饮品风味是影响消费者偏好,购买决策及品牌忠诚度的核心要素,直接关乎产品市场竞争力。随着消费者对品质和个性化需求的提高,风味品质已成为衡量饮品市场价值的关键指标。饮品风味的形成涉及多因素协同作用,受微生物群落结构、代谢途径调控、环境参数(如温度、pH、底物浓度)及原料特性的共同影响。微生物发酵不仅是风味物质的重要来源,更是提升饮品营养价值和功能特性的关键技术[1]。近年来,随着高通量测序、代谢组学及合成生物学等技术的快速发展,微生物在风味代谢调控中的作用机制研究取得显著进展[2]。然而,当前研究仍面临诸多挑战。基于此,本综述对饮品风味形成的关键因素进行了概括;讨论了微生物技术改善饮品风味的核心机制,分析了发酵技术、酶促反应等核心技术在风味增强中的作用原理与应用实例;最后,强调了当前研究中存在的关键科学问题,并讨论了代谢工程精准调控、合成生物学元件开发及AI辅助风味预测等前沿技术的应用潜力,以期为饮品风味品质提升及产业创新发展提供理论支撑。
1 饮品风味的形成与关键影响因素
风味通常指饮品中味觉与嗅觉的综合感官特征,由特定的挥发性和非挥发性化合物共同决定[3]。其形成过程较为复杂,受原料特性、微生物代谢和加工工艺等多因素影响。风味研究是饮品品质控制与产品开发的重要基础,可用于厘清关键风味化合物的生成途径,优化工艺以提高风味稳定性,并探索改善风味品质的技术路径[4]。原料品质、微生物群落结构、发酵条件及加工贮藏环境的变化,都会显著影响关键风味物质的种类、浓度及相互作用,从而决定最终呈现的风味特征[5]。
原料是风味形成的物质基础,其化学组成和品种特性决定风味基调。不同原料(茶叶、咖啡豆、谷物、水果等)的基础组分差异明显:咖啡中的氨基酸和糖在烘焙时发生美拉德反应,生成烷基吡嗪等挥发性化合物,形成典型焙烤香[6];水果风味主要依赖糖、有机酸及多种挥发性成分的协同作用,其合成代谢通路受品种基因与环境共同调控[7]。近年来,基因组学和生物技术被用于提升“风味前体”含量以改良水果风味,例如ZHANG等[8]在无籽鲜食葡萄中将VvDXS1精准替换为Muscat型等位基因,显著提高果实中单萜类(β牻牛儿醇、芳樟醇等)含量,使葡萄及其酒样呈现更浓郁的花香。
加工工艺对风味具有双重效应。研磨、挤压等物理处理可通过改变原料结构促进风味物质释放,但过度处理会破坏细胞结构,增加苦涩成分溶出;热处理是激发风味的重要手段,如咖啡烘焙过程中氯原酸分解生成奎宁酸等芳香成分[6],但高温和长时间加热也会诱导脂肪氧化和热解,产生不良风味。
微生物代谢在饮品风味形成中具有不可替代的作用。初级代谢途径与次级代谢途径共同塑造发酵饮品的风味轮廓[4]。乳酸菌通过糖类代谢生成乳酸和挥发性酯类,赋予发酵乳制品特有的酸甜风味;酵母菌产生的高级醇、酯类等挥发性化合物则显著提升酒类饮品的香气复杂度[9]。不同微生物菌种及其组合方式通过代谢网络的协同调控,可显著改变发酵产物的香气与口感;例如乳酸发酵过程中生成的有机酸不仅减弱酸涩感,还通过调节pH优化关键风味物质的平衡,从而提升整体口感的圆润度[10]。
2 微生物技术改善风味的核心机制
微生物代谢在风味物质形成中发挥关键的作用,可通过生成初级代谢生成物与次级代谢生成物2个最关键的过程对饮品风味进行调控。
2.1 初级代谢的贡献
微生物微生物的初级代谢是维持生命活动的核心过程,既承担能量供应和物质合成等基础功能,也在发酵体系中演变为风味物质生成的主要驱动力[11]。这一代谢活动一方面勾勒饮品的基本风味轮廓,另一方面为次级代谢提供前体和适宜环境,构成风味体系的物质与能量基础[12]。如表1所示,初级代谢产生的有机酸、醇类和气体直接决定酸度、醇厚感与清爽度:乳酸菌经糖酵解将糖类转化为乳酸,使酸奶、开菲尔和酸啤酒具有特有酸爽,并通过调节pH抑制杂菌[13];酵母通过糖酵解生成乙醇和二氧化碳,前者赋予醇厚并作为酯类前体,后者带来气泡饮品的碳酸刺激[14];醋酸菌将乙醇氧化为乙酸,则构成康普茶和果醋的醋香基础。糖代谢在其中最为关键,微生物经糖酵解、磷酸戊糖途径和醋酸发酵等,将碳水化合物转化为乳酸、乙酸、乙醇和二氧化碳等基础产物[15],这些物质既具有直接感官属性,又作为底物或调控因子进入次级代谢。蛋白质代谢同样重要,微生物分泌蛋白酶将蛋白质降解为游离氨基酸和短肽,这些产物既贡献鲜味或甜味(如谷氨酸、甘氨酸),也是芳香物质合成的关键前体[4]。
表1 微生物初级代谢产生的主要风味前体、涉及的代表微生物及调控机制
