益生菌是一类对人体健康具有正向促进作用的微生物。早在2001年,联合国粮食及农业组织和世界卫生组织就将益生菌定义为“活的微生物,当摄入足够量时,会给宿主带来健康益处”,其可定殖在人体内,是一类对宿主有益的活性微生物。益生菌还具有促进营养物质消化吸收、提高机体免疫力、抑制肠道炎症以及维持肠道菌群结构平衡等功效[1]。
胺类化合物在生物体内普遍存在,在各种生理功能中也发挥着重要作用,例如神经传递、激素调节、细胞信号传导和新陈代谢等[2]。在日常生活中,胺类物质广泛存在于化妆品、药品和食品中,尤其在发酵食品中,生物胺积累已成为一个不可忽视的问题。富含蛋白质的发酵食品在贮存和加工过程中极易受微生物污染和酶的作用,导致自身生物胺含量升高[3]。然而,当发酵食品在降解过程中形成的生物胺超过一定浓度时,便可对食品品质产生一定有害影响,尤其是与其中的亚硝酸盐和硝酸盐结合时,会产生显著的健康风险,引发头痛、心悸、血压变化甚至食物中毒等人体健康问题[4]。因此,控制食品中生物胺含量至关重要。生物胺具有较强的热稳定性,长时间加热和烹饪并不能彻底去除。传统去除方法主要是通过冷冻、辐射、添加食品添加剂和防腐剂等来抑制产胺微生物生长,从而减少发酵食品中生物胺的积累。有研究表明,向发酵香肠中添加香辛料等物质,也可显著减少其中生物胺的含量[5]。然而,传统方法仍具有一定局限,其不仅会威胁到人体健康,也会对产品风味质量产生一定影响。因此,寻找和开发新型控制生物胺含量方法已愈发重要。
由于益生菌具有特定生理功能,近年来受到广泛关注和研究。研究表明,某些益生菌菌株可产生一系列抗菌物质,如细菌素、有机酸等,这些物质对抑制发酵食品中生物胺生成以及产胺微生物生长具有显著效果[6]。此外,其不仅具有生理和药理作用,还可在发酵食品贮存过程中发挥防腐作用,能突破传统防腐方法的局限性[7]。因此,研究益生菌对生物胺的控制机制,不仅能够有效保障食品卫生安全,还能为后续微生物防腐剂开发提供一些参考。
1 益生菌概述
1.1 益生菌及其分类
益生菌是指一类可以直接或间接影响宿主健康的微生物,它们在物质循环、生产应用、环境修复等方面发挥关键作用。同时,其还具有多种益生特性,例如抑制病原菌的生长、保护肠道黏膜屏障和调节肠道免疫功能等,可对机体健康产生很多积极影响[8]。
益生菌的分类方式多样,目前国际上尚无统一标准。按形态划分,益生菌可分为球形菌、杆状菌和弯曲菌3类。其中,球形菌主要包括链球菌属、肠球菌属等;杆状菌主要包括乳杆菌属、芽孢杆菌属、双歧杆菌属等;弯曲菌则主要包括弯曲菌属、螺杆菌属等。按来源划分,益生菌又可分为人体来源与外界来源两类。人体内常见的益生菌主要有乳杆菌属、双歧杆菌属等;外界来源的益生菌则主要包括乳杆菌属、酵母属等。然而,目前常见的分类方式是根据益生菌的生物特征来进行区别,大致即分为细菌和真菌两类。
1.2 益生菌的生理作用
在人体生理方面,益生菌可通过参与多种途径调节体内肠道菌群和免疫力,这些作用相互协同,共同维护机体健康。近年来,随着对益生菌研究不断深入,其机制也逐渐揭示:
在调节肠道菌群方面,益生菌主要通过竞争排斥、产生抗菌物质以及改善肠道环境等途径发挥作用。研究表明,酪酸梭菌可产生以丁酸为主的短链脂肪酸,这种物质可与其他微生物共同调节消化环境、改善肠道微观结构,从而有助于维持微生态平衡[9]。此外,益生菌还能通过分泌细菌素、胞外酶等物质,抑制或杀灭有害微生物,同时,其还可与有害微生物共同竞争营养物质和宿主定植位点,从而抑制其生长繁殖;在提高免疫力方面,益生菌可通过激活免疫细胞、促进免疫因子分泌以及调节免疫应答等途径来增强机体免疫功能[10]。除上述功效外,益生菌还具有其他多种生理功能,例如降低胆固醇水平和改善肝功能等。
2 生物胺概述
2.1 生物胺分类
生物胺是一类具有生物活性的低分子质量有机化合物,其可以按照自身不同来源、结构和氨基数量进行细分:
按照来源,生物胺可分为内源性和外源性:内源性胺是指生物体内部自发生成的胺类物质,具有调节生长、免疫、神经传递和清除自由基等重要生理功能;而外源性胺则主要存在于发酵食品及食品加工过程中,分别由对应前体氨基酸脱羧生成,包括组胺、酪胺、腐胺、尸胺等[11]。此外,生物胺还可以根据其结构分为脂肪胺、芳香胺和杂环胺。脂肪族胺主要为腐胺、尸胺、精胺和亚精胺等;芳香胺则以酪胺和苯乙胺为代表;而杂环胺则包含组胺、色胺等。根据不同氨基数量,生物胺又可分为单胺、二胺和多胺:单胺类生物胺主要为酪胺、苯乙胺、组胺、色胺等;二胺类则以腐胺和尸胺为代表;多胺则以精胺和亚精胺为主。目前,食品中的生物胺主要包括8种,具体如表1所示。
表1 食品中生物胺的风险特征和控制难点
Table 1 Risk characteristics and control difficulties of biogenic amines in food
名称前体物质高风险食品安全风险特征益生菌控制难点参考文献组胺组氨酸鱼类、奶酪引发鲭鱼中毒(>50 mg/kg)需快速酶降解体系,且酸性环境下易失活[12]酪胺酪氨酸发酵肉制品、酱油高血压危象(>40 mg/kg)产胺菌抗性强,需高效抑菌物质或群体感应干扰[13]腐胺鸟氨酸精氨酸水产、豆制品亚硝胺前体(致癌)前体多样;需多靶点阻断;易转化为亚硝胺致癌物[14]尸胺赖氨酸肉类、乳制品掩盖腐败;间接致病腐败臭味掩盖变质特征;需早期抑制产胺菌定植[15]色胺色氨酸发酵蔬菜、果酒致幻作用;精神紊乱脱羧酶热稳定性高;常规抑菌难阻断;致幻毒性敏感[16]苯乙胺苯丙氨酸巧克力、啤酒偏头痛致发因子前体多存在于植物蛋白;营养竞争策略易失效[17]亚精胺腐胺豆制品、发酵肉品促进癌细胞增殖依赖多胺氧化酶系统;但在不良环境中易失活[18]精胺亚精胺动物内脏、奶酪DNA损伤;结肠癌标志物高剂量致癌;阈值难控制[19]
2.2 生物胺的形成途径
生物胺的形成主要通过4种酶促途径,即转氨、还原胺化、氨基化合物降解和脱羧,分别由对应的氨基酸生成。其中,脱羧是最为常见的一种途径,主要由细菌、酵母菌或霉菌等微生物参与生成[20]。氨基酸的脱羧反应过程主要如图1所示。此外,食品中的生物胺含量还受到诸多因素影响,如原料种类、加工方式以及贮存条件等[21]。这些不同的形成路径,也使得调控生物胺生成、降低食品中生物胺含量成为行业难点。
图1 氨基酸的通用脱羧反应
Fig.1 General decarboxylation reaction of amino acids
