酸肉,又称“鲊”,是我国西南少数民族地区典型的传统发酵肉制品,主要分布于贵州、四川、广西、湖南等地,具有悠久的历史和鲜明的地域文化特征[1]。其生产工艺通常以鲜猪肉为主料,辅以食盐和米粉,在厌氧条件下依赖天然微生物发酵而成,形成独特的酸香风味和良好的贮藏性能[2]。发酵过程中,蛋白质、脂肪和碳水化合物在微生物酶促作用下降解为小分子肽、游离氨基酸和脂肪酸等代谢物,不仅提升了营养物质的可利用性,还为风味前体物质的生成提供了基础[1-3]。研究表明,酸肉中的乳酸菌在发酵过程中可合成多种代谢产物,如乳酸和胞外多糖,具有一定的抗氧化、免疫调节等生理活性,对食品功能性与健康价值提升具有重要意义[4]。此外,部分乳酸菌菌株还可通过代谢抑制有害菌、降解亚硝酸盐与生物胺,从而增强产品的安全性和益生潜力[4-5]。在“天然发酵”、“功能性食品”消费理念驱动下,酸肉因其兼具传统风味和健康属性,正逐步获得更广泛的市场关注。
近年来,随着传统发酵肉制品研究的不断深入,酸肉作为区域特色食品已成为食品科学领域的重要研究对象。相关研究多聚焦于制作工艺优化、发酵微生物群落结构解析、蛋白质降解规律、风味物质形成机制以及营养与安全性评价等方面[2-3,5]。其中,碳源作为发酵微生物生长与代谢活动的主要能量底物,其种类与供应方式直接影响菌群结构演替、代谢产物生成及最终感官品质[3]。常见碳源包括糖原、乳糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉及其水解产物,这些碳源不仅调节微生物的代谢路径,还影响产酸速率、风味物质合成与品质安全性[3,5]。然而,当前研究更多集中于微生物种类与终产物变化的观察性描述,针对不同碳源的代谢行为、关键酶系调控及其与风味和营养品质之间关联的系统研究仍相对匮乏,制约了对酸肉发酵机理的深入认知。
基于此,本文聚焦于传统酸肉发酵过程中碳源的种类与来源,系统梳理其在酸味与鲜味物质生成、挥发性风味物质形成、营养成分转化及产品安全性调控等方面的作用机制,旨在揭示碳源代谢与酸肉品质演变之间的关键联系,以期为我国传统发酵肉制品的研究与开发、优化酸肉加工工艺和提升产品品质提供理论依据与参考。
1 酸肉的制作工艺及主要碳源
传统酸肉通常由鲜猪肉切片为主料,拌以米粉(如大米、玉米、糯米等)和食盐等辅料,在适宜的条件下于密闭容器中自然发酵制成[6]。受地域生态、原料资源和民俗习惯等因素影响,不同地区的酸肉在加工过程、原料选择及发酵环境等方面表现出显著差异。根据地理分布和制作工艺特征,酸肉可大致分为湖南湘西地区酸肉、黔渝地区酸肉、广西地区酸肉、云南耿马酸肉以及川西藏区的牦牛酸醡肉等类型[7]。
谷物类米粉是酸肉发酵中最常见的辅料,也是微生物代谢的主要碳源[5]。米粉种类与使用方式的差异在一定程度上决定了酸肉的地域风味特征[8]。在湖南湘西地区,传统酸肉常以糯米粉和玉米粉为主,这些粉料为当地经济作物,有研究指出其可在降低成本的同时提升工艺的地域适配性和资源利用效率[9]。广西酸肉则多以糯米粉与红曲米为基础,辅以自酿米酒发酵,酒曲中的乳酸菌可在早期迅速产酸,抑制杂菌生长,从而提升产品的风味复杂性与微生物安全性[5]。黔渝地区酸肉常采用炒制至金黄色的大米(以籼米为主)作为发酵辅料,炒制后的米粉可在发酵过程中缓慢释放糖分,有助于酸味的逐步渗透与风味层次的丰富[7]。此类工艺在拓展籼米加工利用方式方面具有一定应用潜力,研究认为其在资源利用和产品开发上具有积极意义[8]。云南耿马地区的酸肉则多以糯米饭为辅料,为乳酸菌提供丰富碳源,接种发酵可显著提升其酸香风味与整体感官品质[10]。川西藏区牦牛酸醡肉在高原湿冷气候条件下,以窝窝醪糟作为发酵辅料,结合青稞粉、香辛料、酒酿等原料,构建出具有鲜明地域特征与良好适应性的传统发酵体系[11]。不同地区酸肉在传统制作工艺与所用碳源类型上存在显著差异,这些因素对其风味品质、安全性及感官特性具有关键影响。各地代表性酸肉的制作特点与碳源类型见表1。
