植物基饮料泛指以植物为主要原材料制成的饮料,因契合环保理念且营养丰富,近年来成为消费热点。作为传统乳制品的替代品,植物基饮料具有来源广泛、低脂肪、低胆固醇等特点,可满足不同消费者的需求[1]。然而,未发酵的植物基饮料往往存在风味欠佳、营养物质生物利用率低等问题,限制了其市场竞争力[2]。因而,开发出风味独特、营养价值更高的新型植物基饮品是目前急需解决的问题。
乳酸菌,广泛分布于自然界,包含乳杆菌属、双歧杆菌属等多个属,具有独特的发酵特性和益生功能,广泛应用于食品发酵领域,能赋予食品良好风味和提升营养价值。乳酸菌发酵可以转化植物基中的膳食纤维、蛋白质和维生素等化合物,产生具有生物功能性的多糖、肽等,从而提高植物基中生物质的利用度和生物活性[3]。将乳酸菌发酵技术应用于植物基饮料,可弥补其风味欠佳、原料利用率较低等问题[4]。
乳酸菌发酵过程中,风味及营养物质的生成,依赖碳水化合物代谢构成的复杂代谢途径、蛋白质代谢和脂肪代谢。近年来,基因组学、代谢组学和蛋白质组学等多组学研究技术的快速发展为深入解析这些代谢途径的分子机制提供了有力支持[5]。通过多组学研究技术的联合应用,研究人员能够系统地分析发酵过程中基因表达、酶活性和代谢产物的变化,揭示风味物质及营养物质生成的分子机制,为优化发酵工艺和提升产品品质提供理论依据[6]。
本综述聚焦乳酸菌在植物基饮料发酵体系中的代谢途径和调控机制,总结乳酸菌发酵植物基饮料中风味和营养物质的生成机理,为乳酸菌发酵植物基饮料的工艺条件优化提供理论依据与技术参考,以期推动植物基饮料行业的发展。
1 植物基饮料的种类与特点
目前,适用于植物基发酵饮料的主要原料,包括豆类(如大豆、黑豆、绿豆、鹰嘴豆、豌豆等)、坚果类(如巴旦木、核桃、杏仁、腰果等)、谷物类(如燕麦、大米、玉米、米糠等)、蔬菜类(如胡萝卜、芹菜、番茄等)、水果类(如橙子、苹果、葡萄等)、中草药类(如菊花、金银花、枸杞等)以及其他类别(如水果、假谷物等)[2],它们具有不同的风味特征(表1)。
表1 常见植物基饮料的营养成分与风味特点
Table 1 Nutritional composition and flavor characteristics of plant-based beverages
分类营养成分风味特点豆类基饮料富含优质植物蛋白,每100 g大豆约含36 g蛋白质及多种必需氨基酸,膳食纤维丰富豆浆醇厚,有浓郁豆香;豆奶细腻丝滑,可调制不同甜度和风味坚果类基饮料富含不饱和脂肪酸,如杏仁露中不饱和脂肪酸含量高;含丰富维生素E,如核桃露具有独特坚果香气,口感浓郁顺滑谷物类基饮料低糖、低脂肪,如燕麦奶脂肪含量低,富含β-葡聚糖等膳食纤维具有淡淡的谷物清香,质地轻盈,口感清爽蔬菜类基饮料富含维生素,如胡萝卜汁富含维生素A,芹菜汁含丰富维生素C和矿物质钾口感清爽,有明显蔬菜天然风味,部分可能有青涩味,调配后有独特风味水果类基饮料富含维生素,大多数具有抗氧化功效。如蓝莓汁中富含花青素,胡萝卜汁中富含类胡萝卜素多甜度较高,口感清爽,有浓郁的果香中草药类基饮料富含多糖类,黄酮类,皂苷类等物质,具有保健功效。如蒲公英茶富含黄酮类,多酚类等物质,具有清热解毒的功效,枸杞饮料富含枸杞多糖等物质,具有增强免疫力,滋补肝肾等功效具有草药的独特香气,有些具有苦味、涩味或清凉的味道,加工后味道更佳
2 乳酸菌发酵植物基饮料中的营养物质
2.1 植物基饮料营养物质种类
植物基饮料中主要营养物质包含碳水化合物、蛋白质、脂质、维生素、矿物质5类(表2)。
表2 常见植物基饮料营养物质的种类
Table 2 Types of nutrients in plant-based beverages