在微生物参与的氨基酸脱羧反应中,3个关键要素至为重要:游离氨基酸、具备脱羧酶的微生物以及适宜的酶活性环境[22]。例如,尸胺、色胺、苯乙胺、组胺和酪胺等胺类物质,分别由相应的氨基酸(如赖氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、组氨酸和酪氨酸)在脱羧酶的催化作用下生成;而腐胺的形成则涉及鸟氨酸脱羧酶和胍丁胺脱氨酶的共同参与[23]。
在氨基酸脱羧过程中,主要存在2种不同机制:一种是磷酸吡哆醛(pyidoxal phosphate,PLP)依赖型机制,即PLP作为脱羧酶的辅酶参与反应;另一种则是PLP非依赖型机制[24]。在涉及PLP依赖型机制的氨基酸脱羧反应中,ε-氨基可与脱羧酶形成稳定的Schiff碱中间体复合物,从而激活氨基酸脱羧酶;随后,氨基酸中的氨基与具有活性的Schiff碱中间体结合,发生中间体重排,形成三聚体;最后,经过脱羧和失水反应生成生物胺,并释放出具有活性且结合PLP的氨基酸脱羧酶[25]。在PLP非依赖型的脱羧反应中,丝氨酸残基转化生成的丙酮酰残基替代了PLP功能,丙酮酰残基通过共价键与脱羧酶上的苯乙胺残基相结合,从而构建出活性中心[26]。此过程中,丙酮酰残基所发挥的功能与PLP依赖型脱羧反应中的吡哆醛磷酸相类似。
2.3 生物胺的功能性和危害性
生物胺不仅能作为神经传递物质参与调节生命活动,还作为食品腐败的重要指标。在机体内,生物胺参与调控多种生理过程,例如,组胺和5-羟色胺在神经系统中起着传递信息、调节情绪、控制睡眠和食欲等重要作用,一定量的单胺类化合物对血管和肌肉有明显的舒张和收缩作用,对精神活动和大脑皮层也有着重要调节作用;其还是真核细胞中合成蛋白质、核酸、激素和生物碱的重要前体[27]。在食品领域,生物胺还与食品的新鲜度、安全性和贮藏条件密切相关[28]。特别是食品中氨基酸含量较高且微生物活动活跃时,生物胺的生成往往更为显著。因此,监测食品中生物胺含量变化,可以作为评估食品腐败程度的重要指标。例如,在肉类、豆类及其制品中,组胺、腐胺和尸胺等生物胺的过量积累通常被视为食品不新鲜的标志。
尽管部分生物胺在生理浓度下对机体是有益的,但过量摄入和内源性累积可引发胺代谢系统功能障碍,能影响人体心血管系统、消化系统和神经系统的功能,最终导致急性过敏反应,在一些严重的情况下甚至死亡[29]。研究表明,生物胺的毒性与益生菌种类及含量密切相关,其毒性机制涉及受体激活和亚硝胺前体生成等途径[30]。组胺是毒性最强的生物胺之一,其毒性机制与组胺H1/H2受体过度激活有关,会导致血管扩张和毛细血管通透性增加,因此,欧盟食品安全局规定的鱼类制品中组胺限量为200 mg/kg,而美国食品药品监督管理局则设定为更严格的50 mg/kg[31]。酪胺则可通过竞争性抑制单胺氧化酶活性,从而导致去甲肾上腺素大量释放,引发急性高血压危象;腐胺和尸胺本身毒性较低,但可通过与亚硝酸盐反应生成亚硝胺类致癌物[32]。动物实验也表明,长期摄入含腐胺(>1 000 mg/kg)的腌制食品可使体内致突变物质增多,从而诱发癌症[33]。精胺和亚精胺作为细胞增殖调控因子,其过量积累可通过诱导DNA氧化损伤促进肿瘤发生,此外,尸胺的腐败臭味可能掩盖食品变质特征,间接增加致病菌感染风险[34]。
3 益生菌对生物胺控制机制的研究
益生菌因其具有多靶点抑制生物胺生成能力,目前已成为替代化学防腐剂的生物控制策略。其作用机制不仅依赖于菌体自身的胺降解酶表达,更通过分泌抗菌活性物质直接靶向产胺菌,并协同调节微生态环境等手段间接阻断生物胺的生成通路,形成多重防御网络。
3.1 益生菌对生物胺的降解机制
生物胺的酶促降解是益生菌抑制有害胺类物质的核心机制之一,其作用网络主要由特异性胺脱羧酶抑制系统和代谢副产物协同作用下共同构成,在特异性胺脱羧酶抑制系统中,不同菌株通过表达独特的胺降解酶靶向分解生物胺[35]。例如,植物乳植杆菌LPZN 19分泌的组胺脱氢酶,能特异性催化组胺与水的电子受体反应,生成低毒性的咪唑乙醛、氨及还原型受体,且该酶在模拟食品体系中能够实现较高的组胺降解率[36]。类似地,瑞士乳杆菌JCM 1124基因组中的tynA基因编码一种含黄素腺嘌呤二核苷酸的酪胺氧化酶(tyramine oxidase,tynA),该酶可利用O2催化酪胺脱氨,能有效氧化酪胺生成4-羟基苯乙醛、NH3和H2O2,这在奶酪成熟过程中能降低自身的酪胺积累,从而减轻酪胺带来的相关健康风险[37]。对于多胺类物质,短乳杆菌DSM 20011的多胺氧化酶系统能通过类似的氧化脱氨途径将其转化为相应的氨基丁醛,这能显著降低发酵肉制品中的异味前体[38]。值得注意的是,解淀粉芽孢杆菌LS1-002-014对亚精胺有较强的降解能力,在37 ℃下达到接近40%的降解率,然而其机制并未完全阐明,但推测同样涉及特定的脱氢酶或氧化酶介导的氧化脱氨或转化途径,生成相应的醛类产物[39]。这些研究系统表明,不同属种的益生菌能够利用其独特的酶解系统,将有害生物胺高效转化为低毒或无毒的醛类衍生物。
代谢副产物的协同效应能进一步增强酶系统的降解效率。发酵粘液乳杆菌GABA-20能通过谷氨酸脱羧酶系统将谷氨酸转化为γ-氨基丁酸,从而减少腐胺合成的前体底物[40]。此外,罗伊氏粘液乳杆菌代谢产生的乳酸和乙酸可将环境pH值降至4.8以下,此酸性条件不仅抑制产胺菌活性,还可激活组胺酶的构象变化,使其催化效率大幅提升[41]。这种pH依赖的酶活性调控机制,也能为优化益生菌在酸性食品体系中的应用提供理论依据。
3.2 益生菌对生物胺的抑制机制
3.2.1 抑制产胺菌活性
益生菌可通过分泌多种抗菌肽类物质直接抑制产胺菌代谢活性,从而阻断生物胺合成。其中,细菌素作为一类广谱抗菌肽,可通过破坏细胞膜完整性或干扰关键代谢通路发挥作用。例如,在发酵乳制品中,乳酸链球菌产生的乳酸链球菌素能够与产胺菌的脂质Ⅱ结合,形成跨膜孔道,导致胞内ATP泄漏和细胞死亡,从而使得组胺合成量降低[42]。此外,乳球菌素可通过靶向控制产胺菌的膜电位依赖性转运系统,从而特异性抑制李斯特菌等腐败菌的生长[43]。近年来,新型抗菌蛋白的发现进一步拓展了这一机制:植物乳植杆菌分泌的抗菌蛋白可穿透大肠杆菌细胞膜,破坏其肽聚糖层结构,从而导致体外模型中使腐胺积累减少[44]。干酪乳酪杆菌产生的胞壁质水解酶可通过裂解产胺菌的肽聚糖骨架,显著降低发酵食品中尸胺和腐胺的浓度[45]。