表1 不同地区传统酸肉制作工艺和主要碳源
Table 1 Traditional sour meat production processes and their main carbon sources across different regions
区域主要原辅料主要碳源制作工艺参考文献湖南湘西地区酸肉鸡胸肉、猪肉、糯米、辣椒面、嫩茶、白葡萄酒、香料等糯米鲜肉洗净切块或条状,加入食盐和糯米粉(或炒香的糯米或煮成饭)辣椒面、嫩茶、香料等辅料拌均匀;装入无菌坛中盖严,0～25 ℃条件下发酵1个月左右[12]鲜猪五花肉、玉米粉玉米粉鲜肉切成薄片,玉米粉稍炒至香,和肉片混合,接种34 ℃主发酵18 h,再加盐等入坛腌制25 ℃发酵20 d(或不接种25 ℃发酵1个月左右)[9]鲜猪五花肉、粟米粟米鲜猪肉五花肉片,粟米稍炒至香(或煮成饭),和肉片混合,接种34 ℃主发酵18 h,再加盐等入坛腌制25 ℃左右发酵20 d(或不接种25 ℃发酵1个月左右)[9]黔渝地区酸肉新鲜猪肉、大米大米鲜猪肉洗净沥干水分后切片,加入食盐和米粉(或米饭炸制金黄色或米炒成金黄色磨成粉)揉制装坛,水密封(一般20～25 ℃)条件下发酵1个月左右[13]广西地区酸肉鲜五花肉、食盐、糯米粉、米酒和配料辣椒粉、五香粉、味精、白糖等糯米将新鲜猪肉五花肉切成长条状放入酸坛里,一层肉一层盐铺满,层层压实腌制。待盐溶化后,均匀地拌上糯米粉、辣椒粉、五香粉等配料,再添加自制的米酒,于30 ℃条件下发酵密封放置2～3个月左右[14]新鲜猪五花肉、红曲米、辣椒粉、米酒、五香粉红曲米五花肉切成长条状放入酸坛里,一层肉一层盐铺满,层层压实腌制。待盐溶化后,均匀地拌上红曲粉、辣椒粉、五香粉等配料,再添加自制的米酒,于30 ℃条件下密封发酵2～3个月左右[14]云南地区酸肉猪五花肉、猪头肉、牛肉、猪皮、辣椒、米粉、萝卜丝大米将猪肉剁碎,辣椒切丁、加入猪皮、萝卜丝、米粉等,用芭蕉叶包裹25 ℃发酵2个月[15]剁碎的猪瘦肉、糯米、熟猪皮条糯米新鲜的猪瘦肉、熟猪皮条剁碎、糯米煮成饭、硝酸盐、食盐、味精混匀后用柊叶包裹25 ℃发酵2～6 d而成,常以生食为主,也可加热后食用[10]川西藏区牦牛酸鲊肉鲜牦牛肉、粉、窝窝醪糟、米醋、白砂糖、干辣椒面、辣椒粉等青稞青稞翻炒并进行打粉,牦牛肉洗净剔除筋腱,切块备用;按比例将炒青稞粉、辣椒粉、花椒粉、香辛料、酒酿、姜末、白糖和食盐混合,均匀涂抹在牦牛肉上,20 ℃密闭发酵48 h[16]
2 酸肉发酵过程中的碳源
传统酸肉发酵中的碳源除了米粉外,肉类所含的糖原、原辅料中碳水化合物、蛋白质和脂质的代谢产物等也为其提供了一定的碳源。酸肉发酵过程中碳源代谢如图1所示。
图1 酸肉发酵过程中碳源代谢及其对风味与营养品质形成的作用示意图[17-18]
Fig.1 Schematic diagram of carbon source metabolism during sour meat fermentation and its role in the formation of flavor and nutritional quality [17-18]
注:TCA循环:三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)。