Table 1 Primary-metabolism flavor precursors,key microbes,and regulation
风味类型代表代谢产物关键微生物及酶调控机制与特征酸味(酸度)乳酸、醋酸等有机酸;乳酸菌(乳酸脱氢酶);醋酸菌(乙醇脱氢酶)糖酵解产乳酸降pH抑制杂菌、赋予酸味;乙醇氧化生成醋酸鲜味(厚味)谷氨酸、天冬氨酸;5′-IMP、GMP等核苷酸曲霉、乳酸菌(蛋白酶、核酸酶)蛋白质降解释放游离氨基酸赋鲜味;核酸降解产5′-核苷酸,与氨基酸协同增鲜甜味(醇厚)甘油、甘露醇等多元醇酵母(甘油脱氢酶);杂菌糖代谢副产物甘油增加口感稠度和微甜;杂发酵菌将糖部分还原产甘露醇赋甜味苦味(适度)小肽、苦味氨基酸;次黄嘌呤等碱基酵母、乳酸菌(蛋白酶);腐败微生物蛋白部分水解生成苦味肽和氨基酸(适量丰富风味,过量则不良);核苷酸后期降解产次黄嘌呤赋陈苦味酒香(醇香)乙醇、二氧化碳酵母(醇脱氢酶)糖酵解经丙酮酸脱羧产乙醇(提供酒香和刺激感);伴生CO2产物使饮品起泡前体香气物质丙酮酸、氨基酸、脂肪酸等多种微生物初级酶初级代谢累积大量香气前体,为后续次级代谢产生复杂香气打基础(如丙酮酸→醇醛;酰基辅酶A→酯)
表2 微生物次级代谢形成的主要挥发性风味物质、相关微生物及作用机制
Table 2 Volatile flavor compounds from secondary metabolism,associated microbes,and mechanisms
风味类型主要特征代谢产物主要产生微生物(酶)代谢机制/来源醇香(果香)高级醇(如异戊醇、苯乙醇)酵母(脱羧酶、脱氢酶);乳酸菌氨基酸经Ehrlich途径脱羧还原生成高级醇;苯丙氨酸→2-苯乙醇(玫瑰香)酯香(果香)酯类(醋酸异戊酯、乙酸乙酯等)酵母(醇酰基转移酶);醋酸菌醇与酰基在酵母酶作用下酯化;乙醇被醋酸菌部分氧化酯化(果香增强)奶油香双乙酰(2,3-丁二酮)、乙偶姻杂发酵乳酸菌(柠檬酸代谢酶)某些乳酸菌发酵柠檬酸产生双乙酰(奶油味);乙偶姻来自乳酸菌副产,可聚合成吡嗪坚果香吡嗪类(如四甲基吡嗪)芽孢杆菌、乳酸菌等发酵后期氨基-酮类缩合再环化产吡嗪;乙偶姻在加热或长熟过程中转化为吡嗪蘑菇/乳酪香酮类(2-庚酮、2-壬酮等)青霉属真菌(脂肪酶、β氧化酶)霉菌分解脂肪酸β-氧化生成中链酮类;蓝纹奶酪中2-庚酮赋蘑菇香、2-壬酮赋蓝奶酪特有辛香花香萜烯醇(芳樟醇、橙花醇等)酵母、曲霉(糖苷酶);工程菌酵母/霉菌水解植物糖苷释放萜烯醇(茶、酒花香);工程菌合成途径直连葡萄糖产萜醇硫香硫醇、二硫化物(甲硫醇、二甲二硫等)酵母、乳酸菌(氨基酸裂解酶)蛋氨酸、胱氨酸等含硫氨基酸经酶促裂解生成硫醇(少量赋蒜辛和肉汤香,过量则异味)
脂类和核酸代谢虽相对少被关注,但对风味的贡献不可忽视。脂肪酶水解甘油三酯生成短链脂肪酸,不饱和脂肪酸经酶促氧化产生壬醛、2-庚醛等挥发性醛类,具有奶油香和坚果香,可显著提升乳饮及植物基饮品的感官品质[16]。在植物基饮品(如燕麦奶、豆奶)中,引入乳酸菌、酵母或芽孢杆菌发酵可减轻豆腥并改善口感;KÜTT等[17]和WANG等[18]的研究分别表明,通过发酵结合蛋白酶或黄酮等辅料,可同时增强二乙酰等黄油香成分、降低豆腥味,从而提升整体感官质量。核酸在发酵过程中被酶解为5′-核苷酸[如5′-肌苷酸(inosine monophosphate,IMP)、5′-鸟苷酸(guanosine monophosphate,GMP)],与氨基酸协同产生鲜味增效,在清汤和发酵茶饮中尤为典型;IMP进一步降解生成的次黄嘌呤在适量时赋予熟成风味,过量则带来苦味,需通过工艺精确控制[19]。总体来看,初级代谢不仅决定基础风味产物,还通过调节微生态环境、pH和能量供应,为次级代谢和风味复杂化创造条件。丙酮酸、乙酰辅酶A等关键中间代谢物是代谢网络枢纽[20],在芳香化合物合成中居核心地位,风味的深度和层次很大程度取决于这些通路的协同效率与底物供给水平。通过调节发酵温度、底物组成、通气条件及pH缓冲体系等工艺参数,可对风味骨架进行定向调控[21]。近年来,合成生物学结合代谢通量分析和关键酶表达调控,实现了特定风味物质的高效合成[22];例如调节乳酸脱氢酶活性控制乳酸积累、抑制醇脱氢酶活性以减少不良醛类生成,已在多种饮品生产中取得显著成效[23]。
2.2 次级代谢的独特风味贡献