益生菌还可通过物理机制直接干预产胺菌的生理活动,主要包括干扰生物膜竞争、群体感应及能量代谢阻断。嗜酸乳杆菌能在肠道黏膜表面形成厚度达15 μm的占位性生物膜,可通过物理屏障作用直接阻止产胺菌定植,从而显著降低生物体肠道内的生物胺合成[46]。在群体感应调控方面,鼠李糖乳酪杆菌分泌的自诱导分子AI-2类似物可竞争性结合大肠杆菌的LuxS蛋白,从而抑制其群体感应信号传导,导致生物胺的合成相关基因表达下调[47]。此外,乳酸乳球菌JCM 5805可通过细胞间直接接触干扰产胺菌的电子传递链,进一步阻断NADH脱氢酶复合体功能,使产胺菌的ATP合成效率下降,从而抑制酪胺和腐胺生成[48]。这种直抑制作用不仅具有高效性,而且具有选择性和针对性,不会对食品中其他有益微生物造成显著影响。
3.2.2 调控微生态环境
除了直接抑制产胺菌外,益生菌还能够通过其他方式间接减少生物胺积累。例如,益生菌可以通过调节食品中的微生态环境,主动构建物理化学屏障,增加有益菌的数量和活性,从而竞争性抑制产胺菌生长[49]。此外,益生菌还能够系统性实施营养竞争策略,间接减少生物胺生成和积累[50]。
在发酵香肠模型中,清酒广布乳杆菌通过快速代谢碳水化合物生成乳酸,使体系pH值在24 h内从6.2降至4.8,此环境不仅可直接抑制肠杆菌科等产胺菌的脱羧酶活性,还能促进生物胺质子化,降低其细胞膜渗透效率[51]。此外,粪肠球菌还可通过分泌谷胱甘肽将氧化还原电位降至-320 mV,创造强还原性环境,导致产胺菌的硫氧还蛋白和还原酶系统失活,从而阻断其酪胺合成通路[52]。渗透压应激是另一关键调控手段,乳酸片球菌代谢产生的甘露醇使环境水分活度降至0.85以下,通过诱导产胺菌渗透压应激反应,显著降低其腐胺合成基因(如speB)的表达量[53]。
益生菌还可通过夺取关键营养物质,限制产胺菌的生长底物供给。铁离子是细菌生长和生存的关键元素,在铁限制条件下,细菌可分泌铁载体获取铁离子。在水产养殖中,已有一些益生菌利用铁载体与病原体竞争铁离子,如链霉菌属等[54]。贝莱斯芽孢杆菌分泌的肠杆菌素对游离Fe3+的亲和力也显著高于产胺菌铁载体,在肠道模型中能使产胺菌的铁摄取效率下降,导致其组氨酸脱羧酶因辅因子缺乏而失活[55]。同时,发酵粘液乳杆菌LF1优先代谢精氨酸,通过精氨酸脱亚胺酶途径将其转化为瓜氨酸,使环境中的精氨酸浓度下降,导致产胺菌的腐胺前体鸟氨酸严重匮乏[56]。益生菌对产胺菌生长代谢所需维生素的竞争性剥夺是另一个重要策略:罗伊氏粘液乳杆菌通过表达钴胺素结合蛋白夺取维生素B12,使产胺菌的甲硫氨酸合成酶无法活化,最终抑制其尸胺合成能力[57]。在共培养体系中,上述营养竞争策略都可使总生物胺含量减少。
3.3 益生菌对生物胺控制作用的影响因素
由于益生菌、生物胺本身来源丰富、种类各异,所以彼此之间的抑制作用效果也存在较大差异。在益生菌作用于生物胺的过程中,抑制程度主要受到内部因素和外部因素的影响。
3.3.1 内部因素
在益生菌对生物胺的抑制作用中,菌种选择、含量和菌代谢产物含量是3个至关重要的内部因素。
菌种选择直接关系到益生菌对生物胺抑制效果的强弱。不同种类的益生菌具有不同的生理特性和代谢能力,因此对生物胺的降解效率也各不相同。马怡煊等[58]研究发现,相较于植物乳植杆菌参与的组别而言,有乳酸菌参与的菌组风干猪肉中单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸含量更高,其挥发性物质种类和含量增多,其生物胺总量也显著低于其他3个组(P<0.05),结果说明,乳酸菌参与的复配组发酵能更佳改善风干猪肉食用品质,提高风干猪肉的整体接受度和食用安全性。益生菌接种量和其分泌的代谢产物含量也极大关系到抑制效果。曾璐瑶等[59]的研究发现,含有0.06% Nisin复配的保鲜剂可有效减缓冷藏加州鲈鱼的品质劣化进程,降低鲈鱼中生物胺的含量,并显著抑制其肌肉蛋白的氧化。
3.3.2 外部因素
即使选择相同的益生菌,环境条件也能显著影响益生菌对生物胺的抑制效果。温度是关键因素,适宜的温度能够促进益生菌生长和代谢活动,从而提高其对生物胺的降解效率;相反,过高的温度可能导致益生菌活性降低甚至失活,从而降低其对生物胺的抑制作用[60]。胡艳娜等[61]研究发现,当环境温度高达50 ℃时,酵母菌数量降低,但并未完全失活。其次,pH值也是一个重要的环境因素。益生菌在不同的pH值下会表现出不同的生理特性和酶活性。一般来说,在酸性环境下,益生菌的生长和代谢活动更为旺盛,对生物胺的降解效果也更好[62]。
氧气含量、水分活度以及食品中的其他营养成分等也会对益生菌抑制生物胺的效果产生影响。氧气含量过高可能导致益生菌的氧化应激增强,从而影响其生理功能和酶活性;而水分活度过高则可能导致食品中微生物的滋生和腐败反应加速,从而削弱益生菌对生物胺的抑制作用[63]。
4 益生菌在发酵食品中对生物胺的控制作用
生物胺作为发酵食品中潜藏的安全风险因子,其过量积累可对人体健康造成显著威胁,同时也会使得食品自身品质下降。随着消费者对天然防腐需求的提升,益生菌凭借其独特的微生物竞争、酶解代谢及生态调控能力,正成为控制生物胺生成的新兴绿色策略。益生菌控制发酵食品中生物胺的研究具体如表2所示。
表2 益生菌控制发酵食品中生物胺的研究
Table 2 Study on the control of biogenic amines in fermented food by probiotics
样品菌株控制机制生物胺含量变化参考文献泰式发酵猪肉香肠戊糖片球菌HN8和嗜酸乳杆菌NH22种微生物释放出γ-氨基丁酸等抗菌化合物,抑制产胺微生物的生长减少100% β-苯乙胺、72%组胺和36%酪胺;但没有显著减少尸胺[64]萨拉米香肠粪肠球菌CRL183通过分泌细菌素等抑菌物质,下调产胺菌的组氨酸脱羧酶和酪氨酸脱羧酶基因表达组胺、腐胺、尸胺、亚精胺和精胺浓度均有所下降[65]发酵鲭鱼植物乳植杆菌YC-5其所含的组胺脱氢酶可直接降解组胺发酵鲭鱼中的组胺含量降低了96.9%[66]发酵鱼糜乳酸菌和酵母菌分泌生物胺氧化酶,直接催化生物胺氧化脱氨接菌组中除腐胺外,其组胺、酪胺、亚精胺和精胺含量都低于对照组[67]广式酱油酵母菌QH-17功能微生物基于群体感应干扰生物胺合成生物胺含量降低了66.42%[68]豆豉鼠李糖乳酪杆菌和干酪乳酪杆菌益生菌的繁殖可减少其他杂菌的生长大多数益生菌发酵的豆豉样品中均未检测到生物胺,尤其是在厌氧条件下[69]荷兰奶酪干酪乳酪杆菌CCDM 198其所含的生物胺氧化酶可直接降解生物胺可以降解腐胺、苯乙胺和酪胺[70]曼切戈奶酪嗜酸乳杆菌UCLM-104和植物乳植杆菌UCLM-93通过快速产酸和竞争营养,创造不利环境,强烈抑制了产胺菌的生长总生物胺胺浓度降低了近80%[71]