2.1 辅料中的碳水化合物
传统酸肉制作过程中,由于原料肉可供乳酸菌利用的碳水化合物有限,通常需要添加各种辅料以提供额外碳源,促进发酵微生物的生长与代谢[1,9]。李宗军[19]的研究表明,添加不同碳源会显著影响酸肉中微生物群落结构、生物胺含量、挥发性盐基氮和pH值等指标,其中籼米饭与葡萄糖酸内酯的组合在改善品质方面效果最优。张瑶等[8]在鲊肉粉制作研究中发现,糯米粉与猪肉的质量比为2.5∶1时,产品的感官品质最为优良。谢垚垚[20]基于单因素与正交试验优化了快速发酵酸肉的工艺条件,确定糯米饭添加量为45%时效果最佳。李华丽等[21]则通过优化前期发酵工艺,确定葡萄糖添加浓度以1%为宜。姜亚[5]在研究广西酸肉工艺时发现,将红曲米与原料肉混合后发酵,有助于提升产品的色泽与微生物安全性。红曲中含有洛伐他汀等活性物质,已被证实具备降胆固醇功能,在发酵过程中可能有助于降低肉品中的胆固醇含量,具有一定的心血管健康潜力[5]。卢雪松等[22]在研究牦牛酸醡肉的风味轮廓时指出,配方中添加青稞粉与白糖等辅料可增强酸味和发酵气味,改善产品风味表现。其他研究也表明,酸肉制作中添加如醪糟、料酒、纯米醋、萝卜丝、玉米粉、粟米等辅料,在不同程度上可改善其酸味、质构与感官品质[11,16]。因此,外源性碳水化合物的添加在酸肉发酵过程中起到了关键作用。然而,现有研究大多集中于单一辅料的影响,缺乏对不同碳源间相互作用的研究。
2.2 肉类中的糖原
糖原是肌肉中重要的储能多糖,由葡萄糖单元通过α-1,4和α-1,6糖苷键连接而成,主要分布于动物的肌肉和肝脏组织,其中肌糖原是影响肉类品质变化的关键成分[23]。虽然肉类中糖原的含量相对较低,但其作为乳酸菌潜在的碳源,在发酵过程中可能对风味和品质形成具有重要作用。动物屠宰后,糖原经磷酸化酶、去分支酶及乳酸脱氢酶等关键酶的作用逐步分解为乳酸,导致肌肉pH值下降,进而影响肉的色泽、质构与保水性[23]。低pH环境降低了蛋白质间的结合力和水分保持能力,同时促使肌红蛋白氧合状态改变,使肉色变暗;此外,酸性条件还可促进蛋白质的变性与交联,导致肉质变硬、嫩度下降[6]。
糖原含量与肉品质之间存在显著关联。ZYBERT等[24]研究指出,当肌肉糖原含量低于35 μmol/g时,其适度增加可显著改善猪肉的感官品质,而当含量达到或超过35 μmol/g后,其提升效果趋于平缓,表明糖原浓度可作为酮体品质筛选的重要指标之一。ROSENVOLD等[25]进一步证实,屠宰前阶段性饲养管理可显著提高肌糖原储量,从而改善最终产品的肉色和嫩度。在乳酸菌主导的发酵肉制品中,糖原不仅通过产酸调节体系pH,还能作为部分菌株的优先碳源,调节其代谢活性并促进风味物质生成,从而影响产品的感官品质与发酵效率[26-27]。SHARMA等[26]指出,底物的种类和结构会显著影响微生物的代谢路径及其代谢产物,从而影响发酵食品的风味与品质。WANG等[27]则进一步指出在发酵过程中,肌糖原经糖酵解所产生的产物可作为乳酸菌的有效碳源,参与其代谢调控并增强产香能力,为糖原在发酵体系中的功能作用提供了实证支撑。值得关注的是,有研究发现糖原不仅是能量储备物质,也在代谢调控中发挥关键作用。KEINAN等[28]在小鼠脂肪组织中证实,糖原合成与降解的动态周转可通过产生活性氧(reactive oxygen species,ROS)激活 p38 MAPK 通路,从而诱导产热基因UCP1的表达。虽然该研究基于哺乳动物脂肪细胞,环境背景与酸肉发酵体系存在差异,但其揭示的“糖原-ROS-p38”调控机制为探讨糖原在微生物代谢调节及风味形成中的潜在作用提供了新的理论启示。