微生微生物次级代谢是发酵饮品风味复杂性的核心来源,通过对氨基酸、碳源和脂类等底物的深度转化,生成醇、酯、醛、酮、吡嗪等多类挥发性化合物[4],既赋予饮品特征香气,又通过叠加效应塑造层次化风味。氨基酸降解是芳香物质形成的关键途径:初级代谢释放的游离氨基酸,经转氨基、脱羧和还原等反应,可转化为醛、醇、胺及酯类等挥发性化合物[24]。其中Ehrlich途径在酵母和短杆菌中广泛存在,支链氨基酸(亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸)可生成3-甲基丁醇、2-甲基丁醇等高级醇,并进一步酯化为具有香蕉、梨等果香特征的酯类,是啤酒和清酒果香风味的主要来源[25-26]。芳香族氨基酸如苯丙氨酸可代谢为2-苯乙醇,赋予葡萄酒和米酒玫瑰香气;色氨酸转化的吲哚类物质则提升酒体复杂度并显著影响整体感官表现[27]。不同微生物的酶系组成和代谢偏好由此决定氨基酸降解的风味导向,是次级代谢产物多样性的基础。
碳源和脂类的深度代谢进一步丰富了饮品的香气层次。除参与糖酵解等基础途径外,糖类在明串珠菌、酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)等作用下可转化为多种羰基化合物,其中双乙酰(2,3-丁二酮)和乙偶姻是乳制品和艾尔啤酒中重要的奶油香组分,主要来源于乳酸菌对乙酰乙酸的脱羧代谢[28]。脂类代谢则为风味提供浓郁“底色”:霉菌(如青霉属)和解脂耶氏酵母(Yarrowia lipolytica)通过β-氧化和特异水解,将脂肪酸转化为壬酮、庚酮(奶酪/蘑菇香)及γ-癸内酯(果香、蜂蜜香)等化合物[29],部分产物已用于天然水果风味的微生物合成。同时,糖苷结合型芳香物质在糖苷酶水解下释放芳樟醇、香叶醇等游离萜烯,可显著增强葡萄酒及红、绿茶的花果香,通过基因工程强化酵母β-葡萄糖苷酶活性,可实现对这类香气释放的精准调控[30]。酚类代谢则具有双重效应:酵母酚酸脱羧酶可将阿魏酸转化为4-乙烯基愈创木酚,赋予小麦啤酒典型丁香与烟熏风味;布雷特酵母(Brettanomyces)在陈酿阶段进一步将4-乙烯基愈创木酚还原为4-乙基愈创木酚和4-乙基苯酚,带来动物、泥土气息,从而塑造红酒和酸艾尔啤酒的独特风味[31]。由于此类酚类化合物阈值极低,适量生成可提升风味复杂度,过量则造成明显异味,因此需通过工艺优化严格控制。
总体而言,次级代谢产物的种类与比例决定了不同发酵饮品的特征风味,深入解析并精准调控这些代谢通路,将是未来饮品风味设计的重要方向[32]。
3 微生物风味增强技术及其应用实例
近年来,围绕微生物代谢产物的挖掘与定向调控,风味改良技术取得显著进展:从传统发酵工艺的智能化升级,到碳酸化、酶促反应与共代谢工程的应用,再到基因编辑和人工智能参与的精准设计,逐步构建起微生物风味技术体系。下文将按技术类型,概述其作用机制、创新进展及在饮品开发中的典型应用。
3.1 发酵技术
微生物代微生物代谢是发酵的核心驱动力,在获取能量与物质的同时同步生成具有感官价值的风味物质和功能成分[11]。乙醇、乳酸、醋酸等基础代谢产物构成风味骨架,酯类、醛类、有机酸等次级代谢物赋予独特香气。按氧需求可分为有氧、厌氧和兼性厌氧发酵,其中酵母主导的酒精发酵、乳酸菌驱动的乳酸发酵以及醋酸菌参与的醋酸发酵最具代表性。ANDRADE等[33]将康普茶归纳为“糖→乙醇→有机酸”代谢接力:酵母先水解蔗糖并产乙醇,随后醋酸菌将其氧化为醋酸和葡糖醛酸,使酸度与酯类香气随时间累积,形成层次丰富的酸甜果香。微生物种类及其代谢特性直接决定发酵饮品风味。在酸奶中,乳酸菌通过糖代谢产生乳酸并合成乙醛、双乙酰等特征香气;酿酒酵母在酒类发酵中构建乙醇骨架并生成酯类和高级醇;康普茶与果醋则依赖酵母与醋酸菌协同完成“糖-乙醇-醋酸”转化[34]。普洱茶、黑茶等固态发酵中,霉菌、细菌和酵母组成的群落经多阶段代谢释放芳香前体、生成色素和有机酸,塑造独特陈香。WANG等[35]多组学研究显示曲霉属(Aspergillus)→乳杆菌属(Lactobacillus)→酵母属(Saccharomyces)依次占优,分别富集多酚氧化、乳酸合成与酯化通路,驱动1-辛烯-3-醇、(E,E)-3,5-辛二烯-2-酮等陈香前体累积,并提出“真菌-乳酸菌-酵母”代谢接力模型。