4.1 在发酵肉产品中的应用
发酵肉制品因其高蛋白含量及加工中的微生物活动,易积累组胺、酪胺和腐胺等生物胺。益生菌可在发酵肉制品中保持活性,提高产品品质和降解生物胺的能力,规避传统防腐剂对风味质构产生的负面影响。LI等[72]发现使用植物乳植杆菌X3-2B菌粉为发酵剂可显著改善发酵羊肉干的外观和质地,增加风味化合物种类和数量,减少生物胺积累。LIU等[73]研究发现,接种复合益生菌(戊糖片球菌MJ 11和戊糖乳杆菌GM 09)的发酵香肠可显著抑制腐败微生物生长,阻止生物胺积累,同时还能降低香肠中的硫代巴比妥酸反应物和亚硝酸盐的水平。SHANG等[74]研究发现,接种了戊糖片球菌18-1酸肉组别中的腐胺、尸胺和色胺含量显著降低(P<0.05),接种植物乳植杆菌3-19酸肉组别中的尸胺含量显著降低,而混合接种组结合了2株菌的优势,对总生物胺的降低最为显著。发酵羊肉香肠中生物胺累积导致的食品安全问题,可通过戊糖片球菌37X-9解决,它能显著降低各种生物胺含量,进一步改善发酵羊肉香肠的品质和安全性[75]。上述研究可知,益生菌作为发酵剂能显著抑制发酵肉制品中的生物胺含量,然而,不同益生菌对生物胺抑制的具体作用机制仍存在明显差异,这也为后续抑制机理研究造成了科学困扰。
4.2 在发酵水产品中的应用
发酵水产品中高水分活度(>0.95)和高内源性蛋白酶活性能够加速产胺菌增殖[76],导致组胺中毒风险大大增加。一般来说,发酵水产品中的生物胺含量会显著高于新鲜水产品中的生物胺含量。李琰等[77]研究表明,加入枯草芽孢杆菌B-2作为鱼露发酵剂能够显著降低微生物群落的丰富度和均匀度,使其自身始终占主导地位,产胺的腐败微生物丰度显著降低,同时也能够显著抑制组胺、腐胺、尸胺和酪胺的生成,使其含量在发酵末期较自然发酵鱼露中分别降低了25.9%、35.6%、23.6%和9.3%。LI等[78]发现清酒广布乳杆菌和乳酸片球菌协同发酵能够抑制发酵罗非鱼糜中的生物胺含量,协同发酵后大部分支链氨基酸、总支链氨基酸及其前体游离氨基酸显著降低,极大抑制腐败微生物的生长和代谢,从而减少生物胺含量。赵一睿等[79]研究揭示了盐反硝化枝芽孢杆菌对蜢虾酱中的主要腐败菌有抑制作用,接种盐反硝化枝芽孢杆菌的蜢虾酱组中的生物胺含量显著低于对照组中生物胺含量。这对减少发酵水产品中的生物胺含量具有显著的正向促进作用,其具体作用机制仍是通过抑制产胺菌繁殖,从而使得产品中的生物胺浓度降低,但具体通过何种机理使得产胺菌生长受限,还需进一步研究证明。
4.3 在发酵豆制品中的应用
发酵豆制品的中性pH及丰富氨基酸含量易诱发腐败菌产胺,而益生菌可在高盐、高水分体系中发挥作用,降低发酵豆制品中的生物胺含量。王雪郦等[80]将发酵蔬菜中筛选的干酪乳酪杆菌FV006应用于酱油、豆瓣酱等食品中,发现对色胺、尸胺、组胺等生物胺具有降解效果;LI等[81]将植物乳植杆菌HM24接种至大酱中,对6种生物胺的降解率均超过30%。从豆瓣酱样品中筛选出具有生物胺降解能力的乳酸片球菌M-28,组胺和酪胺的最高降解率分别达到89.02%和31.49%[82];GUO等[83]研究发现,双歧杆菌和酵母菌联合接种至酱醪后所生产的酱油中生物胺含量较对照组而言显著降低63.25%,在增加醇类、醛类、酚类和酯类等风味物质的同时,还使得片球菌属、魏斯氏菌属和链球菌属等细菌受到显著抑制,从而减少样品中生物胺的生成。在高浓度NaCl条件下,从酱醪样品中筛选出的解淀粉芽孢杆菌JY06能使精氨酸及其前体瓜氨酸的含量降低80%以上[84]。可以看出,益生菌能显著降低发酵豆制品中在发酵过程中产生的生物胺浓度,这为增加发酵豆制品安全性提供了一定帮助,同时也为发酵豆制品的良性发展提供了方案。
4.4 在发酵乳制品中的应用
发酵乳制品富含蛋白质,在发酵和后熟过程中易被微生物蛋白酶水解,形成大量游离氨基酸,为生物胺生成提供了丰富前体。同时,发酵过程中的特定微生物或后期污染的腐败菌可能具备脱羧酶活性,导致生物胺大量积累,进而影响产品安全性和风味。益生菌作为主要发酵剂菌种或辅助菌种,可通过竞争性抑制、生成抗菌物质及直接表达胺氧化酶等途径,有效控制发酵乳制品中的生物胺水平。TITTARELLI等[85]研究证实,从羊奶酪中分离出的干酪乳酪杆菌A422能显著降低原料乳干酪中酪胺和组胺含量,降解率能达到近70%,同时不影响酸奶的酸度、质构和主要风味特征。BROOME等[86]在切达干酪成熟过程中接种乳酸菌来作为辅助发酵剂,发现其不仅能抑制产胺腐败菌的生长,还能有效降解已形成的酪胺和腐胺,使成熟末期奶酪中的上述2种生物胺含量显著低于传统发酵组。针对传统发酵牛羊乳中潜在的生物胺风险,COSTA等[87]发现将益生菌作为补充发酵剂应用于生产中时,产品中的主要生物胺在贮藏5 d后都有下降趋势,这显著提升了产品的生物安全性。由此可见,益生菌在发酵乳制品中展现出良好的生物胺控制潜力,既能从源头抑制产胺菌活动,又能直接降解已生成的胺类物质,是提升传统及新型发酵乳制品安全性的有效策略。然而,不同益生菌株对各类生物胺的降解效率仍存在显著差异,其具体作用机制以及在复杂发酵体系中的长期稳定性仍需深入探究。
5 总结与展望
在益生菌对生物胺抑制作用的机理研究方面,本文综述了益生菌通过特有的胺降解酶系统,能够有效降低食品中生物胺含量。这一发现为利用益生菌作为生物防腐剂提供了新的理论支撑。同时还揭示了益生菌通过分泌多肽类细菌素直接抑制产胺菌,以及通过降低环境pH值和竞争营养间接抑制腐败菌生长的双重抑制机制,进一步丰富了益生菌抑制生物胺的作用机理。
尽管益生菌在食品科学中的潜力已获初步验证,但其从实验室研究到工业化生产及市场普及仍面临诸多挑战。未来研究应聚焦于依据各国差异化的食品工业基础、消费习惯及法规环境,探索适宜的产业化路径。尽管有些国家已经实现了生物保鲜剂的商业化,并占据了一定的市场份额,但这一成果并不能直接套用于其他国家。因此,各国需要依据自身情况,探索适合本国市场的益生菌产业化路径。
[1] CHENG J G, SU Y, WU Y F, et al.Uric acid metabolism regulation mechanism by probiotics and prebiotics:From a new perspective[J].Trends in Food Science &Technology, 2025, 161:105076.