营养物质常见代表物质来源碳水化合物天然糖类(葡萄糖、果糖、蔗糖等),膳食纤维,发酵代谢产物乳酸菌发酵水果和蔬菜中的糖分等碳水化合物,乳酸菌发酵、代谢过程[7]蛋白质大豆蛋白、豌豆蛋白、燕麦蛋白、米蛋白、坚果和种子蛋白、发酵代谢产物的氨基酸和肽植物基成分中的蛋白质,乳酸菌发酵、代谢过程[8]脂质植物油和脂肪(大豆油、椰子油等),脂肪酸(饱和、不饱和脂肪酸等),植物甾醇,磷脂,发酵产物中的脂肪酸代谢物植物基成分中的脂质成分,乳酸菌发酵、代谢过程[7, 9]维生素维生素B族(B1、B2、B3、B5等),维生素D、维生素E、维生素A植物基成分中的维生素、乳酸菌发酵合成的维生素矿物质钙、铁、锌、镁、钾、磷、硒、铜、钠植物本身或加工饮料的水中富含矿物质
2.2 植物基饮料营养物质检测分析方法
目前常用的检测植物基饮料营养物质的方法主要有5种。
2.2.1 蛋白质分析
采用凯氏定氮法(Kjeldahl)和HPLC测定蛋白质含量和分析氨基酸组成。凯氏定氮法基于有机氮的转化原理,可测定植物基饮料中的总氮含量,并通过氮-蛋白转换系数计算蛋白质含量。酸水解或酶解样品后,采用HPLC-荧光检测(fluorescence detection,FLD)或HPLC-紫外检测(ultraviolet detection,UV)可对氨基酸进行定量分析。ZHAO等[10]开发了一种基于凯氏定氮法的茶寡肽定量方法,并应用超高效液相色谱-四极杆-Orbitrap超高分辨率质谱(ultra high performance liquid chromatography-quadrupole-orbitrap high resolution mass spectrometry,UHPLC-Quadrupole-Orbitrap-UHRMS),可以对5类不同发酵度茶类的寡肽进行测序。
2.2.2 碳水化合物分析
HPLC-示差折光检测(refractive index detector,RID),常用于植物基饮料中单糖、寡糖及可溶性膳食纤维的测定。流动相可选择水或乙腈-水梯度洗脱,常见色谱柱包括氨基柱(NH2)及离子排阻色谱柱(ion exclusion chromatography,IEC)。YEGANEH-ZARE等[11]使用 HPLC-RID结合化学计量工具快速检测含有枣浓缩物、果糖和葡萄糖浆的浓缩苹果汁中的碳水化合物含量。此外,植物基饮料中淀粉、不溶性膳食纤维可用酶解-比色法或酶-重量-液相色谱法实现快速检测[12-13]。
2.2.3 脂质分析
采用索氏提取法与加速溶剂提取法(accelerated solvent extraction,ASE)进行脂质分析。索氏提取法利用有机溶剂(如乙醚或石油醚)萃取总脂肪,并通过减压蒸发测定其含量。研究表明,索氏提取法用于微藻脂质提取时,乙醇/氯仿/正己烷组合效率最高,而丙酮效果最差[14]。加速溶剂萃取借助高温高压特性可提升萃取效率,如V(氯仿)∶V(甲醇)=2∶1体系使小球藻脂质萃取率提高6.9%,其最佳条件为100 ℃、静态时间5 min、循环4次[15]。此外,V(甲醇)∶V(二甲基亚砜)=9∶1和V(正己烷)∶V(二乙醚)=1∶1组合的ASE方法也能高效提取微藻脂质[16]。
2.2.4 维生素分析
液相色谱-荧光检测(liquid chromatography-fluorescence detection,LC-FLD)和高效液相色谱-荧光检测(high performance liquid chromatography-fluorescence detection,HPLC-FLD)常用于植物基饮料中的维生素分析。脂溶性维生素(A、D、E、K)常采用LC(HPLC)-FLD,提高检测灵敏度。TAKASU等[17]利用LC-FLD分析米糠细胞外囊泡(rice bran extracellular vesicles,RB-EVs)中的维生素E,发现其含量因制备方法而异,且与米糠提取物不同,提示KB-EVs及其植物成分具有治疗潜力。RIMKUS等[18]采用HPLC-FLD直接检测强化植物油中的棕榈酸视黄酯(维生素A),方法稳定且耐受脂质基质,还能检出光解产物9-顺式异构体。
2.2.5 矿物质分析