发酵饮品风味不仅取决于菌种,也受同一菌种不同菌株的显著影响。在酸奶中,乳球菌属(Streptococcus thermophilus)主要负责快速产酸,但单独培养时乙醛和双乙酰生成有限;当S.thermophilus与L.delbrueckii 以1∶1共发酵时,两者对二乙酰(黄油香)和乙醛(奶油香)的合成呈协同作用[36]。部分乳杆菌菌株[如德氏乳杆菌保加利亚亚种(Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus)、植物乳植杆菌(Lactiplantibacillus plantarum)]产香能力更强,可生成较高浓度乙醛、双乙酰和乙酰甲醇。TIAN等[37]筛选的2株L.plantarum作为辅菌即可显著提升酸乳风味。总体来看,乳杆菌酸化能力较强,与斯氏链球菌混合接种时可产生更丰富的奶香与黄油香[36]。在果酒发酵中,不同酿酒酵母与非酿酒酵母菌株通过分工协同塑造芳香谱:酿酒酵母倾向生成高级醇和酯类,增强芳香复杂度;非酿酒酵母如毕赤酵母属(Pichia)、有孢汉逊酵母属(Hanseniaspora)等更善于产生特殊果香与花香,例如克鲁维毕赤酵母(Pichia kluyveri)共发酵可显著提高乙酸酯总量,尤其增强苯乙醇乙酸酯等花香型酯类[38]。康普茶和果醋生产中,多菌株协同沿“糖→乙醇→醋酸”路径发酵,不同醋酸菌在薰衣草醇、芳樟酯等挥发性物质的生成上存在明显差异,从而塑造不同果醋的花香强度[39]。
霉菌、芽孢杆菌和双歧杆菌在风味构建中同样重要:米曲霉(Aspergillus oryzae)分泌的蛋白酶和糖化酶可显著提高游离氨基酸特别是谷氨酸含量,并同步丰富挥发性香气物质,强化鲜味基质与整体香气[40]。枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)等芽孢杆菌在谷物发酵中一方面生成美拉德反应前体,另一方面催化吡嗪累积,赋予烘烤坚果香并平衡苦味[41];在低醇或益生饮品中,双歧杆菌与乳杆菌共存,能增加二乙酰等黄油香成分、降低豆腥/草青味醛类,从而提升风味圆润度[42]。
随着微生物学研究的深入,现代发酵工艺正由天然自发走向精准调控与多技术融合。通过菌种筛选复配以及温度、pH、溶氧和底物浓度等参数优化,可显著影响风味物质的生成与稳定性[43]。温度在其中尤为关键,S
NCHEZ-ADRI等[44]发现,2株耐热酸面团酵母在20 ℃发酵麦芽汁时更易积累中链脂肪酸及其酯类(如己酸乙酯、辛酸乙酯),而在37 ℃时酯化通路受抑并生成更多醛酮类,验证了“温度-代谢流”耦合的可调性。间歇发酵、连续发酵与协同接种等新工艺为兼顾风味与产能提供了新路径,SHOPSKA等[45]构建的“液芯海藻酸盐-壳聚糖微囊固定化酵母+填充床反应器”连续发酵系统,在较短时间内达到稳态并使挥发酯含量较传统工艺提高约15%,同时发酵周期缩短一半。发酵还为营养功能提升提供可能,乳酸菌发酵可合成维生素B族和短链脂肪酸,LOIVAMAA等[46]采用“黄氏丙醛杆菌(Propionibacterium freudenreichii)预发酵→酵母主发酵”的两步协同策略,在基本不改变感官特征的前提下显著提高维生素B12含量。为了缓解风味单一和后酸化,研究者通过菌种优化和代谢调控等手段实现风味再平衡:如TIAN等[47]在351株植物乳植杆菌中筛选出高双乙酰产香株,显著增强酸奶奶油香;引入产丙酸菌株或调控有机酸代谢,可降低终产品酸度并改善接受度[48]。总体来看,发酵正成为微生物组学、合成生物学与人工智能交叉的核心平台,推动工艺由经验驱动向数据驱动转变[49]。
在“微生物酶促反应与风味提升”方面,微生物辅助提取与转化已成为饮品风味创新与功能升级的重要支撑。该技术主要通过酶解辅助提取与固态发酵两条路径,在风味物质释放和功能成分生成上展现优势。利用微生物分泌的纤维素酶、果胶酶等特异性水解酶,可定向降解植物细胞壁,促进结合态芳香前体与营养成分释放,在果汁加工中提升出汁率,在茶饮中增强多酚和香气物质溶出[50]。SHAO等[51]在黑茶加工中采用“超声-纤维素酶+果胶酶协同”并结合Box-Behnken响应面优化,使茶多酚提取量提高43%,同时显著增强桂皮酸酯、草酰乙酸酯等挥发香气的释放[51]。为提升酶的工业适用性,酶工程通过定向进化、理性设计和定点突变优化酶活与底物特异性,例如NIE等[52]对马铃薯脂肪酶Patatin的底物通道与疏水盖进行多位点重塑,使其更适配C12～C18脂肪酸,在顺批酯化体系中显著提高乙酸乙酯、辛酸乙酯等香气酯终浓度。固定化酶技术则通过将酶固定于惰性载体,实现重复利用并提高稳定性[53]。在啤酒生产中,固定化葡萄糖氧化酶和过氧化氢酶构建的酶反应器可高效去除溶解氧,延长保质期并提高工艺稳定性[54]。
