黄瓜(Cucumis sativus Linn.)作为日常生活中最常见的果蔬之一,自身水分含量达98%,含有丰富的维生素、胡萝卜素等营养成分[1]。在常温下贮藏,黄瓜的营养物质快速流失,黄瓜容易衰老并发生腐败;而适合的贮藏温度虽然能够减缓衰老[2],防止营养物质的损失,但黄瓜在低温贮藏下会发生细胞膜的破坏,进而发生冷害[3]。黄瓜果实冷害的发生受到诸多因素的共同影响[4],冷害对果实品质影响很大,在表面形成黑斑,随着贮藏时间的延长,果实耐贮性逐渐下降,冷害面积逐渐增大,冷害程度加深,严重影响商品价值。故对黄瓜果实进行冷藏的同时,还需采取一定的措施来减轻冷害的发生。热处理能延长水果货架期,抑制生理病害,还能提高果蔬的抗冷性,减轻冷害,并且在食用方面有一定的安全性[5]。SHAO等[6]用45 ℃热空气处理枇杷果实3 h,显著降低了枇杷的冷害发生率。李秀杰等[7]发现8 ℃热水处理 10 min 的‘鲁星’油桃可以减轻果肉褐变和腐烂,保持油桃风味。乔勇进等[8]通过对黄瓜进行37 ℃热空气处理24 h,维持了细胞膜的完整性,减轻了低温伤害,延缓了冷害的发生。IBRAHIM等[9]发现55 ℃热水处理可提高黄瓜果实CAT、APX和POD的活性,降低果实的冷害发生率。热处理同样也能提高柑橘[10]、西葫芦[11]、青椒[12]的抗冷性。黄瓜果实与果梗连接处含有一定量的苦味素也叫葫芦素C,有抗肿瘤的功能[13],具有一定的研究价值。目前,国内外学者在热处理技术减轻果蔬冷害方面进行了大量的研究,但都限于对黄瓜果实单一部位的影响,而对果实不同部位的冷害和活性氧代谢的研究较少见报道。
本研究以黄瓜为试验材料,根据前期的二次正交旋转组合设计试验选出的4 ℃贮藏温度下最佳热处理条件(39.4 ℃热水中热激24.4 min),测定黄瓜果实活性氧清除酶的活性以及膜脂含量对低温胁迫的变化,研究了短时热处理对低温逆境下黄瓜不同部位的冷害研究,为进一步研究热处理对贮藏保鲜与耐冷性的关系,并应用于黄瓜的贮藏保鲜提供理论依据。
试验选取的黄瓜果实品种为“申青”黄瓜,选取黄瓜果实长度在(26±1)cm,表面无明显机械损伤的果实,在室温放置4 h后,使温度达到均一化。随机分成2组,分别为热处理组(HWT)和对照组(CK),每组120根。将前期的二次正交旋转组合设计试验选出的4 ℃贮藏温度下最佳热处理条件(39.4 ℃热水中热激24.4 min)设置为热处理组(HWT),对照组(CK)为未进行热处理的黄瓜果实,处理后立即贮藏于温度预先设定为4 ℃的冷库内,湿度控制在(75±5)%,处理完成后每3根装入1个厚度为0.07 mm聚乙烯薄膜塑料袋中。在3、6、9、12、15 d分别进行冷害指数、硬度、丙二醛(MDA)含量、电解质渗透率(electrolyte leakage, EL)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、可溶性蛋白、H2O2含量和超氧阴离子自由基指标的测定,每组重复3次测定,分别对黄瓜果实热处理组(HWT)和对照组(CK)的头部(花萼端)、中部、尾部(果梗端)进行指标的测定。
NaOH、抗坏血酸、H2O2、硫代巴比妥酸、乙二胺四乙酸二钠、甲硫氨酸、核黄素、三氯乙酸、无水乙醇、磷酸氢钠、冰醋酸,国药集团化学试剂有限公司;MDA测试盒、H2O2测试盒、超氧阴离子自由基测试盒、超氧化物歧化酶测试盒,南京建成生物工程研究所。
BPS-100CA 型恒温恒湿培养箱,上海一恒科学仪器有限公司;HSWX-600BS 型电热恒温水温箱,上海圣科仪器设备有限公司;H-2050R-1型高速冷冻离心机,长沙湘仪离心机有限公司;THZ-82A 型恒温振荡箱,江苏省金坛市环宇科学仪器厂;GY-4型数显果实硬度计,浙江托普云农科技股份有限公司;BJ2100D型数字孔式电子天平;DDS-307 型电导率仪,上海笛柏实验设备有限公司;紫外可见分光光度计,北京普析通用仪器有限责任公司。
1.3.1 冷害指数的测定