[2] BELOUSOVA O, LOPATINA A, KUZMINA U, et al.The role of biogenic amines in the modulation of monocytes in autoimmune neuroinflammation[J].Multiple Sclerosis and Related Disorders, 2023, 78:104920.
[3] MARREZ D A.Reduction of microbial contamination and biogenic amines formation in Ras cheese using Chlorella vulgaris extracts[J].Biotechnology Reports, 2025, 46:e00895.
[4] KHATOUF R, DAHANI S, EL HARIRI O, et al.Microbiological profile and prevalence of histamine-producing bacteria in fresh sardines stored at different temperatures[J].Veterinary World, 2024, 17(10):2376-2384.
[5] WANG H P, SUI Y M, LIU J Q, et al.Targeted inhibition of biogenic amine-producing strains by spice extracts and control of biogenic amine accumulation in reduced-salt dry sausages[J].Food Microbiology, 2024, 121:104527.
[6] 谯化化, 杨劲松, 谭海生, 等.虾青素益生菌生物饲料在文昌鸡中的应用[J].热带农业科学, 2025, 45(2):117-124.QIAO H H, YANG J S, TAN H S, et al.Application of astaxanthin probiotic biological feed in Wenchang chickens[J].Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2025, 45(2):117-124.
[7] 万嗣宝, 秦臻, 魏云帆, 等.生物防腐保鲜技术在果蔬采后领域的应用[J].自然杂志, 2025, 47(3):215-222.WAN S B, QIN Z, WEI Y F, et al.Application of biological preservation technology in the postharvest field of fruits and vegetables[J].Chinese Journal of Nature, 2025, 47(3):215-222.
[8] KAZEMI S, HOMAYOUNI-RAD A, SAMADI KAFIL H, et al.Selection of appropriate probiotic yeasts for use in dairy products:A narrative review[J].Food Production, Processing and Nutrition, 2025, 7(1):13.
[9] 康细堂. 酪酸梭菌活菌片联合抗菌药物对结肠癌患者术后炎症反应及肠道屏障功能的影响[J].福建医药杂志, 2025, 47(2):48-50.KANG X T.Effect of clostridium butyricum tablets combined with antibiotics on postoperative inflammatory response and intestinal barrier function in patients with colon cancer[J].Fujian Medical Journal, 2025, 47(2):48-50.
[10] 朱龙龙, 刘泽青, 车育彦, 等.营养物质对断奶仔猪肠道黏膜免疫功能的调控作用[J].中国畜牧杂志, 2025, 61(3):52-59.ZHU L L, LIU Z Q, CHE Y Y, et al.Modulation of nutrients on intestinal mucosa immunity of weaned piglets[J].Chinese Journal of Animal Science, 2025, 61(3):52-59.
[11] 陈海新, 孔祥媛, 孔令灿.生物胺快速精准检测方法的研究进展[J].理化检验-化学分册, 2024, 60(3):339-348.CHEN H X, KONG X Y, KONG L C.Research progress of rapid accurate detection methods of biogenic amines[J].Physical Testing and Chemical Analysis (Part B (Chemical Analysis)), 2024, 60(3):339-348.
[12] ZOPF Y, DIETERICH W.Food allergy and histamine intolerance[J].Gastroenterologie, 2024, 19(1):3-12.
[13] KIM D, JIN Y H, MAH J H.Biogenic amine reduction by food additives in Cheonggukjang, a Korean fermented soybean paste, fermented with tyramine-producing heterogeneous bacterial species[J].Heliyon, 2024, 10(4):e26135.
[14] BARBOSA J P, MARTINS DALA PAULA B, SOUZA P A.Polyamines and their precursor, putrescine, produced by lactic acid bacteria isolated from fermented foods and their concept as metabiotics[J].Food Reviews International, 2024, 40(10):3555-3571.
[15] NOUSHIJA M K, KRISHNA A V, ALI R T M, et al.Reactivity-based small-molecule fluorescence probes for sensing biogenic amine cadaverine-a biomarker to determine food freshness[J].Sensors and Diagnostics, 2025, 4(4):293-309.
[16] DEL RIO B, REDRUELLO B, FERNANDEZ M, et al.The biogenic amine tryptamine, unlike β-phenylethylamine, shows in vitro cytotoxicity at concentrations that have been found in foods[J].Food Chemistry, 2020, 331:127303.
[17] MARCOBAL A, DE LAS RIVAS B, LANDETE J M, et al.Tyramine and phenylethylamine biosynthesis by food bacteria[J].Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2012, 52(5):448-467.
[18] ZOU D, ZHAO Z Y, LI L, et al.A comprehensive review of spermidine:Safety, health effects, absorption and metabolism, food materials evaluation, physical and chemical processing, and bioprocessing[J].Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2022, 21(3):2820-2842.
[19] DEL RIO B, REDRUELLO B, LINARES D M, et al.Spermine and spermidine are cytotoxic towards intestinal cell cultures, but are they a health hazard at concentrations found in foods?[J].Food Chemistry, 2018, 269:321-326.
[20] ALMEIDA C M R, MAGALH
ES J M C S, BARROSO M F, et al.Biogenic amines detection in food:Emerging trends in electrochemical sensors[J].Talanta, 2025, 292:127918.