综上所述,糖原在酸肉等传统发酵肉制品中的功能可能远不止于传统意义上的能量供给和pH调节,其代谢过程对乳酸菌的活性调控及风味物质合成路径亦可能具有潜在影响。但目前针对糖原在酸肉发酵过程中作用的系统研究暂尚未见报道。
2.3 脂肪和蛋白质的代谢产物
在酸肉的发酵过程中,尽管脂肪和蛋白质并非传统意义上的主要碳源,但其代谢产物可通过多条代谢通路为发酵微生物提供能量和碳骨架,从而支持其生长与代谢活动。脂肪和蛋白质在微生物作用下的代谢转化路径较为复杂,涉及糖酵解、β-氧化、TCA循环等多个关键代谢环节(图1),共同参与能量释放与风味前体合成。
脂肪在脂肪酶和磷脂酶的协同作用下可被水解为甘油与游离脂肪酸。其中,甘油可经磷酸化后进入糖酵解途径,生成丙酮酸,进而转化为乳酸或其他有机酸,为微生物提供间接碳源和部分前体化合物[29]。脂肪酸可通过β-氧化生成乙酰辅酶A,随后进入TCA循环,释放能量以满足微生物的代谢需求,并参与芳香族化合物的前体合成[30]。蛋白质在蛋白酶的作用下水解为多种游离氨基酸,其中部分氨基酸可在脱氨基或转氨基反应后生成α-酮酸,再通过糖酵解或TCA循环进一步代谢[31]。例如,丙氨酸可转化为丙酮酸,天冬氨酸可代谢为草酰乙酸,谷氨酸则可生成α-酮戊二酸,这些中间代谢物不仅参与能量生成,也为风味物质的合成提供关键底物[32]。研究表明,某些氨基酸降解路径可直接生成醛类、醇类和酯类等挥发性风味化合物,是决定酸肉感官特征的重要因素之一[31]。
总体而言,脂肪与蛋白质的代谢产物在微生物发酵体系中可作为补充性碳源,不仅提供能量支持,还在酸味、有机酸及挥发性风味物质的生成中发挥重要作用。然而,目前相关研究多集中于脂肪与蛋白质代谢的基本生化路径,对不同类型脂肪酸或氨基酸的选择性代谢机制、微生物种间的代谢分工及其对最终风味品质的影响仍缺乏系统性研究。
3 碳源对酸肉品质的影响
碳源在酸肉发酵过程中不仅为微生物提供能量,还对酸肉的品质有具体影响,包括酸味和鲜味的影响、香气形成、营养价值、安全性等方面。
3.1 碳源对酸味和鲜味影响
酸味是酸肉的核心风味特征之一,其形成主要源自发酵过程中微生物代谢产生的乳酸、乙酸等多种有机酸,这些酸性代谢产物不仅决定了酸肉的酸味强度,还影响其风味的复杂性和鲜味的协调性[33]。其中,乳酸味道柔和且持久,是酸肉的主要酸味来源,有助于提升整体风味层次;乙酸则酸味较尖锐,带有轻微刺激感,若生成过多可能导致风味失衡[34]。FLORES[35]研究指出,碳水化合物在发酵过程中通过微生物代谢被转化为乳酸、乙酸以及少量甲酸和柠檬酸等多种有机酸,这些酸性物质共同决定了发酵肉制品的酸味特征和风味复杂性。
碳源的种类对有机酸的生成速率与比例产生重要影响,从而显著影响酸肉的酸味构成与感官特性[36]。研究表明,糯米粉因富含支链淀粉较易被乳酸菌代谢生成乳酸,使制品酸味柔和;而玉米粉等辅料中较高的直链淀粉比例可生成更多的乙酸,从而使酸味更为浓烈[37-38]。赵欠等[39]的研究进一步表明,不同碳源的利用速率差异会显著影响微生物代谢,进而改变发酵产品的酸味特性。粳米发酵产生的乳酸和乙酸浓度较高,赋予产品浓郁的酸味;而芋头-玉米发酵则表现出较高的草酸含量,呈现出微涩的口感[39]。因此,可通过调控碳源的种类与添加量,可有效避免单一有机酸过量积累引发的酸味失衡问题[40]。
此外,碳源在发酵过程中还参与鲜味物质的形成。酸肉发酵过程中,碳源酵解产生的丙酮酸能够进一步转化为鲜味氨基酸(如丙氨酸、谷氨酸)和鲜味核苷酸(如5′-肌苷酸和5′-鸟苷酸)[18]。酸性环境能够激活蛋白酶和核苷酸酶,促进蛋白质和核苷酸的分解与合成,提升鲜味物质的含量[17]。这些鲜味物质与有机酸协同作用,增强了发酵肉类的味道复杂性。氨基酸和核苷酸之间的相互作用能提升味蕾对鲜味的敏感性,从而丰富发酵肉制品的风味[41-42]。这一点在低盐发酵工艺中尤为重要,在低盐条件下,鲜味物质的增加可以弥补盐分减少带来的风味损失[13]。