电感耦合等离子体发射光谱(inductively coupled plasma-optical emission spectroscopy,ICP-OES)可高通量检测钙、镁、钾、铁、锌等矿物质,基于特征发射光谱进行定量。ALJUHAIMI等[19]使用微波辅助消解和ICP-OES定量测定热带和亚热带水果中的矿物质和有毒元素含量。结果表明,水果中的微量元素含量被确定为非常低的水平,含量最高的元素是 Fe,重金属浓度的结果因水果类型而异。
2.3 乳酸菌发酵对植物基饮料营养物质的改善机制
乳酸菌发酵在植物基饮料领域展现出显著的营养改善能力,其潜在机制主要体现在以下几个方面:
2.3.1 碳水化合物代谢转化
乳酸菌发酵水果和蔬菜中的糖分会转化为酸、CO2和其他风味化合物,乳酸菌会利用植物基饮料中的碳水化合物进行代谢[20]。一方面,乳酸菌将糖类转化为乳酸等有机酸,降低了饮料中的糖分含量[21];另一方面,部分菌株能合成胞外多糖等益生元,促进肠道益生菌增殖。
2.3.2 蛋白质水解与多肽、氨基酸的转化
乳酸菌发酵能够使植物基饮料中的蛋白质发生水解和改性,产生更多小分子肽和游离氨基酸,提高了食物的消化率和生物价。DEMARINIS等[22]研究不同乳酸菌菌株对羽扇豆、豌豆和豆类谷物发酵水提取物的感官特性以及蛋白质和氨基酸含量的影响,发现发酵可提高这些豆类基饮料的蛋白质和氨基酸可用性。刘奕彤[23]利用植物乳植杆菌发酵鹰嘴豆乳,发现发酵使鹰嘴豆蛋白的溶解度增加,部分鹰嘴豆蛋白被水解,游离氨基酸释放量增加。此外,被分解的蛋白质还可能形成具有功能的生物肽,赋予植物基饮料特定的功能。
2.3.3 脂质代谢转化
乳酸菌发酵能够显著影响植物基饮料中的脂质成分。部分乳酸菌(如鼠李糖杆菌)具有脂肪酶活性,可将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油[24]。这一过程不仅提高了脂质的生物利用率,还能释放具有潜在健康益处的功能性脂肪酸。研究表明,植物乳植杆菌发酵大豆饮料后,不饱和脂肪酸(如亚油酸、α-亚麻酸)的含量显著提高[25]。同时,乳酸菌发酵还能降低脂质氧化产物的积累,改善产品的氧化稳定性[26]。
2.3.4 维生素合成与转化
乳酸菌在发酵过程中能够合成多种维生素,如维生素B族。ZHANG等[27]发现植物乳植杆菌发酵鹰嘴豆乳可提高维生素B6含量,并通过代谢组学技术确定了218种代谢物,这些代谢物参与多种代谢途径,改善了发酵豆浆的功能和抗氧化性能。此外,乳酸菌发酵可改变植物基饮料中原有维生素的存在形式,提高其生物活性。以维生素E为例,在大豆基发酵饮料中,乳酸菌发酵促使维生素E的异构体发生转化,增强其抗氧化活性[28]。
2.3.5 矿物质生物利用率的提升
植物基原料中通常含有一些抗营养因子,如植酸、植物凝集素等,会与矿物质结合,降低矿物质的生物利用率,而乳酸菌可以通过分解这类物质从而提高矿物质的生物利用率。DEMARINIS等[22]通过微生物和内源性植酸酶提高其乳酸菌发酵豆科谷物矿物质生物利用率,将植酸盐水解成游离肌醇、金属离子和磷酸盐等。乳酸菌发酵可以降低植酸含量,通过其分泌的酸提高了这些矿物质在植物基饮料中的生物利用率[29]。乳酸菌发酵通过多种复杂机制协同作用(图1),全面提升植物基饮料的营养品质,为开发更健康、营养丰富的植物基饮品提供了有力支撑。
图1 乳酸菌发酵机制协同作用
Fig.1 Synergistic lactic acid bacteria fermentation mechanisms
3 乳酸菌发酵植物基饮料的风味物质
3.1 风味物质的种类
乳酸菌发酵植物基饮料过程中会产生丰富多样的风味物质(表3)。有机酸类,如乳酸、乙酸等,不仅赋予饮料独特的酸味,还对饮料的pH值和口感稳定性产生影响[4]。酯类物质,像乙酸乙酯、丁酸乙酯等,具有果香、花香等气味,为饮料增添宜人的香气[30]。醇类化合物,乙醇、丁醇等,在一定程度上影响饮料的风味,且与其他风味物质相互作用,形成独特的风味轮廓。醛类和酮类物质也有存在,如己醛、丙酮等,它们对饮料的风味贡献也不容忽视,有些醛类物质可能带来青草香或果香,而酮类物质则可能赋予饮料特殊的气味[31]。