组合酶技术通过多种酶协同,可更高效地生成复杂风味物质,例如LIU等[55]在黄酒后期发酵中补充“酸性蛋白酶+综合肽酶”复配制剂,自由氨基酸含量提高约85%,短链多肽与“鲜醇感”评分同步上升,验证了“蛋白酶-肽酶协同”可显著增强酒体鲜味与醇厚度。在功能性饮品开发中,微生物复合酶既能释放更多风味成分,又能提升原料生物活性,酶促反应与发酵的协同作用形成了“风味生成+营养保留”的双重优化机制。总体而言,微生物酶技术已从传统发酵中的自然参与,发展为现代饮品风味精准设计的核心工具,为实现个性化风味定制与开发兼具地域特色和健康属性的新型饮品提供了重要支撑。
3.2 共代谢与微生物种群协作的风味优化
天然发酵饮品的风味本质上是微生物群落协同代谢的结果,多菌种通过共代谢、信号传导和代谢物互馈构成动态微生态网络,使风味物质得以分层合成并实现一定程度的定向调控,这种“群体发酵”模式突破了单一菌种代谢的局限[56]。以康普茶为例,酵母先将糖类转化为乙醇和CO2,为醋酸菌提供底物;醋酸菌在有氧条件下进一步将乙醇氧化为乙酸并催化酯化反应,生成酯类和特征果醋香与清爽酸度[14]。在白酒、黄酒等谷物发酵饮品中,曲霉分泌淀粉酶将淀粉水解为糖,为酵母产乙醇和挥发性前体提供底物,乳酸菌则通过有机酸代谢调节pH,促进酯化反应进行[57],同时,芽孢杆菌、梭菌等细菌产生的特异性酶参与风味前体的释放与转化。在浓香型白酒中,通过优化窖泥微生物群落以调控己酸菌与酿酒酵母协同,可实现“增己酸产酯、降乳酸产酯”的定向调控,JIN等[58]表明,Caproiciproducens能将乳酸高效转化为己酸,并在与酵母共存时显著提高己酸乙酯含量,向酒醅定向接种Caproiciproducens并降低乳酸菌比例,可使己酸乙酯提升约40%,酒体更醇厚绵柔。类似地,通过共培养提升酯化酶表达、利用合成菌群重构代谢通路等策略,已在啤酒和白酒工业中实现目标风味增强,例如ZENG等[59]构建贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)-酵母共培养体系,发现Bacillus生物膜既提高酯化酶活性,又促进乙酸乙酯、乳酸乙酯等酯类累积,从而提升总酯含量。
微生物间互作不仅体现在代谢协作,还包括信号传递与生态竞争等过程。PONOMAROVA等[60]发现,在富氮葡萄汁环境中,S.cerevisiae因“氮溢流”大量外排氨基酸和维生素,为L.plantarum等乳酸菌提供必需营养;乳酸菌产生的有机酸又降低环境pH,诱导酵母上调酯化相关基因表达,从而提高酯类和醛类香气物质的合成效率。在此基础上,人工合成菌群技术通过抽取传统发酵体系的核心菌种并精确控制其比例与代谢通量,实现风味特征的稳定重现与定向优化:XIANG等[61]将A.oryzae与根霉(Rhizopus oryzae)共培养发酵浑浊米酒,显著提高果香酯和高级醇含量,感官结果显示香气更浓郁、口感更醇厚。深入解析微生物群体协同发酵机制,不仅有助于传承传统发酵饮品的风味特色,更为现代饮品创新提供了理论依据与技术路径。
3.3 基因改造与工程微生物在风味控制中的应用
随着分子生物学与合成生物学的跨越式发展,现代微生物工程技术正重塑饮品风味调控的技术范式。CRISPR-Cas9等基因编辑技术使对微生物基因组的精准操控成为现实:通过靶向敲除、插入或调控风味相关基因,可高效调节目标香气分子的合成。例如在葡萄酒酿造中,敲除酿酒酵母PAD1与FDC1可显著抑制4-乙基苯酚等不良风味物质生成,从而改善酒体感官品质[62];调控ATF1、ATF2等酯合成关键基因的表达,则能成倍提高果香酯类的生成效率,BENNIS等[63]在巴斯德酵母(Saccharomyces pastorianus)中多拷贝表达ATF1并优化底物供给,使乙酸乙酯及中链脂肪酸乙酯产量提升3～4倍。在工业实践中,经基因编辑的酿酒酵母已被用于构建兼具高香气合成能力与抗逆性的菌株,通过调控甘油与三羧酸循环中间体等碳流实现“低醇高香”产品;GARRIG
