性,维持细胞膜结构完整性,从而减少褐变并保持质地硬度[20];在梨中,PG处理能降低采后果实细胞膜透性,延缓细胞内物质外渗,从而抑制褐变发生[21];PG分子结构中的羟基基团可能通过与细胞壁多糖(如果胶、纤维素)形成氢键相互作用,增强细胞壁网络结构稳定性,减少细胞间隙扩大[22]。综上推测,PG处理可能通过“抑制氧化反应-稳定细胞结构”的双重路径,维持桃果实细胞完整性,从根本上延缓了果肉褐变与软化的发生。
低温贮藏虽能抑制微生物活动,但难以规避冷害风险,使ROS大量积累,最终导致膜脂过氧化与细胞结构破坏[23]。本研究中,PG处理可显著降低桃果实贮藏期间·O2-与H2O2含量,这一效应与其他果实中PG的抗逆报道高度契合。例如,在龙眼果实采后贮藏中,PG处理可通过抑制膜脂代谢,调节呼吸和抗病物质代谢,抑制果肉崩解,来改善和增加龙眼果实的贮藏性[24-26];库尔勒香梨的相关实验也显示,PG处理通过延缓SOD、CAT活性下降,减少H2O2积累[27]。上述结果表明,PG处理可能通过调控ROS代谢平衡,使·O2-与H2O2在整个贮藏期维持在较低水平,从而减少膜脂过氧化产物MDA的积累,缓解细胞膜结构损伤。
ROS的高效清除依赖于酶促与非酶促抗氧化系统的协同作用[28]。本研究表明PG处理增强酶促抗氧化系统活性,提高‘红叶冬桃’果实中SOD、CAT和APX等关键酶的活性,直接催化ROS分解,降低其细胞毒性,延缓果实冷害。这一结果与PG在其他果实中的报道相符:在龙眼果实中,PG处理通过提高SOD、CAT和APX的活性,有效延缓果皮褐变进程[14]。此外,在番茄幼苗响应低温胁迫的研究中也发现类似结果,PG处理同样通过提升SOD等抗氧化酶活性增强抗冷性[29]。在非酶促抗氧化系统方面,本研究发现PG处理有效延缓了贮藏期间GSH的消耗。GSH作为重要的内源抗氧化小分子,是非酶促系统的核心成员之一。类似地,在猕猴桃中,PG处理可诱导GSH合成相关基因表达,促进非酶促抗氧化物质积累[30]。此外,在三叶木通果实和薄皮甜瓜中,PG处理提高类黄酮和维生素C等其他抗氧化物的含量,延长保鲜期[31-32]。上述研究表明,PG对氧化胁迫的调控可能遵循双重途径:一方面将部分ROS作为活性分子直接清除;另一方面激活抗氧化酶系统及非酶促物质合成通路,增强果实对氧化胁迫的适应性响应。
综上所述,0.05 mmol/L的PG处理可以显著降低‘红叶冬桃’果实在贮藏时期的褐变指数和相对电导率,延缓果实硬度的下降,降低果实的呼吸速率,降低果实失重率,同时,还显著降低H2O2含量和·O2-产生速率,提高GSH含量,显著提高了SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶活性。结果表明PG处理通过维持细胞膜完整性、提高抗氧化能力,延缓‘红叶冬桃’果实果肉褐变,维持果实商品品质。
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