总体而言,尽管现有研究揭示了碳源在酸味和鲜味物质的生成方面具有重要作用,但酸味与鲜味物质间的交互机制及多碳源协同调控风味的具体路径尚不明确。
3.2 碳源对香气形成影响
酸肉的香气是其感官品质的重要评价指标,主要来源于发酵过程中微生物代谢产生的多种挥发性风味化合物[43]。碳源为微生物代谢提供所需的能量,同时作为合成代谢中多类风味物质的碳骨架供体,其种类与浓度直接影响糖类、脂质与蛋白质等底物的降解效率与路径,进而影响酸肉中挥发性化合物的生成及其香气特征与风味层次[44]。
图1所示的碳源代谢途径是酸肉香气形成的关键来源。发酵初期,米粉等辅料中的淀粉在微生物分泌的淀粉酶作用下逐步水解为糊精和低聚糖,进一步转化为葡萄糖等可发酵性糖类。葡萄糖经糖酵解途径生成丙酮酸,随后被代谢为乳酸、乙酸、乙醇等初级产物,这些中间代谢物不仅调节发酵体系的pH环境,也作为合成酯类、醛类等挥发性香气化合物的重要底物,如2,3-丁二醇和乙醛等赋予酸肉奶香与果香风味[15,17]。不同碳源的结构特性会影响微生物的代谢效率和代谢路径,进而影响香气物质的生成。糯米粉富含支链淀粉,其糊化性强,更易被微生物利用,促进糖代谢通路活跃,从而提高酯类、有机酸等挥发性香气成分的合成效率,赋予产品更为浓郁的果香和酯香[45];而籼米粉中直链淀粉比例较高,糖化率低,限制了酯类物质的生成,香气表现相对平淡[15]。苏安祥等[46]比较了粳糯米、籼糯米和糯玉米在发酵酒制备中的表现,发现糯米和糯玉米样品中酯类和醇类物质含量更高,果香特征更为显著,说明碳源的结构差异对代谢产物种类具有显著调控作用。李华丽[9]研究指出,辅料中的蛋白质含量越高,发酵过程中氨基态氮积累越多,有助于与碳源代谢产物如羰基化合物反应生成吡嗪类等香气成分,从而间接提升香气层次。碳源代谢在脂质与蛋白质代谢路径中发挥着关键协同作用。脂肪水解产生的游离脂肪酸可与碳水化合物代谢产物乙醇、乙酸发生酯化反应,生成癸酸乙酯、庚酸乙酯等具有果香和脂香的挥发性酯类化合物[15];而蛋白质分解生成的氨基酸则通过脱羧或与糖原衍生的羰基化合物反应,形成吡嗪、2-甲基吡嗪等具有烘烤香气的成分[47]。周才琼等[47]通过同时蒸馏萃取-气相色谱-质谱联用技术监测发现,酸肉发酵中期后,挥发性香气物质种类由31种增至85种,其中酯类香气增强与乙酸、乙醇等碳源代谢产物的参与密切相关。酸肉中挥发性风味物质主要来源于碳源、脂质与蛋白质的微生物代谢,依据其感官属性可归类为果香、肉香/脂肪香、发酵香/酒香、酸味、奶香/奶酪香与异味共六类(图2)。
图2 酸肉发酵中主要代谢物与感官风味属性的关系图
Fig.2 Mapping of major metabolic compounds to sensory flavor attributes during sour meat fermentation
综上,碳源的种类与浓度在酸肉发酵过程中通过影响微生物代谢路径及速率,对挥发性风味物质的生成具有显著调控作用。目前多数研究仍聚焦于单一碳源或辅料的作用,对多种碳源协同代谢及其对香气形成的综合效应尚缺乏系统探讨。虽已有部分研究揭示了典型香气物质的代谢路径,但其感官贡献强度与主效风味物质的归因分析仍有待深入。
3.3 碳源对营养价值影响