[21] 贾婷婷, 徐梓萌, 王铁梅.萎蔫和添加剂处理对燕麦青贮品质和蛋白质组分的影响[J].动物营养学报, 2024, 36(11):7371-7382.JIA T T, XU Z M, WANG T M.Effects of wilting and additive treatment on quality and protein fractions of Avena sativa silage[J].Chinese Journal of Animal Nutrition, 2024, 36(11):7371-7382.
[22] YANG J, WU S L, MAI R J, et al.Formation of amino acid-derived volatile compounds in dry-cured mackerel (Scomberomorus niphonius):Metabolic pathways involving microorganisms, precursors, and intermediates[J].Food Chemistry, 2021, 364:130163.
[23] YU H H, BAI Y T, LU S L.Effect and mechanism of carvacrol on putrescine production by Obesumbacterium proteus in Xinjiang sausage[J].LWT, 2024, 213:117079.
[24] 杨琴. 酸鱼中产胺菌的氨基酸脱羧酶基因及功能特性研究[D].贵阳:贵州大学, 2020.YANG Q.Study on the amino acid decarboxylase gene and functional characteristics of amine producing bacteria from Suan yu[D].Guiyang:Guizhou University, 2020.
[25] 蔡雪, 孙晨阳, 翟增春, 等.磷酸吡哆醛依赖型酶的研究进展及其应用[J].生物工程学报, 2024, 40(9):2771-2785.CAI X, SUN C Y, ZHAI Z C, et al.Recent advances in pyridoxal phosphate-dependent enzymes and their applications[J].Chinese Journal of Biotechnology, 2024, 40(9):2771-2785.
[26] 莫芹, 李由然, 石贵阳.细菌L-天冬氨酸α-脱羧酶的分子机制及分子改造研究进展[J].微生物学通报, 2018, 45(7):1546-1554.MO Q, LI Y R, SHI G Y.Advances in molecular mechanism and modification of bacterial L-aspartate alpha-decarboxylase[J].Microbiology China, 2018, 45(7):1546-1554.
[27] LIANG Z Q, CHU H, GAO L, et al.Effects of probiotics on biogenic amines content in fermented milk during fermentation and storage[J].Journal of Food Composition and Analysis, 2024, 127:105985.
[28] 苗麒, 曲映红, 周惠敏, 等.不同贮藏温度下鳊鱼、南美白对虾和花蛤生物胺的比较分析[J].食品与发酵工业, 2024, 50(6):63-71.MIAO Q, QU Y H, ZHOU H M, et al.Comparative analysis of biogenic amines of bream, Penaeus vannamei, and Meretrix meretrix at different storage temperatures[J].Food and Fermentation Industries, 2024, 50(6):63-71.
[29] PARK S H, SOETYONO F, KIM H K.Cadaverine production by using cross-linked enzyme aggregate of Escherichia coli lysine decarboxylase[J].Journal of Microbiology and Biotechnology, 2017, 27(2):289-296.
[30] RANE R S, PAWASE P A, SHAMS R, et al.A critical review on biogenic amines in dairy:Formation pathways, toxicity, and regulatory standards[J].Journal of Food Composition and Analysis, 2025, 142:107496.
[31] PEHAR M, HEWITT M, WAGNER A, et al.Histamine stimulates human microglia to alter cellular prion protein expression via the HRH2 histamine receptor[J].Scientific Reports, 2024, 14:25519.
[32] ZHOU Q, JIANG L, ZHU J P, et al.The metabolic regulation mechanism of gallic acid on biogenic amines and nitrosamines in reduced-nitrite Chinese fermented sausages:A perspective of metabolomics and metagenomics[J].Food Chemistry, 2024, 456:139900.
[33] 张月, 裴慧洁, 何维, 等.发酵食品中酪胺的形成机制及其控制研究进展[J].食品科学, 2024, 45(15):263-271.ZHANG Y, PEI H J, HE W, et al.Research progress on the formation mechanism and control of tyramine in fermented foods[J].Food Science, 2024, 45(15):263-271.
[34] BI C X, LI C Y, XING L X, et al.Extracellular putrescine can augment the epithelial-mesenchymal transition of gastric cancer cells by promoting MAL2 expression by elevating H3K27ac in its promoter region[J].American Journal of Cancer Research, 2024, 14(6):2805-2822.
[35] 耿彦超, 原雪峰, 王馨, 等.响应面法优化仔猪玉米-豆粕型饲粮发酵工艺及其蛋白质二级结构分析[J].动物营养学报, 2024, 36(11):7320-7334.GENG Y C, YUAN X F, WANG X, et al.Optimization of fermentation process of corn-soybean meal diet for piglets using response surface method and its protein secondary structure analysis[J].Chinese Journal of Animal Nutrition, 2024, 36(11):7320-7334.
[36] 王艺伦. 植物乳杆菌LPZN19对发酵香肠中组胺减除机制的研究[D].雅安:四川农业大学, 2022.WANG Y L.Study on the mechanism of histamine reduction by Lactobacillus plantarum LPZN19 in fermented sausage[D].Ya’an:Sichuan Agricultural University, 2022.
[37] BREŽN
B, KORE
OV J, RE
KOV Z, et al.Safety features of lactobacilli from bryndza cheese and whey inferred from whole genome sequencing[J].Journal of Food and Nutrition Research, 2024, 63(2):196-204.
[38] LINSALATA M, RUSSO F, BERLOCO P, et al.The influence of Lactobacillus brevis on ornithine decarboxylase activity and polyamine profiles in Helicobacter pylori-infected gastric mucosa[J].Helicobacter, 2004, 9(2):165-172.
[39] 谢丽丽, 王修俊, 王雪郦, 等.解淀粉芽孢杆菌LS1-002-014对亚精胺的高效降解机制及环境适应性研究[J].食品与发酵工业, 2025, 51(15):15-23.XIE L L, WANG X J, WANG X L, et al.Study on the high-efficiency degradation mechanism of spermidine and environmental adaptability of Bacillus amyloliquefaciens LS1-002-014[J].Food and Fermentation Industries, 2025, 51(15):15-23.
[40] 张瑞姣, 杨鹏, 宫安东, 等.微生物发酵生产γ-氨基丁酸的研究进展[J].信阳师范学院学报(自然科学版), 2023, 36(1):162-172.ZHANG R J, YANG P, GONG A D, et al.Research progress on the production of gamma-aminobutyric acid by microbial fermentation[J].Journal of Xinyang Normal University (Natural Science Edition), 2023, 36(1):162-172.
[41] HU K R, ZHOU Z H, LI H F, et al.Regulation of histidine metabolism by Lactobacillus reuteri mediates the pathogenesis and treatment of ischemic stroke[J].Acta Pharmaceutica Sinica B, 2025, 15(1):239-255.
[42] BANICOD R J S, NTEGE W, NJIRU M N, et al.Production and transformation of biogenic amines in different food products by the metabolic activity of the lactic acid bacteria[J].International Journal of Food Microbiology, 2025, 428:110996.
