草莓(Fragaria×ananassa Duch.)属蔷薇科多年生草本植物,其果实不仅富含维生素C、花青素等天然抗氧化物质,还兼具膳食营养与健康促进价值[1],且其因风味独特、色泽诱人而广受消费者青睐。然而,由于草莓果实果皮较薄、组织脆弱、细胞结构疏松,缺乏有效的物理保护屏障,且采收后生理代谢仍较为旺盛,因此在收获、运输及贮藏过程中对外界机械压力极为敏感,易形成肉眼不可见的微伤或明显的组织破损。此类损伤不仅削弱了果实自身的屏障功能,还可能为病原微生物侵入提供通道。加之果实内糖分含量较高、水分活度适宜,易形成利于微生物繁殖的微环境,从而增加腐烂风险。此外,采后果实持续进行的呼吸作用与蒸腾作用导致水分和营养物质不断被消耗,常伴随质量下降、色泽褪变及硬度变软等问题,最终加速果实衰老,使腐烂率提升,显著影响其商品价值[2]。较高的采后损耗已成为制约草莓产业经济效益提升与规模化发展的重要因素之一。
目前,低温贮藏仍是延缓草莓品质劣变的主要手段,但其保鲜效果有限。还有一些新的方法,如壳聚糖涂膜,虽具备一定成膜性与抑菌能力,但存在成本偏高、操作复杂等问题;ClO2、1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene, 1-MCP)等化学类保鲜剂,则面临化学残留风险及病原菌抗药性潜在隐患,应用范围受到越来越多的限制[3-4]。因此,探索适用于草莓采后的绿色保鲜方案,对于实现其贮藏过程的安全化与可持续化具有重要意义。
甲烷是大气中含量最丰富的还原性有机化合物,具有小分子质量、无色无味等特性,传统上被认为是一种生物惰性气体。然而,近年来的研究逐渐揭示,甲烷具有广泛的生物学功能。其作为一种新兴的气体生物活性分子,在动物研究中已被报道具有显著的抗炎和细胞保护作用[5-6]。在植物学领域,研究发现甲烷在增强植物抗逆性、缓解氧化损伤、调节抗氧化防御系统以及维持细胞膜稳定性等方面都有积极作用[7-8]。由于甲烷气体在空气中存在爆炸风险,相关生物学研究常采用甲烷气体溶入溶液的方式进行供体处理,其中富甲烷水(methane-rich water, MRW)是最常用的模型体系。例如,早期研究证明MRW可通过重建谷胱甘肽稳态增强苜蓿幼苗对镉胁迫的耐受性[9],或通过调节氧化还原平衡提升玉米幼苗的渗透胁迫耐性[10]。值得关注的是,HU等[11]研究发现,MRW处理还可以通过重建氧化还原稳态延缓黄花菜(Hemerocallis citrina)采后衰老与褐变过程,提示甲烷在果蔬保鲜领域可能具有潜在应用价值。然而,目前关于甲烷在浆果类果实保鲜中的研究极为有限,尤其在草莓这类高呼吸速率、易腐烂且对绿色保鲜技术需求较高的果实中,其具体作用效应及潜在机制尚不明确,有待进一步深入探讨。
因此,本研究以采后着色期草莓为材料,以MRW为甲烷的供应方式[11-12],系统评估其对草莓采后贮藏期间腐烂率、色泽、硬度、失重率等品质指标及氧化还原稳态的调控效应,旨在阐明MRW通过调节抗氧化防御体系延缓草莓衰老的潜在机制,以期为开发安全、高效、低成本的草莓绿色保鲜技术提供新的理论基础。
1 材料和方法
1.1 材料与试剂
供试材料为新鲜采摘的着色期丹东草莓,该果实由芜湖刘辉农业有限公司提供。选择大小一致、着色均匀、无明显机械损伤及病虫害的健康果实用于实验。
愈创木酚、丙酮、四氯化钛、浓氨水、无水乙醇、考马斯亮蓝G-250、盐酸、质量分数为30%H2O2,上海麦克林生化科技股份有限公司;还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,邦泰生物工程(深圳)有限公司;还原型抗坏血酸(ascorbic acid, AsA)含量测定试剂盒、脱氢抗坏血酸(dehydroascorbate, DHA)含量测定试剂盒,苏州科铭生物技术有限公司;谷胱甘肽含量测定试剂盒,南京建成生物工程研究所有限公司;其余试剂均为国产分析纯,国药集团化学试剂有限公司。
1.2 仪器与设备
甲烷气罐,蚌埠联华工业气体有限责任公司;H3-16KR台式高速冷冻离心机,湖南可成仪器设备有限公司;PWT-P150B电热恒温培养箱,合肥达斯卡特生物科技有限公司;UV-2600紫外可见分光光度仪,日本岛津公司;立式高压蒸汽灭菌锅,上海申安医疗器械厂;CT3 10K物性质构分析仪,美国Brookfield公司。
1.3 实验方法