S等[64]通过CRISPR删除酵母逆向反应抑制子MKS1,上调线粒体逆行信号通路,获得酒精度更低但香气更集中的葡萄酒。多组学(基因组-转录组-代谢组)与系统生物学的整合,进一步揭示风味变异的遗传基础,如LI等[65]在53株酿酒酵母中定位到ATF1/ATF2与EHT1基因家族的多处高频单核苷酸多态性,与乙酸乙酯、乙酸异戊酯及中链脂肪酸乙酯等丰度显著相关。
同时,人工智能与机器学习正成为风味工程的新引擎。基于风味数据库构建的定量结构-风味关系(quantitative structure-activity relationships,QSAR)模型可预测新型化合物的感官属性,结合组学数据训练的AI算法则有助于识别关键代谢节点和酶活调控路径,实现对微生物风味合成能力的预测与优化[66]。在应用层面,AI已被用于香精配方优化、发酵过程智能控制和消费者偏好建模。LI等[67]构建的ML-Flavoromics平台,将2D-GC×GC-TOF-MS高通量挥发物数据、感官评分矩阵与发酵温度、堆码时长等工艺参数一并输入随机森林与KNN等模型,既能预测浓香型白酒5个质量等级的香气轮廓,又能反向给出“目标风味→最优堆码时间/温度→关键微生物与酶活”的参数表,实现从风味预测、配方设计到生产调控的闭环优化,标志着食品风味科学正迈入算法驱动的新阶段。
3.4 风味分析与感官评价的新技术
基于组学解析、感官科学与消费者行为洞察,再结合数据驱动的智能优化,现代饮品风味研究已形成一个多维一体的创新体系,实现了从风味物质识别、感知机制解析到精准调控的全链条贯通。代谢组学、蛋白质组学和基因组学与GC-MS、液相色谱-质谱联用(lipid chromatography-mass spectrometry,LC-MS)等高灵敏度平台联用,大幅提升了挥发性与非挥发性风味物质的检测能力;顶空固相微萃取-GC-MS(headspace solid-phase microextraction-GC-MS,HS-SPME-GC-MS)适于捕捉挥发性香气成分,LC-MS和核磁共振则用于解析氨基酸、有机酸等非挥发性结构。风味组学(Flavoromics)将非靶向组学与多变量统计、机器学习及全二维气相色谱仪-飞行时间质谱联用(comprehensive two-dimensional gas chromatography-time-of-flight mass spectrometry,GC×GC-TOF-MS)等新色谱技术结合,实现复杂香气组分的深度解析并识别关键风味标志物及其动态变化[68],例如GU等[69]利用偏最小二乘法判别分析(partial least squares discriminant analysis,PLS-DA)和关联网络锁定17个关键挥发物,揭示不同发芽日数大麦麦芽在“发芽-烘焙”过程中的香气演化规律,为啤酒原料香气定向加工提供数据支撑。
感官科学作为连接化学组成与消费者感知的桥梁,通过定量描述分析(quantitative descriptive analysis,QDA)、三角测试、Napping与全项勾选法(check-all-that-apply,CATA)等方法,构建标准化风味特征图谱[70]。当前研究愈发重视“化学-感官”的关联建模:嗅辨法(gas chromatography olfactometry,GC-O)用人工嗅析GC分离产物以锁定具有嗅觉活性的成分,PLS回归等模型量化化学浓度与感官评分的对应关系,从而找出影响花香、醇厚感等关键化合物。SCHREURS等[71]在Nature Communications报道的ML-Flavor平台中,对250款啤酒进行200余项化学检测、QDA评定与18万条消费者评价联合建模,梯度提升算法不仅准确预测整体风味与喜好,还反向解析出提升“果香-花香”的核心化合物并据此优化配方。不同风味评价方法在应用场景与标准化上各有利弊:QDA等描述型分析信息全面但耗时且主观性强,GC-MS、GC-O等仪器分析客观可重复,却未必直接对应感官体验[72]。因此,将主观品评与客观检测结合成为重要趋势,TANG等[73]在黄土高原赤霞珠研究中,联合QDA、Napping与GC-O,将红果香、熟果香等感官评价与GC-O筛选出的关键香气成分及其气味活度值对应起来,构建了“感官表征—GC-O关键香气物质”的映射,用以解释区域风味差异的分子基础。同时,电子舌/电子鼻通过多传感器模式识别并与感官面板打分建立回归模型,可在茶饮、果汁与发酵饮料中快速、无损预测酸、苦、涩等口感属性,实现对批间一致性和工艺波动的敏感监控,成为承上(化学信息)启下(感官感知)的重要补充手段[74]。