[43] 吴小艳, 刘文星, 刘忠义, 等.芒果酸奶发酵及后熟过程中乳酸菌素的产生及其抑菌作用[J].食品与发酵工业, 2021, 47(7):183-188.WU X Y, LIU W X, LIU Z Y, et al.Production and bacteriostasis of lactobacillin during the fermentation and ripening of mango yoghurt[J].Food and Fermentation Industries, 2021, 47(7):183-188.
[44] 范正玉, 胡乐乐, 孙会刚, 等.乳酸菌FY-1筛选鉴定及其抗菌物质分析[J].食品科技, 2018, 43(5):15-18.FAN Z Y, HU L L, SUN H G, et al.Screening, identifing and antimicrobial substance stability analysis of lactic acid bacterium FY-1[J].Food Science and Technology, 2018, 43(5):15-18.
[45] 赵文悦, 杨景, 邵怡岚, 等.表达牛乳铁蛋白肽的罗伊氏乳杆菌分泌型信号肽的筛选及鉴定[J].畜牧兽医学报, 2025, 56(3):1431-1440.ZHAO W Y, YANG J, SHAO Y L, et al.Screening and identification of secretory signal peptide of Lactobacillus reuteri expressing lactoferrin peptide[J].Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2025, 56(3):1431-1440.
[46] ZHU J W, WANG H M, AISIKAER M, et al.L.acidophilus HSCC LA042 and HKL suspension ameliorate DSS-induced ulcerative colitis in mice by improving the intestinal barrier inhibiting the NLRP3 inflammasome and pathogenic bacteria[J].Heliyon, 2024, 10(12):e33053.
[47] DENG Z X, MA Y F, HOU K W, et al.Comparison of Lactobacillus rhamnosus GG and luxS mutant on gut barrier function of mice challenged with Escherichia coli[J].Journal of Functional Foods, 2025, 127:106766.
[48] 张超, 张玥, 刘飞, 等.乳酸乳球菌合成生物学工具研究进展[J].食品工业科技, 2025,46(24):492-502.ZHANG C, ZHANG Y, LIU F, et al.Research progress on synthetic biology tools of Lactococcus lactis[J].Science and Technology of Food Industry, 2025,46(24):492-502.
[49] 傅恺, 许晓辰, 皇海萍, 等.早期肠内营养对急性胰腺炎患者的炎症反应和肠道菌群的影响[J/OL].空军军医大学学报, 2025.DOI:10.13276/j.issn.2097-1656.2025.09.020.FU K, XU X C, HUANG H P, et al.Effects of early enteral nutrition on inflammatory response and intestinal microbiota in patients with acute pancreatitis[J/OL].Negative, 2025.DOI:10.13276/j.issn.2097-1656.2025.09.020.
[50] 吴研, 周天羽.基于肠道菌群探讨功能性便秘的中医治疗[J].实用中医内科杂志, 2025,39(8):51-55.WU Y, ZHOU T Y.Traditional China medicine treatment of functional constipation based on intestinal microbiota[J].Journal of Practical Traditional Chinese Internal Medicine, 2025,39(8):51-55.
[51] TAKAHASHI M, MORIKAWA K, KITA Y, et al.Changes in bacterial and chemical components and growth prediction for Lactobacillus sakei during kimoto-style fermentation starter preparation in sake brewing:A comprehensive analysis[J].Applied and Environmental Microbiology, 2021, 87(6):e2520-e2546.
[52] ZHANG X C, FENG H H, HE J T, et al.The gut commensal bacterium Enterococcus faecalis LX10 contributes to defending against Nosema bombycis infection in Bombyx mori[J].Pest Management Science, 2022, 78(6):2215-2227.
[53] MANDAL V, SEN S K, MANDAL N C.Effect of prebiotics on bacteriocin production and cholesterol lowering activity of Pediococcus acidilactici LAB 5[J].World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2009, 25(10):1837-1847.
[54] 郝芯涔, 胡琳, 舒子悦, 等.水产菌株筛选及对嗜水气单胞菌的抑制作用研究[J].水产养殖, 2025, 46(5):13-17.HAO X C, HU L, SHU Z Y, et al.Screening of aquatic bacterial strains and study on their inhibitory effect against Aeromonas hydrophila[J].Journal of Aquaculture, 2025, 46(5):13-17.
[55] 王鑫玥. 抗多重耐药大肠杆菌活性成份筛选及其抑菌机制初探[D].长春:吉林农业大学, 2024.WANG X Y.Screening of active ingredients of anti-multidrug-resistant Escherichia coli and its antibacterial mechanism[D].Changchun:Jilin Agricultural University, 2024.
[56] 刘俊利, 赵巍, 张爱霞, 等.添加小米对老面发酵小麦面团的微生物多样性及馒头品质的影响[J].中国食品学报, 2024, 24(5):299-312.LIU J L, ZHAO W, ZHANG A X, et al.Effects of adding foxtail millet on microbial diversity of fermented wheat dough and quality of steamed bread[J].Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology, 2024, 24(5):299-312.
[57] KUMARI M, BHUSHAN B, KOKKILIGADDA A, et al.Vitamin B12 biofortification of soymilk through optimized fermentation with extracellular B12 producing Lactobacillus isolates of human fecal origin[J].Current Research in Food Science, 2021, 4:646-654.
[58] 马怡煊, 李金海, 裴慧洁, 等.产蛋白酶、脂肪酶的乳酸菌和葡萄球菌对接种发酵风干猪肉品质的影响[J].食品与发酵工业,2026,52(1):318-328.MA Y X, LI J H, PEI H J, et al.Effects of protease, lipase-producing Lactobacillus and Staphylococcus on the quality of inoculated and air-dried pork[J].Food and Fermentation Industry, 2026,52(1):318-328.
[59] 曾璐瑶, 劳梦甜, 王海滨, 等.复配保鲜剂对冷藏加州鲈鱼片品质特性的影响[J].食品工业科技, 2024, 45(16):328-339.ZENG L Y, LAO M T, WANG H B, et al.Effects of compound preservatives on quality characteristics of refrigerated Micropterus salmoides fillets[J].Science and Technology of Food Industry, 2024, 45(16):328-339.
[60] 邵迎强, 崔耀明, 管军军, 等.热敏类添加剂在颗粒饲料中的喷涂技术研究进展[J/OL].饲料工业, 2025.DOI:21.1169.S.20250605.1133.002.SHAO Y Q, CUI Y M, GUAN J J, et al.Research progress on post-coating technology of thermosensitive additives in particle feed[J/OL].Feed Industry, 2025.DOI:21.1169.S.20250605.1133.002.
[61] 胡艳娜, 陈美标, 张明霞, 等.一株耐高温产朊假丝酵母生物学特性研究[J/OL].饲料工业, 2025.DOI:21.1169.S.20250527.1636.002.html.HU Y N, CHEN M B, ZHANG M X, et al.Study on the biological characteristics of a thermotolerant Candida utilis strain[J/OL].Feed Industry, 2025.DOI:21.1169.S.20250527.1636.002.html.
[62] 苟兰木一, 帅戟, 且华敏, 等.凝结芽孢杆菌在畜禽养殖中的研究进展[J].饲料工业, 2025, 46(9):24-30.GOU L M Y, SHUAI J, QIE H M, et al.Research progress of Bacillus coagulans in livestock and poultry breeding[J].Feed Industry, 2025, 46(9):24-30.