表3 常见植物基饮料风味物质的种类
Table 3 Types of flavor substances in plant-based beverages
化学类别常见代表物质来源对植物基饮料风味的影响饮料类别有机酸类乳酸、乙酸、柠檬酸等乳酸菌发酵植物基饮料中的碳水化合物、蛋白质等成分的代谢产物赋予饮料明显的酸味,调节饮料的酸度和 pH 值,适度的酸味可增加饮料的清爽感和开胃效果,过量则可能使饮料口感过酸,影响适口性如发酵豆奶、发酵燕麦奶、发酵杏仁奶等,能为饮料带来标志性的酸味基调[32]酯类乙酸乙酯、丁酸乙酯、己酸乙酯等有机酸与醇类在酯化酶作用下发生酯化反应生成具有浓郁的果香、花香等香气,能够显著提升饮料的香气品质,丰富饮料的香气层次,使饮料具有愉悦的香气特征[33]发酵的坚果类基饮料(如发酵杏仁露、核桃露)、发酵的豆类基饮料[34]醇类乙醇、丁醇、苯乙醇等乳酸菌代谢过程中碳水化合物发酵产生,以及氨基酸代谢产物具有特殊的醇香气味,适量的醇类物质能为饮料增添独特的风味,与其他风味物质相互作用,形成协调的风味体系,但含量过高可能会使饮料带有刺激性气味发酵的谷物类基饮料(如发酵燕麦奶、大米奶)、发酵的豆类基饮料[35]醛类己醛、庚醛、苯甲醛等脂肪氧化、氨基酸代谢以及美拉德反应的产物部分醛类具有青草香、果香或坚果香等气味,能够为饮料提供清新的香气,丰富饮料的风味特征,对整体风味的形成有重要贡献[36-37]发酵的蔬菜类基饮料(如发酵胡萝卜汁、芹菜汁)、坚果类基发酵饮料酮类丙酮、丁二酮、2 - 庚酮等乳酸菌代谢过程中糖类和氨基酸代谢的中间产物丁二酮具有浓郁的奶油香气,能赋予饮料浓郁的奶香风味,提升饮料的风味品质;其他酮类物质也能为饮料增添独特的气味,影响饮料的整体风味发酵的坚果类基饮料和豆类基饮料、发酵的谷物类基饮料[38]挥发性含硫化合物二甲基硫醚、二甲基二硫醚等植物基原料中的含硫化合物在乳酸菌发酵过程中转化而来,以及含硫氨基酸的代谢产物具有特殊的气味,少量的挥发性含硫化合物能为饮料增添独特的风味,增加风味的复杂性,但过量可能会产生刺鼻的异味[39]发酵的豆类基饮料[40]酚类4 - 乙基愈创木酚、4 - 乙烯基愈创木酚等植物基原料中的木质素等成分在乳酸菌发酵过程中分解产生具有特殊的烟熏、香料香气,能够为饮料带来独特的风味特征,使饮料具有区别于其他产品的风味特点[41]发酵的谷物类基饮料[41]含氮化合物游离氨基酸和肽类、挥发性胺类和吡嗪类、吡嗪类等蛋白质分解、微生物代谢及美拉德反应生成具有鲜味,独特的坚果或烘烤气息,一些还具有花香或者果香,部分具有轻微的苦涩味含高蛋白植物基饮料如:豆类
3.2 风味物质的检测分析方法
目前常用的检测植物基饮料风味物质的方法主要有5种。
3.2.1 GC-MS
该技术结合气相色谱的高效分离能力和质谱的高灵敏度鉴定能力,可准确分离和鉴定挥发性风味物质。FENG等[42]采用顶空固相微萃取(headspace solid-phase microextraction,HS-SPME)、搅拌棒吸附萃取(stir bar sorptive extraction,SBSE)和超临界辅助流体萃取(supercritical assisted fluid extraction,SAFE)3种预处理方法提取普洱生茶浸泡液中的挥发物,通过气相色谱-嗅觉检测-质谱联用(gas chromatography-olfactometry-mass spectrometry,GC-O-MS)鉴定出66种化合物中的28种芳香活性化合物[10]。
1)固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术(solid-phase microextraction-gas chromatography-mass spectrometry,SPME-GC-MS):通过固相微萃取纤维吸附挥发性成分后直接热解吸分析,具有操作简单、无需溶剂、灵敏度高等优点。ZHENG等[42]采用该技术对腐乳风味进行评价,识别了关键挥发性化合物。