分别随机取15根黄瓜,观察冷害状况,判断冷害等级[14]。冷害指数共分为5个等级,即0级,无冷害;1级,冷害面积小于25%;2级,冷害面积为25%~50%,轻度冷害;3级,冷害面积为50%~75%,中度冷害;4级,冷害面积为75%~100%,严重冷害。按照公式(1)计算冷害指数,重复3次。
(1)
1.3.2 硬度的测定
硬度测定参考曹建康等[14]的方法,在黄瓜果实头部(花萼端)、赤道部位、尾部(果梗端)取1 cm厚果肉,将硬度计垂直打入黄瓜果实果肉处测定。
1.3.3 EL、MDA含量的测定
EL的测定参考曹建康等[14]的方法进行修改。黄瓜切成薄片,用打孔器取圆片,加20 mL去离子水,振荡后过滤,再加入离子水,测定初始电导率(R0)。真空干燥后放入振荡箱振荡,测定样品溶液电导率(R)。煮沸取出后冷却,测定溶液的电导率(R′)。按照公式(2)计算电解质外渗百分率(Y):
(2)
MDA含量采用MDA测试盒测定。
1.3.4 PPO活性的测定
参考曹建康等[14]的方法。PPO催化后形成产物在420 nm处有最大光吸收峰,可利用比色法测定。
1.3.5 可溶性蛋白含量的测定
采用紫外吸收法[14]测定。在280 nm处其吸光度值蛋白质出现吸收高峰,其吸光度值与蛋白质含量成正比。
1.3.6 CAT、POD、APX、SOD的活性测定
CAT、APX活性测定参考CHEN等[15]的方法;CAT以每克果肉1 min内OD240值变化0.01为1个酶活单位;APX以每克果肉1 min内OD290值变化0.01为1个酶活单位;POD含量参考曹建康等[14]的方法,采用愈创木酚法进行测定;超氧化物歧化酶含量的测定采用SOD测试盒测定。
1.3.7 H2O2含量和超氧阴离子自由基的测定
H2O2含量的测定采用 H2O2测试盒测定;超氧阴离子自由基测定采用超氧阴离子自由基测试盒测定。
所有试验数据进行3次重复,SPSS软件进行单因素方差分析,Duncan法进行多重比较,数据采用Excel 2010软件处理。
冷害指数是能直观地判断冷害发生程度的指标[16]。如图1所示,黄瓜在4 ℃贮藏条件下,CK组和HWT组的冷害指数随贮藏时间的延长逐渐增加。在贮藏初期,黄瓜果实冷害症状不明显,3 d后,HWT组和CK组黄瓜的头部和中部均发生冷害,靠近头部最严重,而尾部的冷害则推迟到第6天出现,之后冷害指数急剧上升,到第12天时CK组的头部和中部的冷害指数达到0.6以上,HWT组的头部和中部的冷害指数均低于对照组,HWT组尾部的冷害指数最低,仅为0.32,贮藏结束时CK组以及HWT组头部、中部和尾部的冷害指数分别达到了0.84、0.85、0.62、0.79、0.80和0.55。黄瓜果实头部、中部到尾部冷害指数逐渐上升,且存在显著差异(P<0.05)。由此可见,黄瓜不同部位抑制冷害的效果不同,实验结果表明整个低温贮藏期,热处理可以减轻贮藏过程中冷害的发生时间,且HWT组的头部和中部的冷害要高于HWT组的尾部。王静等[17]研究发现哈密瓜果实经过55 ℃热水处理3 min,推迟了冷害的发生时间,使细胞膜破坏程度减轻,与本试验结果一致。
图1 短时热处理对黄瓜果实不同部位冷害指数的影响
Fig.1 The influence of short time heat treatment on chilling damage index of different parts of cucumber fruit
黄瓜果实硬度是衡量其贮藏寿命的重要指标之一。如图2所示,CK组和HWT组的硬度均呈现下降的趋势,且随着贮藏时间的延长,其降幅存在一定的差异。黄瓜果实贮藏3 d时,HWT组头部、中部和尾部的黄瓜果实硬度分别比CK组的头部、中部和尾部高1.56%、2.21%和2.34%。贮藏9 d后,HWT组的头部、中部、尾部的硬度较0 d分别低12.34%、11.32%、9.96%,对照组的头部、中部和尾部较0 d低15.79%、14.55%、10.54%。贮藏后期,随着冷害的加重,CK组黄瓜果实中部的硬度降幅逐渐升高,说明冷害程度加速硬度的下降,下降的原因可能是冷害的加深,导致细胞软化程度加深。从图2可以看出,热处理能较好地维持果实较高的硬度,且不同部位的黄瓜果实硬度存在显著差异(P<0.05),随着贮藏时间的延长,头部和中部的下降幅度增大。HWT组黄瓜果实的头部、中部和尾部的硬度分别高于CK组头部、中部、尾部的硬度,说明不同部位的黄瓜果实在低温逆境下抑制硬度下降程度不同,而尾部的硬度比头部和中部高,说明黄瓜果实尾部能更好地抑制软化程度的加深。