碳源的种类及其添加量在酸肉发酵过程中对营养成分具有显著影响。李成龙等[48]的研究表明,米粉作为酸肉发酵的关键碳源,其添加量直接关系到γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid,GABA)的生成与蛋白质的降解效率。当米粉添加量为12.73%时,GABA含量达到最高,同时伴随肌浆蛋白和肌原纤维蛋白的显著下降,非蛋白氮、多肽氮和游离氨基酸等小分子营养成分的积累显著增加,从而有效提升了酸肉的营养水平[48]。乳酸菌发酵可通过酶促作用促进米粉中支链淀粉的水解,生成更易吸收的寡糖或单糖,对高支链淀粉含量原料如糯米粉的营养利用具有积极作用[9]。碳源还对乳酸菌的代谢产物合成具有重要调控作用,廖乾伟[3]通过单因素与正交试验研究发现,不同乳酸菌对碳源的响应存在差异,SR8菌株在蔗糖3%(质量分数)添加、蛋白胨与牛肉膏质量比为1∶1的条件下,其胞外多糖(exopolysaccharide,EPS)产量可达627.50 mg/L,较优化前提高36%。研究还发现,SR2-2和SR8菌株在蔗糖条件下EPS产量最高,而SR12-1菌株则在葡萄糖条件下产量最优[3]。相关研究进一步指出,微生物发酵可通过调节多糖结构和分子质量分布,显著提升其抗氧化性、免疫调节等生理活性,为发酵食品提供潜在的健康功能成分[49]。
在蛋白质代谢方面,发酵过程可显著促进大分子蛋白质的分解与氨基酸的释放。周才琼等[50]的研究表明,随着发酵时间延长,酸肉中总蛋白质、肌原纤维蛋白和肌浆蛋白含量逐渐下降,同时限制性氨基酸(如蛋氨酸)显著积累。李宗军等[51]研究发现,发酵可使谷氨酸和组氨酸的含量分别上升5.43倍和18.6倍,表明其营养密度显著提升。此外,郭晓芸等[52]研究也证实,酸肉发酵过程中脂肪和胆固醇含量显著下降,而游离脂肪酸及游离氨基酸含量普遍上升,其中谷氨酸、苏氨酸、精氨酸、缬氨酸和组氨酸含量增加2～5倍,增强了其生理功能基础。已有植物性发酵食品的研究表明,谷物基质的种类可显著影响发酵后氨基酸的组成和含量。秦慧彬等[53]在酸粥发酵研究中发现,小米、大米与糜米等不同原料发酵后自由氨基酸种类及含量存在显著差异,提示原料碳源结构可能通过调节蛋白水解过程间接影响氨基酸释放效率。该结果为探讨不同谷物碳源对酸肉氨基酸组成的潜在影响提供了参考。
综上,选择和调控碳源种类及其添加水平,有助于优化酸肉的发酵过程与感官品质和提升其营养价值和功能性成分含量。然而,目前针对不同谷物来源碳源对酸肉营养调控机制的系统研究仍显不足。
3.4 碳源对酸肉安全性影响
酸肉自然发酵过程中存在潜在的微生物污染与毒素生成风险,严重影响产品的食用安全性。卫飞等[54]指出,传统酸肉因发酵条件不可控,易受到金黄色葡萄球菌、肉毒梭状芽孢杆菌等有害微生物污染。乳酸菌通过代谢可利用碳源快速产酸,降低发酵环境的pH,形成酸性屏障,从而抑制有害菌的生长,促进健康发酵,提高产品安全性[4]。不同类型碳源的代谢速率对发酵过程的时间节点具有显著调控作用。已有研究表明,快速代谢型碳源如葡萄糖,可在发酵初期被乳酸菌优先利用,迅速产酸、显著降低pH,从而有效抑制杂菌生长[3,55]。HUANG等[55]强调,底物代谢速率是影响乳酸积累和pH下降的关键因素;碳源充足时,乳酸菌代谢活跃,能迅速建立稳定低pH环境,有效控制杂菌;反之则酸化速率减缓,增加污染风险。碳源代谢不仅调控酸度动态,还影响亚硝酸盐和生物胺等代谢毒素的积累。部分乳酸菌在碳源丰富条件下表现出较强的亚硝酸盐降解能力,有助于降低其在酸肉中的含量,减少潜在毒性风险[56]。李廷任等[57]通过对不同地区传统酸肉的比较分析发现,湘西苞谷酸肉、贵州榕江酸肉与黎平酸肉中生物胺水平较高,推测与辅料类型及碳源组成差异有关,进而影响了微生物结构与代谢路径。姜亚[5]的研究表明,广西三江地区使用自制糯米酒作为辅料,所产酸肉中生物胺积累水平较低,可能因糯米酒中富含可溶性糖类,为乳酸菌生长提供了良好碳源基础[46]。结合上述研究,推测碳源类型在酸肉发酵过程中不仅调控乳酸菌代谢效率,还可能协同优化微生物群落结构,从而对风味及安全性产生潜在影响。