2)顶空进样-气相色谱-质谱联用技术(headspace gas chromatography-mass spectrometry, HS-GC-MS):适用于易挥发风味物质分析,通过顶空进样避免样品基质干扰。GU等[43]利用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱/嗅觉检测技术比较焙烤大麦芽和淡色大麦芽的香气特征,确定36种香气活性物质。
3.2.2 液相色谱-质谱联用技术(liquid chromatography-mass spectrometry, LC-MS)
可应用于分析非挥发性风味物质,如酚类化合物、氨基酸等。可用于分析植物基饮料中的复杂化学成分,尤其是在发酵过程中产生的风味前体和代谢产物。CHENG等[44]应用LC-MS结合多变量分析来表征青烧茶的化学成分,并研究青烧茶加工对其代谢特征和感官质量的影响。基于LC-MS 的代谢组学分析共鉴定出102种化合物,它们是青烧茶加工引起代谢变化的关键代谢产物。
3.2.3 传感器技术
传感器技术,包括电子鼻、电子舌、气体传感器阵列、色谱-传感器技术,在谷物饮料风味物质的检测中具有重要应用。其原理主要基于模仿人类的感官系统(嗅觉和味觉),通过一系列传感器检测和分析饮料中的挥发性成分或非挥发性化合物。LI等[45]选取了12种具有代表性的黄茶,利用非靶向/靶向代谢组学和电子传感器技术的组合分析揭示黄茶风味变化的相关化学影响因素,例如甜味(麦芽三糖)等,全面揭示了黄茶的化学成分与感官品质特征。
4 乳酸菌发酵植物基饮料风味物质的生成机制
乳酸菌发酵过程中风味物质的生成是一个高度复杂的生化过程,涉及多种代谢途径的协同作用。近年来,随着基因组学、代谢组学和蛋白质组学技术的快速发展,研究者能够从分子水平深入解析乳酸菌代谢途径的调控机制,揭示风味物质生成的关键基因、酶和代谢网络。
4.1 碳水化合物的代谢
碳水化合物代谢是乳酸菌发酵过程中风味物质生成的核心途径之一。乳酸菌通过糖酵解途径(embden-meyerhof-parnas pathway, EMP)将植物基饮料中的糖类转化为丙酮酸,丙酮酸进一步代谢生成乳酸、乙醇、乙酸等风味物质。乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase,LDH)和丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase,PDC)是这一过程中的关键酶。HASAN等[46]使用 CRISPR/Cas9系统,编辑了德氏乳杆菌保加利亚亚种D-乳酸脱氢酶(lactic dehydrogenase,LDH)基因,结果表明,经过编辑后的德氏乳杆菌保加利亚亚种发酵的酸奶的pH比正常酸奶高。此外,乳酸菌通过醛脱氢酶(aldehyde dehydrogenase,ALDH)和乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase,ADH)将丙酮酸转化为乙醇和乙酸,这些物质为饮料增添了独特的风味特征[47]。
4.2 蛋白质代谢
蛋白质代谢在风味物质生成中同样占据重要地位。乳酸菌通过分泌蛋白酶将植物基原料中的蛋白质水解为氨基酸,氨基酸进一步通过脱氨、脱羧等反应生成醛类、酮类和胺类等风味物质。蛋白酶(由pep基因编码)是这一过程中的关键酶,其表达水平直接影响蛋白质的水解效率[48]。谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase,GDH)和支链氨基酸转氨酶(branched-chain amino acid transaminase,BCAT)是氨基酸代谢中的关键酶,BCAT催化支链氨基酸(如亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸)的转氨反应,生成相应的支链α-酮酸(如α-酮异己酸、α-酮甲基戊酸等)。马勇等[49]的研究表明,BCAT是亮氨酸降解产生3-甲基丁醛的第一个限速步骤酶,其活性直接影响3-甲基丁醛的生成,而GDH主要通过调节α-酮戊二酸的水平,催化谷氨酸与α-酮戊二酸之间的相互转化,间接影响支链氨基酸的代谢过程。乳酸菌中同样含有这2类酶,可以将蛋白质分子分解为相应的风味物质。