1.3.1 MRW制备与实验设计
MRW的制备:采用钢瓶中的甲烷气体(体积分数为99.9%,蚌埠联华工业气体有限责任公司,中国)以150 mL/min流速通入4 L蒸馏水持续2 h,即为饱和的MRW[11-12]。10%和50%饱和度的MRW由上述100%饱和的MRW用蒸馏水分别稀释10倍和2倍稀制成。
实验设计:选取大小均匀、无机械损伤且成熟度一致的草莓果实,随机分为若干实验组与1组对照组,每组包含60颗果实(20颗/平行,3次生物学重复)。实验组果实分别浸入不同浓度梯度的MRW溶液,处理10 min;对照组以等量蒸馏水浸泡相同时长。所有果实经自然晾干(避免机械脱水对品质的干扰)后,装于聚丙烯无菌保鲜盒(规格17.8 cm×10.8 cm×6 cm)中,盒体开设2个直径1 cm的透气孔,随后置于恒温气候箱[(25±0.5) ℃,相对湿度70%]中避光储存8 d,期间定期观测果实表型变化。采用平行新鲜样本测定腐烂率、硬度、失重率、可溶性糖含量、花青素含量及抗氧化酶活性等指标,各处理组设3次重复,所有实验至少独立重复3次。
1.3.2 果实表型、腐烂率、硬度和失重率检测
表型:每隔2 d拍照记录果实形态变化。
腐烂率按公式(1)计算。
腐烂率
(1)
使用物性质构分析仪选取每颗果实赤道区域周围的位置测量硬度,使用圆柱形探针TA39穿过草莓果肉,以第一循环硬度(g)的数据为测试结果。
失重率按公式(2)计算。
失重率
(2)
式中:m1为贮藏前质量,g;m2为贮藏后质量,g。
1.3.3 可溶性糖和花青素含量检测
可溶性糖含量测定:参照王锐等[13]的方法并略作修改,采用蔗糖标准溶液绘制标准曲线,在630 nm波长处测其吸光度。
花青素含量测定:参照王锐等[13]的方法并略作修改,20颗草莓匀浆后取0.5 g备用,将0.2 mol/L的盐酸溶液与99.9%的无水乙醇按体积比2∶3的比例混合为提取剂,料液比1∶10(g∶mL),样品溶解后,在50 ℃水浴下提取60 min,提取液离心20 min,转速4 000 r/min。取上清液,分别用pH 1.0的KCl缓冲液和pH 4.5的无水CH3COONa缓冲液稀释10倍,平衡110 min,在525、700 nm波长处测定稀释液的吸光度并计算花青素的含量。
1.3.4 超氧阴离子(·O2-)产生速率、H2O2和丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量测定
以上各参数的测定参考王鸿飞等[14]的方法。
1.3.5 过氧化物酶(peroxidase, POD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性测定
以上各参数的测定参考王鸿飞等[14]的方法。
1.3.6 抗坏血酸(ascorbic acid,AsA)和谷胱甘肽含量测定
AsA和DHA含量测定:AsA和DHA含量采用试剂盒(苏州科铭)检测。
还原型谷胱甘肽(reduced glutathione, GSH)和氧化型谷胱甘肽(glutathione oxidized, GSSG)含量测定:采用试剂盒(南京建成)检测。
1.3.7 抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)、谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase, GR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(monodehydroascorbate reductase, MDHAR)和脱氢抗坏血酸还原酶(dehydroascorbate reductase, DHAR)活性测定
APX活性测定:参照张昱等[15]的方法并略作修改进行测定,将20颗草莓匀浆后,称取0.5 g加入5.00 mL提取缓冲液,处理好后加入2.6 mL反应缓冲液、0.1 mL酶提取液、0.3 mL 2 mmol/L H2O2,在290 nm处测定吸光值。以每分钟下降0.1个吸光值定义为1个酶活性单位(U),表示为U/mg FW。
