活性氧(reactive oxygen species, ROS)是一类具有化学活性的氧分子，包括单线态氧(1O2)、超氧阴离子
过氧化氢(H2O2)和羟自由基(·OH)等[1]。ROS既可由细胞代谢途径作为副产物生成，也可由细胞在特殊生理条件下主动合成[1]。在生理浓度范围内,ROS具有调控细胞生理活动的功能，当浓度过高或过低时，会对细胞产生氧化伤害或还原伤害[1-2]。近年，ROS在果实成熟与衰老中的功能越来越受重视，是果实生物学和采后生物学的研究热点和重点。本文旨在对该领域进行综述，为相关研究提供参考。
1 活性氧在植物生长发育和抗逆中的作用
植物细胞在长期进化中形成了ROS稳态的精准调控系统，包括ROS生成系统和降解系统[2]。ROS生成有4种主要途径，叶绿体光合作用生成
及1O2、线粒体呼吸作用生成
过氧化物酶体和叶绿体光呼吸生成H2O2，还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate oxidase, NADPH oxidase)在细胞壁和质外体催化O2生成
降解有非酶促和酶促两种主要途径，非酶促系统包括各种抗氧化剂，如类胡萝卜素、抗坏血酸(ascorbic acid, AsA)和谷胱甘肽(glutathione, GSH)等，其中类胡萝卜素淬灭叶绿体产生的1O2，AsA和GSH可直接还原1O2之外的ROS；酶促类系统由各种抗氧化酶组成，包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)、谷胱甘肽过氧化酶(glutathione peroxidase, GPX)和III型过氧化物酶(class III peroxidase, PRX)等。首先由SOD歧化成H2O2，进一步由CAT、APX、GPX和PRX等降解为水[2]。尽管ROS在一定高浓度时对细胞造成氧化伤害已是学术界长期共识，但ROS在生理浓度具有调控正常生理活动的功能却是最近20年才被逐渐建立并不断证实[1-2]。
ROS在植物生长发育过程中具有重要调控功能[1-2]。NADPH氧化酶定位于质膜，主要功能是催化O2生成
是细胞壁和质外体ROS的主要产生途径[2]。Liam Dolan实验室开展了ROS作为信号分子调控植物生长发育的开创性研究，筛选得到1个拟南芥根毛特异性表达NADPH氧化酶编码基因突变体(rhd2)，发现突变体质外体无法生成不能激活Ca2+内流和胞内Ca2+迸发，最终根毛生长受阻[3]。类似现象也存在于花粉管，研究进一步揭示ROS是调控花粉管极性生长的信号分子[4]。在拟南芥叶片中，ROS浓度降低至生理水平以下时，会显著影响细胞生长，其中转录因子KUODA1起关键调控作用[5]。目前，越来越多证据显示ROS调控细胞生长是植物的普遍现象[4]。近年研究还揭示ROS是调控植物细胞分裂与分化，决定细胞命运的重要因子。拟南芥转录因子UPB1在根尖分生区与伸长区交界处特异性高表达，通过抑制靶标基因PRX的转录，在积累H2O2的同时降低了
比值，诱导分生区细胞从分裂转向分化[6]；植物多肽激素RGF1是调控植物根尖干细胞的关键激素，最近研究显示,其功能是通过转录因子RITF1调控ROS平衡实现[7]。ROS还作为中间信号分子，参与植物激素信号途径，如赤霉素信号通路关键蛋白DELLA通过激活植物ROS清除系统，降低细胞ROS浓度，进而抑制细胞生长[8]。