大数据与人工智能的深度融合,进一步为风味研究注入智能化驱动力。通过挖掘感官评价与风味组学数据,人工神经网络、多元回归及其他机器学习算法能够构建“风味物质-结构特征-消费者偏好”预测模型,在配方调整前就模拟其对感官效果的影响,从而加速迭代与优化。随着分析技术和智能算法的持续进步,风味研究正朝更高分辨率的物质溯源、更高效的调控路径以及更个性化的风味设计方向发展,为饮品产业的持续创新提供源源不断的动力。
图1 改善饮品风味的关键概念图
Fig.1 Critical concept diagram for enhancing beverage flavor
4 研究前沿与未来发展方向
近年来,利用微生物发酵和代谢工程改善饮品风味成为热点,但因风味形成过程复杂、多微生物和多代谢途径参与,仍存在诸多难题,如部分风味代谢机制不清、共发酵微生物互作研究不足、风味定向设计与预测缺乏模型支撑,以及代谢工程、合成生物学和AI等新技术应用有待深入。本节将围绕以上关键问题探讨未来可能的解决路径。
4.1 风味代谢机制中尚不明确的环节
风味代谢机制中尚不明确的环节饮品发酵过程中风味物质的生物合成途径纷繁复杂,目前仍有部分关键环节机制不清或证据薄弱。SASAKI等[75]在解析清酒贮藏异味“ひね香”时发现,其核心化合物二甲基三硫(dimethyltrisulfide,DMTS)的生成途径长期未明。作者对76个不同酿造条件下的新榨清酒进行统计分析,虽揭示DMTS与氨基酸、金属离子等前体及制程参数之间存在显著相关性,但仍无法构建完整的生物合成路径,提示DMTS的微生物或化学前体转化过程仍存在“黑箱”。
类似地,PONS等[76]发现干型白葡萄酒过度氧化产生的早熟衰老异味与香豆素类化合物sotolon密切相关,但其形成途径受酵母代谢、多酚氧化和金属催化等多因素交织影响,目前对关键中间体(如2-酮丁酸)在真实发酵体系中的生成与转化仍缺乏直接证据,具体机制尚待厘清。总体来看,在复杂发酵体系中,风味前体向终端风味产物转化的多级反应链条仍存在大量未知节点[77],在发酵乳制品等体系中,不同菌株协同产香的分子机制亦有待进一步阐明。
4.2 多微生物协同发酵互作代谢机制的研究空白
多微生物协同发酵互作代谢机制的研究空白在许多饮品的发酵生产中,同时存在多种微生物共同作用(酵母、乳酸菌、醋酸菌等),其种间互作对最终风味的影响极为深刻,但目前相关代谢机制研究相对滞后。与单一菌株纯发酵相比,混合发酵常能带来更丰富醇厚的风味提升,例如在葡萄酒和果酒中引入非酵母菌可增加酯香、改善口感。LI等[78]对梅子酒的研究发现,与单菌发酵相比,酵母混合发酵显著提高了酯类芳香物质含量(如乙酸苯乙酯、乙酸异戊酯增加)并降低了高级醇等杂醇含量,从而优化了风味。然而,该研究也指出混合发酵增强风味的驱动机制尚不清楚。类似地,WANG等[79]对猕猴桃酒中酵母双菌共发酵进行了转录组分析,采用S.cerevisiae+库德里阿兹威氏毕赤酵母(Pichia kudriavzevii)共发酵。综合挥发物和RNA-seq结果揭示共发酵促进醋酸酯、乙酸酯合成,但两菌在氮源、硫代谢上的竞争/互补尚未完全阐明。在S.cerevisiae与毕赤酵母共发酵体系中,两菌互作可提升酒香,但其底层机制同样存在不确定性。除酵母互作外,酵母-乳酸菌共发酵也日益受到关注,现代研究表明多菌共酵可通过微生物间代谢互馈协同提升酒香、降低挥发酸[80]。例如葡萄酒自然发酵中,酵母与乳酸菌、醋酸菌动态共存,不同微生物继起作用使发酵产物更复杂。但是,自发与接种发酵在微生物组成和风味产物上的系统差异直到近期才通过多组学比较得到揭示[81]。研究表明,自发酒醅中微生物多样性更高,非酵母菌代谢活跃,能产生接种发酵中缺乏的风味分子。此外,在新型发酵饮品如康普茶中,菌群结构对风味的影响更为复杂。康普茶的优势菌包括产醋菌科马加塔杆菌属(Komagataeibacter)和酵母德克酵母属(Dekkera),不同细菌与真菌之间存在显著的相关性差异,共同决定了发酵过程中醇、酸、酯、酚等挥发性风味的动态变化[82]。总的来说,多菌种协同发酵体系下种间互作代谢网络仍是当前风味研究的薄弱环节。
4.3 风味定向设计与预测缺乏系统建模支撑