图2 短时热处理对黄瓜果实不同部位硬度的影响
Fig.2 The influence of short time heat treatment on hardness of different parts of cucumber fruit
黄瓜果实在低温贮藏后细胞膜发生破坏,导致果实冷害的发生[18]。邵婷婷等[19]利用50 ℃强制对流热空气处理20 min能够推迟青椒果实冷害发生的时间,能有效减轻低温胁迫下活性氧的伤害,延缓了青椒果实冷害的发生。如图3所示,CK组和HWT组的电解质外渗率(EL)均呈现增加的趋势,且随着贮藏时间的增加而增加。在4 ℃下贮藏9 d后,HWT组的头部、中部、尾部的电解质外渗率分别为59.6%、56.2%、53.26%,较CK组的头部、中部和尾部低6.88%、7.62%、6.51%。说明热处理可以使黄瓜果实在低温逆境下产生抗性,进而保护细胞的膜脂状态,而尾部的电解质外渗率值比头部和中部低,说明黄瓜果实尾部的抗冷性更强。
图3 短时热处理对黄瓜果实不同部位电解质外渗率(EL)的影响
Fig.3 The influence of short time heat treatment on the electrolyte leakage rate in different parts of cucumber fruit
丙二醛含量的变化跟电解质外渗率一样均表征细胞膜的破坏情况,细胞膜上的磷脂分子被氧化,生成过氧化产物丙二醛称之为膜脂过氧化现象,丙二醛的累积会破坏细胞膜的完整性[20]。ENDO等[21]通过青梅果实在45 ℃水中浸泡5 min,抑制了丙二醛和过氧化氢的升高,延缓了抗坏血酸含量和总抗氧化能力水平的下降,显著降低果实对CI的敏感性。如图4所示,在第3天,MDA含量有下降的趋势,尾部下降较为明显;6 d后,各组的黄瓜MDA含量增加迅速;贮藏前9 d,CK组尾部的MDA含量低于HWT组的中部和头部,与贮藏前期冷害程度较低有关;至贮藏末期,对照组的头部MDA含量的增长率最高,HWT组的尾部增长率最小;在贮藏结束时,其数值由贮藏初期的3.45 nmol/g升至7.36 nmol/g,显著小于其他处理组(P<0.05),说明热处理能够减轻细胞膜的破坏,从而减轻冷害,而热处理组尾部的细胞膜破坏程度最低。
图4 短时热处理对黄瓜果实不同部位丙二醛含量的影响
Fig.4 The influence of short time heat treatment on MDA content in different parts of cucumber fruit
可溶性蛋白作为果实组织中的营养物质,也是重要的渗透调节物质,对生物膜和细胞起到保护作用[22]。从图5可以看出,贮藏过程中,黄瓜果实可溶性蛋白含量呈现出先急剧上升后缓慢下降的趋势。贮藏前3 d,可溶性蛋白含量明显上升,可能与冷敏果实受到低温胁迫机体自身合成一些小分子蛋白有关,接着可溶性蛋白质含量逐渐下降,可能是与低温引起的蛋白质合成酶系统遭到破坏有关[23]。贮藏3 d后,可溶性蛋白含量逐渐下降,各组之间差异显著(P<0.05)。HWT组尾部的可溶性蛋白含量由3 d时的0.70 mg/g下降至15 d时的0.49 mg/g,下降了42.86%。HWT组尾部的可溶性蛋白含量一直高于其他处理组,这可能是因为果蔬在遭受低温逆境胁迫时,能合成小分子物质,以增强其抗逆性。
图5 短时热处理对黄瓜果实不同部位可溶性蛋白含量的影响
Fig.5 The influence of short time heat treatment on soluble protein content in different parts of cucumber fruit