ROS在植物抗逆过程中具有重要调控功能[2]。植物激素脱落酸(abscisic acid, ABA)是诱导植物抗旱的主要激素，通过诱导气孔关闭、减少水分散失实现抗旱。ROS是ABA诱导气孔关闭过程中激活Ca2+通道的关键分子，当拟南芥谷胱甘肽过氧化物酶编码基因AtGPX3突变后，ABA不能激活Ca2+通道，也无法诱导气孔关闭[9]。盐胁迫是作物面临的主要非生物胁迫之一，研究发现ROS激活的丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)级联途径参与了水稻对盐胁迫的早期响应，其中转录因子SERF1起关键功能[9]；乙烯应答关键转录因子EIN3通过抑制ROS积累介导乙烯对植物耐盐性的诱导[11]。低温是植物经常面临的逆境，研究证实ROS信号也参与了植物响应低温的信号转导途径[12]。细胞在面临逆境时，细胞器通常是最敏感的部位，易受逆境伤害；因此细胞器感应逆境信号并快速启动应答，对植物适应逆境至关重要[13]；近期研究揭示,ROS参与了叶绿体逆向信号通路，叶绿体在逆境积累的过量ROS特异性激活蛋白激酶GCN2，磷酸化定位于细胞质的翻译起始因子eIF2，在翻译水平调控细胞核基因的表达[14]。证据目前已经充分证实,ROS不仅参与多种逆境的信号通路，还可能是生长发育和抗逆两大类信号通路对话的关键信号分子，在植物整合生长发育和逆境胁迫，适应不同生长发育阶段和复杂环境过程中起重要作用[2]。
2 活性氧在果实成熟及衰老过程中的动态变化
ROS含量在果实成熟和衰老阶段呈总体升高的动态变化特征，通常在成熟启动时急剧上升，达到第1个峰值并在成熟后期开始回落，果实衰老阶段又逐渐升高，出现第2个峰值后再下降[13, 15]。
番茄、香蕉、梨、桃、番石榴、木瓜等果实的ROS含量在成熟过程中逐渐升高，常在成熟早期至中期达到峰值，随后开始下降[16]。ROS含量主要与果实成熟阶段线粒体和质体等大量合成ROS有关，一方面果实成熟伴随着呼吸强度增加;另一方面果实成熟过程中，叶绿体失去叶绿素转变为有色体[13, 16]。果实ROS清除系统活性在成熟阶段的变化比较复杂，一方面维持较低的抗氧化能力有利于形成ROS高峰;另一方面ROS含量的增加对果实产生正反馈效应，进一步激活抗氧化系统活性。因此，果实成熟阶段抗氧化酶活性可能呈现复杂的变化特征，在不同果实中呈现多样表现。降解ROS的第一个关键酶SOD，歧化生成H2O2，酶活性与甜橙和草莓成熟呈负相关[17-18]，而与番石榴果实成熟呈正相关[19]，而在番茄果实成熟中则呈先升后降趋势[20]。CAT活性与甜橙和桃果实成熟呈负相关[17, 21]，与番茄、草莓和番石榴果实成熟呈正相关[18-20]。APX活性通常与番石榴、桃和辣椒等果实成熟呈正相关[19-20, 22-23]。PRX活性似乎在成熟过程中的变化规律比较复杂，在芒果、苹果和香蕉等果实成熟中逐渐增加[16]，在番茄、草莓、木瓜和辣椒等果实成熟中逐渐降低[16, 18, 20]。另外，抗氧化剂ASA和GSH含量在果实成熟过程中呈逐渐升高趋势[16],例如温州蜜柑和脐橙成熟过程中，ASA含量逐渐升高[24]。
ROS含量在果实衰老阶段呈升高趋势，可能会出现一个比成熟阶段更强的高峰。番茄、猕猴桃、葡萄、桃、梨、枇杷、荔枝等果实在衰老阶段，和H2O2可增加2～3倍甚至更高[16]。ROS含量变化一方面与果实衰老过程中呼吸强度增加有关，另一方面与抗氧化系统活性降低有关。作为抗氧化系统的重要组成部分，抗氧化剂AsA和GSH含量在番茄、猕猴桃、梨、桃、龙眼、荔枝和黄瓜果实衰老过程中显著下降[25-32]。抗氧化酶SOD活性在蓝莓、荔枝和枇杷果实衰老阶段增加[30-31, 33-34]，在梨和桃果实衰老阶段下降[25]，但在猕猴桃和龙眼果实衰老过程中比较平稳[26, 28]。APX和GPX活性与猕猴桃、桃、龙眼、荔枝和黄瓜果实衰老呈负相关[26-28, 30-32]。RPX活性与桃、蓝莓和黄瓜等果实衰老呈负相关[27, 32, 34]。
综上，ROS含量在果实成熟和衰老过程中先后出现2个高峰；第1个高峰与ROS生成系统活性提高密切相关，可能在果实成熟调控过程扮演重要功能；第2个高峰可能是ROS生成系统活性提高和抗氧化系统活性降低共同作用所致，参与诱导了果实衰老。
3 活性氧参与调控了果实成熟与衰老