[63] 崔子豪, 苏琳, 石白龙, 等.畜肉品质提升新策略——干法成熟研究进展[J/OL].食品工业科技, 2025.DOI:j.issn1002-0306.2025010289.CUI Z H, SU L, SHI B L, et al.New strategies for improving livestock meat quality:Research progress on dry process maturity[J/OL].Science and Technology of Food Industry, 2025.DOI:j.issn1002-0306.2025010289.
[64] KANTACHOTE D, RATANABUREE A, SUKHOOM A, et al.Use of γ-aminobutyric acid producing lactic acid bacteria as starters to reduce biogenic amines and cholesterol in Thai fermented pork sausage (Nham) and their distribution during fermentation[J].LWT, 2016, 70:171-177.
[65] ROSELINO M N, MACIEL L F, SIROCCHI V, et al.Analysis of biogenic amines in probiotic and commercial Salamis[J].Journal of Food Composition and Analysis, 2020, 94:103649.
[66] ZHANG Y, ZHANG J B, LIN X P, et al.Lactobacillus strains inhibit biogenic amine formation in salted mackerel (Scomberomorus niphonius)[J].LWT, 2022, 155:112851.
[67] 杨菊. 益生菌发酵鱼糜制品的安全品质的研究[D].湘潭:湘潭大学, 2017.YANG J.Research on the safety and quality of probiotic fermented surimi products[D].Xiangtan:Xiangtan University, 2017.
[68] QI Q, HUANG J, ZHOU R Q, et al.Exploring a degradation strategy for biogenic amines based on the Cantonese soy sauce production method[J].Food Control, 2021, 130:108281.
[69] FONG F L Y, LAM K Y, SAN LAU C, et al.Reduction in biogenic amines in Douchi fermented by probiotic bacteria[J].PLoS One, 2020, 15(3):e0230916.
[70] ADMEK R, PACHLOV V, SALEK R N, et al.Reduction of biogenic amine content in Dutch-type cheese as affected by the applied adjunct culture[J].LWT, 2021, 152:112397.
[71] RAMOS R M, BRANDO P F, RODRIGUES J A.Development of a SALLE-HPLC-FLD analytical method for the simultaneous determination of ten biogenic amines in cheese[J].Food Analytical Methods, 2020, 13(5):1088-1098.
[72] LI X T, HU G H, SUN X Y, et al.The effect of Lactiplantibacillus plantarum X3-2B bacterial powder on the physicochemical quality and biogenic amines of fermented lamb jerky[J].Foods, 2023, 12(22):4147.
[73] LIU Y N, MIJITI M, XU Z Q, et al.Effect of a combination of probiotics on the flavor profiling and biogenic amines of composite fermented mutton sausages[J].Food Bioscience, 2024, 61:104835.
[74] SHANG H, YUE Y, GUO B R, et al.The effects of Lactiplantibacillus plantarum 3-19 and Pediococcus pentosaceus 18-1 on preventing the accumulation of biogenic amines and promoting the production of volatile organic compounds during sour meat fermentation[J].International Journal of Food Microbiology, 2024, 421:110806.
[75] 孙尔科, 孙学颖, 孙立娜, 等.戊糖片球菌37X-9和茶多酚对发酵羊肉香肠生物胺及品质的影响[J].食品研究与开发, 2024, 45(22):31-39.SUN E K, SUN X Y, SUN L N, et al.Effects of Pediococcus pentosaceus 37X-9 and tea polyphenols on biogenic amines and quality of fermented lamb sausages[J].Food Research and Development, 2024, 45(22):31-39.
[76] 车明秀, 李思龙, 孙德鹏, 等.水产品中生物胺形成与控制研究进展[J].广东海洋大学学报, 2025, 45(2):141-146.CHE M X, LI S L, SUN D P, et al.Research progress on biogenic amine formation and control in aquatic products [J].Journal of Guangdong Ocean University, 2025, 45(2):141-146.
[77] 李琰, 李文静, 李春生, 等.基于微生物菌群调控的枯草芽孢杆菌改善低盐发酵鱼露品质作用机制[J].食品科学, 2023, 44(18):58-67.LI Y, LI W J, LI C S, et al.Bacillus subtilis B-2 improved the quality of low-salt fermented fish sauce through regulating the microbial community[J].Food Science, 2023, 44(18):58-67.
[78] LI C S, WANG C H, DENG J C, et al.Inhibition of biogenic amines in fermented tilapia surimi by collaborative fermentation of Latilactobacillus sakei and Pediococcus acidilactici[J].Foods, 2024, 13(20):3297.
[79] 赵一睿, 桑雪, 毕景然, 等.蜢虾酱中生物胺降解菌的特性及应用[J].大连工业大学学报, 2022, 41(1):1-6.ZHAO Y R, SANG X, BI J R, et al.Characteristics research and application of biogenic amine degrading bacteria in grasshopper sub shrimp paste[J].Journal of Dalian Polytechnic University, 2022, 41(1):1-6.
[80] 王雪郦, 雷超, 申开卫, 等.干酪乳杆菌(Lactobacillus casei)FV006对发酵食品中生物胺的降解性能[J].食品工业科技, 2023, 44(14):137-144.WANG X L, LEI C, SHEN K W, et al.Degradation performance of biogenic amines in fermented food by Lactobacillus casei FV006[J].Science and Technology of Food Industry, 2023, 44(14):137-144.
[81] LI S Y, DU X, FENG L, et al.The microbial community, biogenic amines content of soybean paste, and the degradation of biogenic amines by Lactobacillus plantarum HM24[J].Food Science &Nutrition, 2021, 9(12):6458-6470.
[82] 赵佳迪, 单万祥, 钮成拓, 等.豆瓣酱生物胺降解菌株的筛选、鉴定及其降解特性研究[J].食品与发酵工业, 2020, 46(9):64-72.ZHAO J D, SHAN W X, NIU C T, et al.Screening, identification and biogenic amines-degrading bacteria from Doubanjiang[J].Food and Fermentation Industries, 2020, 46(9):64-72.
[83] GUO J, LUO W, FAN J, et al.Co-inoculation of Staphylococcus piscifermentans and salt-tolerant yeasts inhibited biogenic amines formation during soy sauce fermentation[J].Food Research International, 2020, 137:109436.
[84] ZHANG J R, DU G C, CHEN J, et al.Characterization of a Bacillus amyloliquefaciens strain for reduction of citrulline accumulation during soy sauce fermentation[J].Biotechnology Letters, 2016, 38(10):1723-1731.
[85] TITTARELLI F, PERPETUINI G, DI GIANVITO P, et al.Biogenic amines producing and degrading bacteria:A snapshot from raw ewes’ cheese[J].LWT, 2019, 101:1-9.
[86] BROOME M, KRAUSE D, HICKEY W.The use of proteinase negative starter and lactobacilli in cheddar cheese manufacture[J].Australian Journal of Dairy Technology, 1991, 46(1):6-11.
[87] COSTA M P, BALTHAZAR C F, RODRIGUES B L, et al.Determination of biogenic amines by high-performance liquid chromatography (HPLC-DAD) in probiotic cow’s and goat’s fermented milks and acceptance[J].Food Science &Nutrition, 2015, 3(3):172-178.