4.3 脂质代谢
脂肪代谢是风味物质生成的另一重要途径。植物基原料中的脂肪在脂肪酶的作用下分解为脂肪酸和甘油,脂肪酸通过β-氧化或与醇类发生酯化反应生成酯类等风味物质。脂肪酶是脂肪水解的关键酶,其在发酵后期表达水平显著上调,从而提高脂肪水解效率[50]。蛋白质组学分析进一步揭示了脂肪酶(lipase,LIP)和酯合成酶(esterase,EST)在不同发酵阶段的表达动态。在乳酸菌的脂肪代谢过程中,LIP通过水解脂肪产生脂肪酸和甘油等中间产物,这些物质可以进一步参与风味物质的合成。而EST是脂肪酸与醇类酯化反应中的关键酶,酯类物质是许多发酵食品中重要的风味成分,如乙酸异戊酯和乙酸丁酯等,它们赋予植物基饮料独特的果香和甜香[51]。
4.4 菌种特异性对风味物质生成的影响
不同乳酸菌菌种的代谢特性差异显著影响了风味物质的种类和含量[52]。例如,德氏乳杆菌保加利亚亚种(Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus)和唾液链球菌嗜热亚种(Streptococcus salivarius subsp. thermophilus)在发酵同一植物基饮料时,前者倾向于产生更多的有机酸,而后者则生成更多的酯类物质。这种差异主要归因于不同菌种中关键代谢基因(如ldh、lip)的表达水平存在显著差异。德氏乳杆菌保加利亚亚种的ldh基因表达水平较高,导致其乳酸产量显著高于其他菌种,而唾液链球菌嗜热亚种的est基因表达水平较高,使其能够生成更多的酯类物质[53]。此外,菌种间的协同作用也在风味物质生成过程中亦发挥重要作用。在酸奶发酵中,共培养德氏乳杆菌保加利亚亚种和唾液链球菌嗜热亚种可显著提升风味物质的复杂性和感官特性[54]。
4.5 乳酸菌发酵植物基饮料风味物质生成机制的研究方法
食品发酵领域中,尤其是在乳酸菌发酵植物基饮料风味物质的合成与调控机制研究中,多种现代技术已得到广泛应用,主要涵盖同位素标记技术、代谢组学技术、转录组学技术、基因表达分析技术,以及多组学技术联用。
4.5.1 同位素标记技术
同位素标记技术通过使用含有特定同位素标记的底物(如标记的葡萄糖、氨基酸等),追踪其在乳酸菌代谢过程中的转化路径,从而明确风味物质的合成途径。PERES等[55]采用碳-13标记葡萄糖培养发酵植物基饮料中的乳酸菌,通过检测发酵产物中含碳-13的风味物质,发现乳酸中的碳原子主要来源于葡萄糖的特定碳原子,进而清晰揭示了乳酸菌利用葡萄糖生成乳酸的代谢路径。
4.5.2 基因表达分析技术
基因表达分析技术通过靶向检测特定基因的表达水平,验证代谢路径中的关键调控节点。PERPETUINI等[56]采用qRT-PCR技术,探究了乳制品酵母Kluyveromyces marxianus在酯合成和降解过程中的基因表达路径,揭示了该酵母对发酵乳制品香气化合物的定量和定性影响。
4.5.3 代谢组学技术
代谢组学技术通过高通量分析发酵过程中代谢产物的动态变化,能动态检测风味物质的生成过程。并揭示其形成过程中挥发性成分的变化规律,该技术不仅能够反映微生物的新陈代谢情况,还能揭示发酵工艺条件对食品感官风味的影响,为风味物质的全景解析提供数据支持[57]。通过核磁共振、液相色谱-质谱联用等技术,全面分析发酵过程中代谢产物的动态变化,构建代谢网络,揭示风味物质与其他代谢产物之间的相互关系。ABRIL等[58]通过在线性离子阱-轨道阱质谱仪中使用液相色谱-电喷雾离子化-串联质谱,对各种发酵食品和乳制品中的机会致病性肠球菌进行全面研究,鉴定了310个与肠球菌致病性毒力因子相关的肽段,为乳制品发酵过程中的灭菌与贮存提供了全新的技术手段。