活性氧参与了果实成熟与衰老的调控过程，主要有以下几方面证据:首先，如上文所述，果实成熟衰老与ROS含量呈正相关；其次，对果实成熟阶段基因表达丰度进行系统分析后发现，成熟早期活性氧代谢相关基因表达量非常高[35]，表明ROS可能参与调控了果实成熟；另外，用活性氧处理果实会加速衰老，如H2O2处理龙眼果实加剧了采后衰老和褐变产生，显示ROS具有诱导果实衰老的功能[36]；此外，用抗氧化剂处理果实，能够有效抑制衰老并延长采后寿命，如AsA处理番茄果实能够延长货架期，进一步证实ROS具有调控果实衰老的功能[16]；研究还发现褪黑素处理可以促进葡萄果实成熟，并且这种诱导作用可能是通过ROS实现的，当用NADPH氧化酶抑制剂二苯基氯化碘盐(diphenyleneiodonium chloride, DPI)处理葡萄果实时，褪黑素对果实成熟的诱导作用受到抑制，DPI处理葡萄抑制了果实内源ROS的合成，进而阻碍了褪黑素对果实成熟的诱导作用，这证明褪黑素对果实成熟的调控依赖于ROS[37]。气调贮藏是果蔬保鲜行业常用的、延缓果实采后衰老的有效措施，有学者对猕猴桃的研究表明，气调贮藏可通过抑制ROS的积累延长采后寿命并提高贮藏品质[28]。
目前有遗传证据支持ROS可能调控了果实的成熟与衰老。线粒体抗坏血酸合成关键酶L-半乳糖酸-1,4-内酯脱氢酶(L-galactono-1,4-lactone dehydrogenase, GalLDH)编码基因突变后，线粒体氧化还原状态发生改变，果实变小[38]；番茄单脱氢抗坏血酸还原酶(monodehydroascorbate reductase, MDHAR)编码基因沉默后，果实还原型AsA含量显著增加，果实单重变小，采后失重率显著提高[39]。尽管抗坏血酸状态的改变与果实成熟与衰老的关系在这2例研究中涉及较少，但可以发现ROS稳态的改变影响了果实发育。番茄果实中的进一步研究显示,ROS具有调控果实成熟与衰老的功能。在番茄果实中过表达酵母亚精胺合酶，提高了果实多胺水平和抗氧化能力，降低了果实内部ROS水平，并有效抑制了果实衰老和延长了果实采后寿命[40]；在番茄果实中特异性表达花青素合成相关转录因子，能够显著提高果实中花青素含量，提高了抗氧化系统活性，降低了内源ROS水平，最终有效抑制了果实采后衰老[41]。对不同品种的番茄果实进行比较分析后，发现抗氧化能力越强的品种采后寿命越长[42]。
4 活性氧调控果实成熟与衰老的分子机制
TIAN等[15]明确提出ROS是诱导果实成熟与衰老的因子，并从线粒体角度阐述了其调控机制。果实成熟与衰老过程中，面临ROS水平升高产生的氧化胁迫，其中包括线粒体和叶绿体在内的细胞器是感受胁迫的第一道防线，对氧化伤害非常敏感[43]。Porin蛋白是线粒体渗透转换气体复合体亚基，定位于线粒体外膜，被ROS进行羰基化修饰后，会严重影响线粒体正常功能；同时ROS诱导的羰基化严重降低了线粒体SOD、顺乌头酸酶和苹果酸脱氢酶等活性，抑制了三羧酸循环和呼吸途径作用，导致细胞ATP合成能力减弱，改变了细胞能量状态，最终诱发果实衰老[15, 44]。
植物激素和转录因子是调控果实成熟与衰老的关键因子，ROS可能参与这些关键因子的下游或者与其协同发挥功能[15]。研究揭示,ROS平衡参与转录因子调控果实衰老的信号通路，交替氧化酶(alternative oxidase, AOX)是维持线粒体ROS水平的关键酶，调控荔枝果实衰老的重要转录因子LcNAC1通过与LcWRKY1相互作用，拮抗调控LcAOX1a转录水平，最终影响果实ROS水平，实现对果实衰老的调控[45]。
果实成熟与衰老时，线粒体和叶绿体(或有色体)是ROS产生的重要细胞器，也极易受到氧化伤害[46]。近年模式植物的研究揭示了细胞器逆向信号转导机制，如细胞器ROS通过MAPK3和MAPK6激活MAPK信号级联途径，调控细胞核基因转录[13]。另外，叶绿体产生的ROS可特异性激活蛋白激酶GCN2，通过磷酸化位于细胞质的翻译起始因子eIF2，进而在翻译水平调控基因表达[14]。最后，ROS还可能影响包括乙烯、赤霉素和茉莉素在内的植物激素合成[13]，影响果实的成熟与衰老。迄今为止，尚无直接证据表明ROS逆向信号通路调控了果实成熟与衰老。