风味定向设计与预测目前仍缺乏系统建模支撑。由于风味形成受微生物种群、原料成分和工艺参数等多维因素共同影响,实际生产中对发酵过程风味走向仍主要依赖经验调控,难以做到配方或菌种一改就能预判终端风味。理想状态下,应能根据原料与菌种组合预测最终风味谱和感官特性,但在技术上仍具有相当难度。
近年虽有数据驱动的探索,例如Verstrepen团队整合约250种啤酒的200余项化学指标和感官评价,训练机器学习模型预测风味特征与消费者喜好,感官轮廓预测准确率超过93%,证明了复杂风味可被量化建模的可行性[71]。然而整体来看,饮品风味的系统建模仍处于起步阶段:传统发酵动力学模型多聚焦糖酸消耗和产酒精速率,对香气与风味物质缺乏集成描述;已有代谢网络模型(如酵母全基因组模型)往往未完整覆盖酯类、酚类等风味通路,难以通过模拟评估配方或菌种调整对终端风味的影响。
要实现真正的风味定向设计,亟需发展融合微生物组学、代谢组学与感官大数据的多尺度模型:一方面,用机器学习将化学指标与感官评价对接,构建风味感知预测模型;另一方面,在代谢网络中嵌入关键风味生成路径,模拟不同微生物组合和代谢工程策略对风味产物的作用。有研究已尝试建立“合成微生物群落结构-风味产物”关联模型,用于对白酒发酵风味谱进行定向控制[83]。整体而言,风味生成过程的系统建模仍是当前研究的突出短板,也是未来实现“试验前就能设计目标风味组合”的关键突破口。
4.4 代谢工程、合成生物学和AI辅助风味定制的应用潜力
代谢工程新兴技术的融入为饮品风味的定制化带来了前所未有的机遇。代谢工程方面,研究者通过改造发酵微生物代谢途径来增强目标香气分子的合成。例如,TIMMINS等[84]采用基因工程改造酿酒酵母,使其在发酵过程中额外合成带花香的β-紫罗兰酮,从而提升葡萄酒的芳香复杂度,表明通过基因插入或酶工程定向增产特定香气物质是可行路径。与此相衔接,非转基因代谢工程手段(如适应进化和突变育种)也被用于啤酒酵母选育,GIBSON等[85]通过自然/化学诱变结合“适应实验室进化”筛选出高酯株,在保持酿造安全性的前提下显著提高乙酸异戊酯等酯类产量。合成生物学则进一步提供了构建合成菌群的思路,通过设计多菌种共培养体系使成员分工合作来生成目标风味组合,例如JIANG等[86]构建人工合成白酒发酵微生物群落,并通过调整菌群结构实现特定香味物质比例的定向控制,展示了通过操控群落来设计风味的可能性。与此同时,在传统发酵体系中外加极端酶或辅酶,也可加速或导向关键风味反应路径。除了直接的生物工程改造,人工智能正在成为风味控制的重要“外部大脑”。荷兰瓦赫宁根大学开发的“Flavour-AI”系统,可以高速筛选底物-菌种组合并预测风味输出,用于指导实验设计。AI还可结合在线监测数据,对发酵参数进行动态调节,使风味朝预设方向演化。值得注意的是,这些新兴技术已在植物基发酵饮品中率先落地。TANGYU等[87]综合应用LAB菌种筛选、代谢组学和数据建模,实现了燕麦奶等植物奶的“发酵风味设计”,成功赋予产品类似黄油香等愉悦风味,并提出将高产香酵母、定制发酵菌群与AI风味预测相结合的研发路线。总体来看,代谢工程与合成生物学为改造微生物“内因”和重塑发酵生态系统提供工具,人工智能则承担策略优化与配方迭代加速的角色,三者协同有望突破传统经验式试错的瓶颈,开启饮品风味智能化定制的新阶段。
5 结论与展望
综合近年来的研究进展,本文针对“微生物-改善饮品风味”研究中的不足,提出4点展望:一是以多组学和系统生物学弥补风味代谢图谱空白,系统鉴定新的风味前体转化酶与关键代谢节点,构建更完整的风味生成网络,为定向调控提供理论基础;二是深入解析多菌种协同发酵的代谢互作机制,重点关注群落动态演替与种间代谢耦合,阐明协同产香与抑杂味的分子基础,用于优化高效复合菌种;三是建立数据驱动的风味预测模型,将发酵过程大数据、感官评定与机器学习结合,形成贯穿原料配方-过程控制-终端风味的数字化预测与实时调控体系;四是挖掘代谢工程、合成生物学与人工智能的协同潜力,定制高产特定香气分子的工程菌或合成菌群,并在菌种资源库、风味代谢模型与感官偏好数据库的支撑下,构建“输入目标风味-输出菌种组合和工艺参数”的按需设计平台。通过上述方向的突破与交叉融合,微生物风味调控有望由经验艺术走向精准科学,推动“设计微生物、设计风味”的新范式落地,加速将实验室概念转化为产业实践,满足消费者对风味多样化和个性化的需求。
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