GR活性测定:参照柳宁等[16]的方法并略作修改进行测定,将20颗草莓匀浆后,称取0.5 g加入4 ℃预冷的研钵中,再加5 mL 0.1 mol/L磷酸缓冲液,于4 ℃、10 000 r/min条件下离心20 min,上清液即为粗酶液。取0.4 mL粗酶液分别加入5 mL 0.1 mol/L磷酸缓冲液、0.2 mL 5 mmol/L GSSG,最后加入80 μL 4 mmol/L还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸溶液以启动反应,记录340 nm的吸光值,每隔30 s记录1次,连续测定4个数值。
MDHAR活性测定:参考JIANG等[17]的方法并略作修改。在340 nm下测定反应液吸光度变化值。MDHAR活性单位表示为U/g FW。
DHAR活性测定:参考JIANG等[17]的方法并略作修改。提取方法同MDHAR提取方法,测定DHAR的反应液在265 nm处吸光度变化值。DHAR活性单位表示为U/g FW。
1.4 数据处理
所有实验重复3次,采用Excel 2016处理数据,结果以“平均值±标准误差”表示,采用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析(ANOVA)和Duncan’s多重比较,图像采用Origin 2021软件绘制。
2 结果与分析
2.1 MRW处理对草莓果实采后品质的影响
采后草莓果实会随贮藏时间延长逐渐出现软化、失水和腐烂等劣变现象。研究发现,对照组果实于第6天开始出现明显病斑,至第8天腐烂率高达71.7%,而经MRW处理的果实,尤其是50%饱和度的MRW处理组,直至第8天才出现局部腐烂现象,腐烂率仅为33.3%,显著低于对照组(P<0.05)(图1-a,图1-b)。此外,MRW处理有效延缓了果实硬度下降趋势,在贮藏第8天,处理组硬度为对照组的1.91倍(图1-c)。失重率是反映果实水分流失和代谢强度的重要指标。如图1-d所示,各浓度MRW处理组失重率均低于对照组,其中50%MRW处理组在第8天失重率为39.6%,较对照组(55.5%)降低约28.6%。上述结果表明,MRW处理可显著抑制草莓采后生理劣变,延缓衰老进程,提升草莓外观品质。由于上述指标在第4天开始出现较明显差异,因此后续实验采取处理4 d后的草莓进行机理分析。
a-表型图;b-腐烂率;c-硬度;d-失重率
图1 MRW对草莓的表型、腐烂率、硬度及失重率的影响
Fig.1 Effects of MRW on the phenotype, decay rate, firmness and weight loss rate of strawberries
注:不同小写字母表示差异显著(P<0.05)(下同)。
a-可溶性糖含量;b-花青素含量
图2 MRW对草莓营养物质的影响
Fig.2 Effects of MRW on the nutritional content of strawberries
2.2 MRW处理对草莓营养成分的影响
可溶性糖和花青素含量是评价草莓营养价值与风味品质的关键指标。如图2-a所示,处理组可溶性糖含量始终高于对照组,有利于保持果实甜味。花青素作为主要色素物质,其含量直接影响果实色泽表现。图2-b显示,MRW处理可以缓解花青素降解速度,50%MRW处理组含量较对照组高28.6%,表明该处理有助于维持草莓鲜艳红润的外观品质。
2.3 MRW处理对活性氧代谢及相关氧化损伤指标的影响
活性氧(reactive oxygen species, ROS)过度积累是导致采后果实氧化损伤的核心因素之一。由图3-a可见,MRW处理降低了·O2-的产生速率。H2O2作为ROS的重要中间产物,若清除不及时易引发脂质过氧化。图3-b显示,处理组H2O2积累量低于对照组,说明MRW增强了H2O2的清除能力。MDA是膜脂过氧化终产物,其含量高低直接反映细胞膜系统受损程度。如图3-c所示,MRW处理缓解了MDA的积累,表明该处理可以减轻氧化胁迫引起的膜系统破坏,维持细胞结构完整性。处理组中50%浓度的MRW效果最好,其·O2-、H2O2和MDA含量分别比对照组低14.5%、12.3%和15.3%,与上述采后品质及营养成分变化相对应。
a-·O2-产生速率;b-H2O2含量;c-MDA含量
图3 MRW对草莓·O2-、H2O2和MDA的影响
Fig.3 Effects of MRW on ·O2-, H2O2, and MDA in strawberries