果实ROS含量在成熟与衰老阶段呈现规律性的变化特征，这种ROS稳态的动态变化由ROS生成系统和降解系统维持。果实成熟与衰老过程中，面临复杂的生长和贮藏条件，因此需要感受ROS浓度的受体，能迅速感知细胞ROS浓度的变化，一方面将信号传递给ROS代谢系统以对ROS浓度进行精准调控，另一方面启动ROS信号传导途径，参与果实成熟和衰老的调控。ROS受体在ROS信号通路中有关键地位，科学家近20年花费了大量精力鉴定植物ROS受体[9, 47]，最近终于有了突破性进展，裴真明课题组成功鉴定了拟南芥质外体ROS受体HPCA1，该蛋白是位于细胞质膜的受体蛋白激酶家族成员，HPCA1突变后，ROS不能诱导细胞内Ca2+浓度增加，进而影响其相应调控功能的发挥[48]。考虑到ROS在植物生长发育和抗逆中扮演保守且广泛的功能，因此果实中可能存在HPCA1的功能同源蛋白，在感受ROS并调控果实成熟与衰老中发挥功能。
5 活性氧稳态调控技术在延缓果实成熟及衰老中的应用
果实的活性氧稳态受到ROS生成系统和ROS清除系统的协同调控，保障其发挥正常的生理调控功能。果实采后保鲜产业希望能够操控果实的成熟与衰老进程，抑制果实衰老对延长果实贮藏寿命、维持采后品质十分关键。通过调控果实ROS稳态，能够改变果实的成熟与衰老进程，在果实采后保鲜领域具有良好的应用前景。
现代生物技术备受学术界关注和果蔬采后保鲜产业青睐，通过基因工程技术可稳定提高果实内源抗氧化系统活性，是延缓果实衰老、保持果实采后品质的高效技术。在番茄果实过表达酵母亚精胺合酶编码基因，提高了果实多胺含量和抗氧化水平，有效抑制了果实衰老[40]。金鱼草转录因子Delila和Rosea1是控制花青素合成的关键基因，在番茄过表达后显著提高了果实花青素含量和抗氧化活性，抑制了果实衰老，采后贮藏寿命增加1倍[41]。通过比较不同转基因番茄株系的果实，发现具有较强抗氧化活性的黄酮含量越多，果实采后寿命越长，进一步显示通过基因工程技术改变果实ROS稳态，是延缓果实采后衰老的有效办法[42]。
除了基因工程技术，对果实进行可调控ROS稳态的采后处理，也是延缓果实衰老的有效策略。对采后果实进行活性氧处理能够促进衰老，进行抗氧化剂处理则能延缓果实衰老，如H2O2处理能促进龙眼衰老，AsA处理延缓番茄衰老[16, 36]。另外，褪黑素处理采后荔枝[30]和桃[27]、对猕猴桃气调贮藏[28]、1-MCP处理梨[25]、采后硒处理番茄[29]、对木瓜进行采后热处理[49]、对黄瓜进行采后冷激处理[32]、没食子酸丙酯处理采后龙眼[26]、壳聚糖/纳米硅复合涂膜剂处理枇杷[33]等可能主要是通过改变果实ROS稳态，即激活ROS清除系统，降低组织ROS含量，达到延缓衰老和改善果实品质目的。另外，水杨酸处理杏果实可以通过抑制ROS清除系统，提高ROS含量，实现延缓果实成熟和采后品质劣变的目的[50]。
6 结论
活性氧是调控果实成熟与衰老的重要因子，其含量在果实成熟与衰老阶段呈动态变化特征。基于调控果实ROS稳态的包括基因工程技术和采后处理在内的各项技术在果实采后保鲜产业有良好的应用前景，可以用于延缓果实成熟与衰老，改善采后品质，延长贮藏寿命。目前ROS调控果实成熟与衰老机制领域还有许多重要问题亟待解决：一是需要摸索合适实验条件，以番茄等研究水果的模式植物为材料，鉴定果实ROS稳态发生改变的突变体，这对明确果实ROS生成位置、条件和浓度，及其与果实成熟与衰老的关系非常重要；二是果实成熟与衰老过程中ROS稳态如何被精准调控，是否存在ROS受体，相应分子机制是什么等重要问题仍处于未知状态；三是ROS逆向信号转导如何调控果实成熟与衰老，线粒体和叶绿体等细胞器产生的ROS如何影响细胞核基因表达。通过对这些问题的研究，不仅可以阐明果实成熟与衰老的分子机制，同时也有助于理解生物衰老过程中ROS发挥作用的普遍机制。另外，通过对ROS调控果实成熟与衰老的基础研究，也为果实生物学和采后生物学相关应用技术开发奠定理论基础。
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