碳源代谢速率及其产酸能力直接影响发酵体系的pH值变化,是调控微生物演替与产品贮藏稳定性的关键因素之一。部分外源辅料虽不直接作为能量底物,却可通过调节碳源释放速率或改变体系酸度,间接参与微生物代谢的生态调控。例如,李宗军[19]研究发现,在发酵初期添加葡萄糖酸内酯(glucono-δ-lactone,GDL)可在水解生成葡萄糖酸的作用下迅速降低pH,从而抑制腐败菌生长,减少生物胺积累,延长酸肉的贮藏期。MAO等[42]指出,碳水化合物代谢产物如乳酸、乙酸等有机酸在调节酸度、抑制病原菌方面同样发挥重要作用。值得注意的是,GDL本身虽不作为典型的微生物碳源,但其酸度调节功能可与乳酸菌代谢产酸协同,提升抑菌环境稳定性[19,42]。随着发酵进入中后期,碳源逐渐耗尽,乳酸菌产酸减弱,pH回升,抑菌环境不稳定,有害菌复萌风险增加,此阶段可添加Nisin进行协同控制。罗珍岑等[58]研究表明,Nisin可有效抑制革兰氏阳性菌生长,延缓蛋白质与脂肪降解,延长贮藏期。尽管Nisin不直接参与碳源代谢,但在碳源代谢造成的低pH基础上添加Nisin,有助于维持抑菌屏障,弥补后期代谢产酸能力下降所带来的抗菌弱化问题[58]。韦诚等[59]研究指出,酸肉在发酵20～110 d期间感官品质与安全性较佳,尤其50～80 d为发酵高峰期,此时乳酸积累显著、pH下降明显,环境稳定,抑菌效果突出。发酵期超过140 d后,因碳源枯竭、产酸速率下降、pH回升,有害微生物风险增加,导致产品风味下降与接受度降低[59]。
综上所述,酸肉发酵过程中碳源的种类、代谢速率与动态供应在调控乳酸菌生长、酸化进程、毒素控制和产品安全性方面发挥着关键作用。然而,碳源的选择受地区差异与传统工艺影响,其在酸肉安全性形成中的具体机制仍需进一步深入研究。外源添加剂如Nisin等能辅助提升酸肉的贮藏安全性,其对天然风味和营养成分的潜在影响也值得关注,目前暂无相关报道。
4 结语
酸肉作为中国传统发酵肉制品之一,具有悠久的历史与独特的风味。其制作过程中,碳源的种类选择及其代谢方式,在调控产品的风味特征、营养价值与安全性方面发挥着核心作用。本文系统梳理了酸肉发酵过程中碳源的主要类型、代谢路径及其对品质特性的多维影响。研究表明,碳源不仅为发酵微生物提供能量底物,还通过影响微生物代谢活性与代谢产物合成,直接参与酸味、鲜味、香气等感官属性的形成,并在营养物质转化和毒素调控等方面发挥重要调节作用。然而,现有研究多聚焦于单一碳源的作用,缺乏对多种碳源间协同代谢机制及其与风味物质生成、菌群演替等过程之间关系的系统性探讨,制约了对酸肉品质形成机制的深入理解。未来研究可从以下3个方面进一步深化:a)探讨多种碳源组合在酸肉发酵过程中的协同效应,揭示其对微生物生长动态、代谢效率与菌群结构演替的影响,为优化酸肉生产工艺提供理论基础;b)深入解析碳源在有机酸、鲜味物质与香气化合物合成中的关键调控机制,建立碳源-风味物质形成的关联模型,提升产品感官品质;c)在保留传统发酵工艺特色的基础上,融合现代食品科学与加工技术,科学设计天然碳源添加策略,协同提升风味、营养与安全性,推动酸肉产业的标准化与可持续发展。
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