a-POD活性;b-CAT活性;c-SOD活性
图4 MRW对草莓POD、CAT和SOD活性的影响
Fig.4 Effects of MRW on the activity of POD, CAT, and SOD in strawberry
a-AsA含量;b-DHA含量;c-AsA/DHA;d-GSH含量;e-GSSG含量;f-GSH/GSSG
图5 MRW对草莓AsA-GSH循环代谢的影响
Fig.5 Effects of MRW on the AsA-GSH metabolic cycle in strawberry
2.4 MRW处理对抗氧化酶活性的影响
抗氧化酶系统在抵御采后氧化损伤中发挥关键作用。由图4可见,MRW处理可以提高SOD、POD和CAT的活性,其中50%浓度MRW处理组SOD、POD和CAT活性分别比对照组高21.8%、38.0%和26.4%。这表明MRW可通过激活内源抗氧化防御体系,加速ROS的有效清除。
2.5 MRW处理对AsA-GSH循环代谢的影响
AsA-GSH循环是植物体内最重要的非酶促抗氧化协同系统之一。由图5可知,MRW处理提高了AsA和GSH的含量,而DHA和GSSG含量变化不显著,因此AsA/DHA和GSH/GSSG比值显著升高,反映出细胞处于较强的还原态,具备更强的抗氧化缓冲能力。其中,50%MRW处理组AsA含量比对照组高10%,GSH含量则为对照组的1.71倍,导致处理组AsA/DHA和GSH/GSSG比对照组分别高14.9%和78.0%,显著高于对照组。
进一步检测发现,MRW处理可以促进AsA-GSH循环关键酶活性(图6):APX、MDHAR、DHAR和GR活性均上升,其中以50%MRW处理组最为显著。上述结果表明,MRW不仅提升了抗氧化物质储备水平,还激活了再生途径保障AsA与GSH的持续循环利用,从而形成高效稳定的抗氧化系统。
a-APX活性;b-GR活性;c-MDHAR活性;d-DHAR活性
图6 MRW对草莓AsA-GSH循环关键酶的影响
Fig.6 Effects of MRW on the key enzymes of the strawberry AsA-GSH cycle
2.6 MRW介导的草莓采后抗氧化调控机制示意图
基于以上结果,本研究提出MRW处理延缓草莓采后储藏品质劣变的作用机制模型(图7),外源施加MRW可以抑制采后草莓贮藏中的腐烂、硬度变软及失重并重建AsA-GSH循环稳态,推动循环高效运转,有效控制H2O2和·O2-积累,减少MDA生成,抑制膜脂过氧化,维持细胞膜完整性,延长采后草莓的货架期。
图7 MRW介导的抗氧化和谷胱甘肽稳态调节示意图
Fig.7 Schematic diagram of MRW-mediated antioxidant and glutathione homeostasis regulation
3 讨论
本研究发现,MRW处理能够有效延缓草莓采后品质的劣变,其保鲜效应可能与其增强抗氧化酶活性并促进AsA-GSH循环代谢有关。
实验结果显示,MRW处理显著提高了SOD、POD和CAT的活性,同时降低了·O2-的生成速率以及H2O2和MDA的积累水平。这一变化趋势表明,MRW有助于缓解草莓果实采后因呼吸代谢旺盛而引发的氧化应激状态。该结果与HU等[11]在黄花菜采后保鲜中的研究高度一致:其研究表明,MRW可通过降低·O2-、H2O2及MDA含量,重建细胞氧化还原稳态,延缓黄花菜采后衰老。此外,SAMMA等[18]发现外源甲烷可提升紫花苜蓿抗氧化能力以应对铜胁迫;HAN等[10]也报道MRW通过增强SOD、CAT和APX等酶活性来缓解玉米渗透胁迫。这些跨物种、跨逆境类型的研究共同提示,甲烷可能通过一种保守的生理路径——调控ROS清除系统、维持细胞内氧化还原平衡来发挥其保护作用。
已有研究表明,外源抗氧化物质或气体信号分子可通过类似途径延缓果蔬贮藏品质劣变。外源GSH处理可重建秋葵采后氧化还原稳态,减缓氧化损伤[19];外源H2S可通过提高抗氧化能力,有效抑制空心菜储藏中的叶片黄化[20],抑制草莓采后品质劣变[21];外源NO能提升黄瓜抗氧化能力,提高耐寒性,延长货架期[22]。这些研究从不同角度证明了抗氧化系统在果实保鲜中的关键作用,为本研究中观察到的现象提供了可参照的理论依据。同时上述报道也提示,MRW延缓草莓储藏中的品质劣变,可能与GSH、H2S和NO信号有关。