4.5.4 转录组学技术
转录组学技术通过RNA测序(RNA-seq)揭示乳酸菌基因表达谱与风味代谢之间的关联。宏转录组学能够揭示特定时间和空间下的活跃菌群,并筛选出高表达的活性功能基因,关联代谢组学可进一步表明发酵食品中风味形成因子的作用机制[59]。然而,由于细胞活性调节多发生于蛋白质水平,宏转录组学常与蛋白质组学联合应用,综合解析微生物群落的功能特征及代谢活动。ABRIL等[58]和CARRERA等[59]运用霰弹枪蛋白质组学对致病性肠球菌的毒力因子进行表征,并对多种发酵食品及乳制品中的机会致病性肠球菌进行了系统研究,为乳制品的灭菌和储存提供了重要的理论依据。
4.5.5 多组学技术联用
单一的基因组学或转录组学分析难以全面揭示生命活动的规律,主要因为蛋白质未必具有生物活性,而代谢物或蛋白质稳定性强度不定,需要一定的的采集、处理或保存方法以保持其完整性[60]。因此,结合多种组学技术进行综合分析,才能更全面地反映生物系统的复杂信息。近年来,多组学技术在食品发酵领域的整合应用取得了显著进展,尤其是在风味形成的分子网络解析方面。例如,VAN DEN BERG等[61]通过整合基因组、转录组和代谢组数据,揭示了乳酸菌发酵过程中关键风味物质的生成路径,并提出了基于多组学数据的发酵工艺优化策略。这种整合分析不仅能够系统性地解析发酵过程中的代谢网络,还为精确调控产品品质提供了理论依据。同时,多组学技术也在医学领域得到广泛应用,如针对单基因遗传病、抑郁症等疾病的研究,可解析其发生发展机制,并识别与疾病相关的关键分子标志物[30]。食品领域中,如白酒酿造中微生物基因表达与代谢调控、酱香型大曲风味物质的形成等研究,借助多组学技术实现了风味成分的追踪表征,为产品品质的定向调控提供了关键支撑。
5 展望
植物基发酵饮料作为传统乳制品的替代品,具备广阔的市场潜力。随着消费者健康意识的提升以及环保理念的普及,植物基食品的市场需求逐年增长。然而,目前市场上植物基发酵饮料的认知度和接受度仍然较低,主要受限于消费者对其营养价值、口感和安全性的怀疑。由于原料成本、生产工艺及市场规模等因素的影响,植物基发酵饮料的售价普遍高于传统植物饮料,尤其在价格敏感型市场,这一价格差异成为限制其市场扩展的重要因素。目前,植物基发酵饮料的主要销售市场及国内外典型的植物基发酵饮料如图2及表4所示。
图2 植物基发酵饮料市场地区结构分布(数据来源于data.iimedia.cn)
Fig.2 Regional distribution of plant-based fermented beverages market (Data sourced from data.iimedia.cn)
表4 国内外市售的典型植物基发酵饮料
Table 4 Typical plant-based fermented beverages available on the domestic and international markets
品牌植物基原料菌株生产企业年均营业额/亿元一杯优酪椰子唾液链球菌嗜热亚种、德氏乳杆菌保加利亚亚种、嗜酸乳杆菌、动物双歧杆菌乳亚种天津伊利乳品有限公司1 000～1 500Yeetree椰子唾液链球菌嗜热亚种、德氏乳杆菌保加利亚亚种海南文昌南椰实业有限公司10～30Cocoon (椰树)椰子干酪乳酪杆菌、双歧杆菌海南椰树集团30～50豆妃大豆/黑豆唾液链球菌嗜热亚种、德氏乳杆菌保加利亚亚种河南豆妃食品科技有限公司1～5植物时代豌豆德氏乳杆菌保加利亚亚种、唾液链球菌嗜热亚种广州植物时代生物科技有限公司1～5京素黄豆、亚麻籽嗜酸乳杆菌、唾液链球菌嗜热亚种保定京素食品有限公司5～10Oatly燕麦嗜酸乳杆菌、双歧杆菌Oatly Group AB(瑞典)120Alpro大豆、杏仁、椰子嗜酸乳杆菌、干酪乳酪杆菌Alpro(比利时)150Chobani燕麦嗜酸乳杆菌、双歧杆菌Chobani LLC(美国)140Good Karma亚麻籽罗伊氏粘液乳杆菌Good Karma Foods(美国)7～20Miyoko’s腰果、杏仁德氏乳杆菌保加利亚亚种、唾液链球菌嗜热亚种Miyoko’s Creamery(美国)7Vegan Essentials豆浆、椰浆嗜酸乳杆菌、双歧杆菌Vegan Essentials(美国0.7～2Yomogi大米罗伊氏粘液乳杆菌、嗜酸乳杆菌Yomogi Foods(日本)0.3～0.6Anita’s杏仁、椰子干酪乳酪杆菌、嗜酸乳杆菌Anita’s (加拿大)1.5～3