在果蔬贮藏过程中,多酚氧化酶参与一系列由酶促活动而引起的化学变化,多酚氧化酶使酚类物质氧化,引起果实组织褐变[24]。如图6所示,贮藏过程中,PPO活力呈现上升的趋势。贮藏初期PPO的活力上升,但各组之间数值差别不大,至6 d时,多酚氧化酶活力变化出现差异,黄瓜果实的尾部增长率最高达到8.03 U/g;至9 d时,多酚氧化酶活力再次上升,CK组尾部达到13.71 U/g,上升速度快、幅度大,随着贮藏时间的延长,多酚氧化酶活力持续上升;15 d时CK组尾部比HWT组尾部高2.1(U/g)。在贮藏过程中,HWT组头部的PPO活力相对最低,而CK组尾部的PPO活力在各组中相对最高.贮藏9 d后,HWT组尾部的PPO活力高于CK组的头部和中部,与果实组织的成熟度有关,黄瓜果实尾部的成熟度大于头部和中部。
图6 短时热处理对黄瓜果实不同部位多酚氧化酶(PPO)活力的影响
Fig.6 The influence of short time heat treatment on PPO activity in different parts of cucumber fruit
在反应过程中,CAT能催化H2O2形成H2O[25],能够有效地清除自由基,从而维持膜的稳定性,减轻机体不良反应,如图7所示。
图7 短时热处理对黄瓜果实不同部位过氧化氢酶(CAT)活力的影响
Fig.7 The influence of short time heat treatment on CAT activity in different parts of cucumber fruit
CAT酶活力呈现出先增大后减小的趋势,贮藏第9天时各处理组的CAT活力均达到峰值,随后逐渐降低。HWT组的头部和中部的CAT活力大于CK组的头部和中部;CK组的头、中、尾部较0 d的高1.74倍、2.05倍和2.27倍,HWT组的头、中、尾部较0 d的高1.92倍、2.22倍和2.46倍,表明果实中CAT活力在热处理时被诱导升高,经过热处理后黄瓜果实的活性氧较低,清除部分活性氧,细胞受伤害程度减小,从而抑制了冷害的发生,而且HWT组和CK组尾部的CAT活力都较高,说明尾部的CAT活力对于催化植物体内的H2O2分解为水和氧分子,从而减少H2O2对果蔬组织可能造成的氧化伤害的作用更显著。
POD 能够反映植物生长发育的特性,同时也是植物体内抗氧化酶系统的重要组成部分,是清除H2O2 的主要酶,其催化过氧化氢、氧化酚类物质产生醌类化合物,可以减轻H2O2对细胞的损伤,维持细胞膜结构的完整性[26]。由图8可知,POD酶活力呈上升的趋势,第6天热处理组的头、中、尾部的POD含量分别为8.9、11.6 和14.2 U/g,HWT组的头、中、尾部POD酶活力分别高于CK组的头、中、尾部POD活力。贮藏后期黄瓜果实尾部POD酶活力逐渐上升,POD活力与果实抗冷性成正相关关系。POD酶活力随贮藏时间的延长而增加,各组间POD酶活力存在显著差异(P<0.05)。HWT组头部的POD酶活力由0 d时的7.4 U/g增长到15 d时的14.3 U/g,HWT组POD酶活力高于对照组,差异显著(P<0.05);第6天后尾部的增长趋势明显高于其他组,且HWT组黄瓜果实尾部的POD酶活力高于CK组尾部,说明果实尾部的POD在热处理后能更好地清除和H2O2,从而减少果实冷害。
图8 短时热处理对黄瓜果实不同部位过氧化物酶(POD)活力的影响
Fig.8 The influence of short-time heat treatment on POD content in different parts of cucumber fruit
抗坏血酸过氧化物酶(APX)能催化抗坏血酸与H2O2发生反应,清除果实内H2O2,进而提高果蔬的抗氧化能力[27]。如图9所示,随贮藏时间的延长,各处理组的APX活力均呈现先上升后下降的趋势;HWT组的APX活力在贮藏第6天达到最大值,头、中、尾部的值分别为111.13、112.88、123.25 U/g,比0 d高3.72、3.76、和4.9倍,随后迅速下降。CK组APX活力在贮藏第9天达到最大值,头、中、尾部的值为87.88、88.38、91.13 U/g。上述结果表明,热处理可以保持细胞较高的活性氧清除酶活力,从而减少活性氧的积累,且HWT组尾部的活性氧清除酶活力最高。