值得注意的是,本研究还发现MRW处理可以促进AsA-GSH循环相关代谢过程。该循环是植物细胞内清除H2O2的重要非酶促系统,其高效运行依赖于AsA和GSH的再生能力及DHAR、MDHAR、GR等关键酶的协同作用。近年来,越来越多的研究表明,维持AsA/DHA和GSH/GSSG比值对于防止ROS过度积累具有重要意义。如外源GSH可通过增强AsA-GSH循环效率,调节秋葵贮藏期间的氧化还原稳态,有效缓解氧化应激损伤[19]。因此,本研究中MRW对AsA-GSH循环的促进作用,可能是草莓储藏中减轻氧化胁迫、降低MDA积累的重要原因之一,但具体调控路径仍有待深入验证。已有研究表明,MRW可调控谷胱甘肽稳态以增强苜蓿镉耐性[9],提示甲烷介导的AsA-GSH循环激活可能是一种保守的抗逆响应机制,在多种植物组织和逆境条件下具普适潜力。
此外,较低的MDA含量反映减轻了膜脂过氧化程度,提示MRW可能在一定程度上保护了细胞膜结构的完整性[23]。细胞膜作为维持细胞内外环境稳定的关键屏障,其损伤往往伴随果实软化、失水和腐烂加剧。因此,MRW可能减少脂质过氧化产物的积累,间接延缓了草莓采后衰老进程。然而,由于膜系统稳定性受多种因素影响,包括水分状况、能量代谢及乙烯合成等,MRW是否还涉及其他生理通路的调控,仍需后续研究进一步探讨。
总体来看,MRW对草莓的保鲜作用可能是多因素协同的结果:一方面通过提升SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性,加快ROS清除;另一方面通过激活AsA-GSH循环,持续维持细胞内的还原性环境,从而抑制膜脂过氧化,保护细胞结构完整。这种协同效应使得草莓在采后贮藏过程中保持较好的生理状态和外观品质。
近年来,气体信号分子因其可扩散性强、生理调控活性高的特点,在果蔬采后保鲜领域受到广泛关注。其中,NO和H2S已被证明可通过调节抗氧化系统、延缓衰老进程等方式改善果实贮藏品质[21-22]。然而,由于H2S具有刺激性气味及一定毒性,NO则存在使用安全性隐患,其在食品领域的应用仍面临较多限制。相比之下,CH4作为一种无色无味、无毒、生物相容性良好的小分子气体,近年来被陆续发现具有抗炎、细胞保护[5]以及增强植物抗逆性等多种生物学功能[7-8]。本研究进一步证明,MRW处理可通过激活抗氧化防御系统,延缓草莓采后品质劣变,拓展了甲烷在果实保鲜中的应用可能性。
需要指出的是,本研究主要从生理生化层面揭示了MRW对草莓抗氧化系统的调控效应,包括关键酶活性变化及AsA-GSH循环相关代谢物的积累趋势。然而,抗氧化酶活性的提升是否源于其编码基因的上调表达,尚缺乏转录水平证据支持。已有研究表明,外源甲烷可通过调控紫花苜蓿中多种抗氧化基因的表达来增强其对铜胁迫的耐受性[18];同时,甲烷也能通过上调玉米中APX、DHAR和MDHAR等基因的表达以提高其渗透胁迫耐性[10];或在镉胁迫下通过提高苜蓿中SOD、POD及APX等基因的表达来增强抗逆能力[9]。这些研究结果共同提示,甲烷可能参与了植物抗氧化反应的转录调控过程。因此,未来研究可结合qRT-PCR或转录组分析等技术,检测SOD、POD、CAT、APX、GR等抗氧化关键基因在MRW处理下的表达动态,以期从分子层面深入解析甲烷延缓草莓采后衰老的作用机制,并进一步完善其生理调控网络。
综上所述,MRW通过强化抗氧化防御体系、抑制膜脂过氧化、激活AsA-GSH循环等途径,有效延缓草莓采后的品质劣变。本研究不仅揭示了甲烷在果实采后生理调控中的积极作用,也为开发安全、环保、高效的采后保鲜技术提供了新的理论基础。未来将进一步探究MRW处理的最佳浓度与时序,结合转录组与代谢组学手段,深入解析其分子调控网络,以期为推动该技术从实验室走向产业化应用提供新的理论支撑。
4 结论
本研究结果表明,外源施用MRW可有效延缓草莓采后品质劣变。在本文实验条件下,50%饱和度的MRW处理效果最好,能够显著降低果实腐烂率与失重率,较好地维持果实硬度、色泽及主要营养成分。其作用机制可能与增强抗氧化酶活性、调控AsA-GSH循环、抑制活性氧积累和减轻膜脂过氧化有关。本研究将为延缓草莓采后品质劣变提供新的理论基础。
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