植物基发酵饮料作为一种新兴的健康食品,具备环保与健康双重优势,但在生产与推广过程中仍面临诸多挑战,主要集中在原料、发酵工艺、风味口感、营养特性、稳定性和市场接受度等方面。植物基发酵饮料的原料种类多样,如大豆和坚果等,但其营养成分差异显著。大豆虽富含蛋白质,但缺乏某些必需氨基酸;坚果含有优质脂肪,但蛋白质较低,难以提供传统乳制品的全面营养[62-63]。此外,植物原料中的抗营养因子,如大豆的胰蛋白酶抑制剂和植酸,会影响营养吸收,并可能抑制乳酸菌活性,降低发酵效率。传统乳酸菌对植物基原料的适应性差,部分菌种在植物基培养基中生长缓慢,发酵周期长,效率低。不同植物基原料的发酵参数(如温度、pH值、发酵时间)差异较大,如何针对不同原料优化发酵条件仍是难题。此外,植物基发酵饮料在发酵过程中易产生异味,如“豆腥味”、苦涩味和馊味,主要与不饱和脂肪酸的氧化和蛋白质水解反应相关,影响口感和消费者接受度。植物原料中的杂多糖较多,发酵菌株难以高效降解,致使pH值偏高、酸度不足,进而导致燕麦蛋白难以形成稳定的凝胶网络,最终影响产品风味和口感稳定性[64]。
相较于传统乳制品,其营养组成存在较大差异,亟需深入研究以优化配方并提升产品质量。在营养物质分析方面,化学分析法等传统分析方法在微量营养素检测中存在一定的局限性。近年来,HPLC-RID、HPLC-FLD等技术的应用,为植物基发酵饮料营养物质分析提供了更为精准的技术支撑。未来研究可以聚焦于植物基发酵饮料中蛋白质、脂肪、多糖及微量营养素(如维生素和矿物质)的含量及生物转化率,特别是基于多组学(蛋白质组学、代谢组学)技术的研究;植物基发酵饮料富含植物多酚、膳食纤维及益生元等功能性成分,未来应深入探究这些成分在发酵过程中的变化及其对人体健康的影响。此外,未来植物基发酵饮料的研究应与个体化营养相结合,基于个体基因、代谢特征及肠道菌群特征,开发定制化植物基发酵饮料产品,以满足特定人群(如乳糖不耐受者、素食者及特殊疾病人群)的营养需求。
在植物基发酵饮料风味物质分析方面,GC-MS等传统分析方法存在一定的局限性,尤其针对低浓度挥发性成分检测时,常常无法有效探测对风味形成关键的痕量成分。因此,结合新兴的分析技术,如HS-SPME与GC-MS联用,或采用IMS等技术,有望提高对低浓度挥发性成分的检测灵敏度,为植物基发酵饮料风味物质的研究提供更多精准数据。此外,转录组学和代谢组学联合分析可帮助揭示植物基发酵饮料的发酵机制,优化发酵工艺,提高生产效率。随着消费者对个性化健康需求的关注,未来植物基发酵饮料产品将趋向于功能性定制化。例如,可以通过发酵过程中的菌种选择和原料优化,开发具有特定健康功能的植物基发酵饮料,如改善肠道健康、增强免疫力或促进骨骼健康等。多组学技术的应用为个性化功能性产品的开发提供了全新的思路和技术支撑。
植物基发酵饮料所具有的产品健康特性使其作为乳制品的替代品拥有广阔的发展前景。尽管面临原料差异、发酵工艺复杂、风味口感不稳定等诸多挑战,但随着多组学技术的深度应用和新型发酵技术的不断发展,植物基发酵饮料的生产工艺和产品品质有望得到显著提升。未来,个性化和功能化将成为产品创新的核心,满足不同消费者的健康需求。通过强化科技创新、解析植物基发酵饮料风味生成机制及探究混菌发酵中菌株互作机制,该类产品有望成为引领食品饮料行业未来变革的重要力量,为全球健康与可持续发展提供重要支撑。
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