图9 短时热处理对黄瓜果实不同部位抗坏血酸过氧化物酶(APX)活力的影响
Fig.9 The influence of short-time heat treatment on APX activity in different parts of cucumber fruit
超氧化物歧化酶(SOD)可催化超氧阴离子自由基歧化生成H2O2和O2,前者分解为无毒的H2O和O2,也能够保护细胞膜的完整性[28]。如图10所示,随贮藏时间的延长,各处理组的SOD活力均呈现先上升后下降的趋势,HWT组的增长趋势明显。在贮藏第3天,SOD活力增长差别较小,HWT组的头部、中部小于CK组的尾部,是由于贮藏前期冷害不明显,尾部的抗冷性更强;各组SOD活力在贮藏第6天达到峰值,HWT组头、中、尾部的值分别比CK组高36.37%、34.05%、30.76%。上述结果表明,热处理可以有效提高果实的SOD酶活力,增强了清除自由基的能力;HWT组的尾部增长率高,说明尾部的自我保护能力更高。
图10 短时热处理对黄瓜果实不同部位超氧化物歧化酶(SOD)活力的影响
Fig.10 The influence of short time heat treatment on SOD activity in different parts of cucumber fruit
在植物体中,SOD是植物防御体系中的第一道防线,低温会导致抗氧化酶系(SOD、CAT、APX)活力下降,破坏生物膜的结构和功能。朱赛赛等[29]研究45 ℃热空气处理20 min使西葫芦含量、H2O2含量降低,抗氧化酶(CAT、SOD、POD)活力提高,MDA含量、电解质渗透率减小,果实的冷害指数也降低。周文娟等[30]采用50℃热水处理桃果实1 min能够有效提高抗氧化代谢相关酶控制桃果实的发病率,提高桃果实的抗氧化代谢能力,进而提高果实抗病性。对番茄[31]、牛角椒[32]、橄榄果实[33]等的研究也有相同的结果。
H2O2是植物体内一种活性氧自由基,当活性氧清除系统代谢不平衡时,H2O2将会大量累积导致细胞膜结构受到破坏。由图11可知,在贮藏期间(黄瓜H2O2含量总体呈上升的趋势),可对黄瓜果实细胞组织造成损伤。在贮藏初期,各组H2O2含量的头部和中部无显著性差异。在贮藏后期,CK组的H2O2含量显著大于HWT组,第12天,CK组头部、中部和尾部的H2O2含量分别比HWT组的头部、中部和尾部高出26.7%、35.6%及38.1%。贮藏15 d,果实CK组头部、中部、尾部的H2O2含量比0 d高4.8、4.7和4.6倍;HWT组头部、中部和尾部的黄瓜果实的H2O2含量比0 d高3.9、3.8和3.7倍,表明热处理在贮藏期能明显抑制黄瓜果实体内H2O2含量上升,尾部的抑制效果更明显。
图11 短时热处理对黄瓜果实不同部位H2O2含量的影响
Fig.11 The influence of short time heat treatment on H2O2 content in different parts of cucumber fruit
超氧阴离子自由基能造成并加速果实内部的氧化伤害,在低温胁迫下,不断累积,导致细胞膜透性增大,对生物膜的攻击性极强,使细胞的完整性遭到破坏,如图12所示。
图12 短时热处理对黄瓜果实不同部位的影响
Fig.12 The influence of short time heat treatment on in different parts of cucumber fruit
随着贮藏时间的延长,CK与HWT组的含量呈增加趋势,在贮藏期间CK的头部和中部始终大于HWT组的头部和中部,CK的尾部始终小于HWT组尾部。贮藏前6 d,CK组黄瓜果实尾部大于HWT组的头部和中部,在9 d后CK组大于HWT组,与第9天后冷害逐渐严重有关,CK与HWT组均呈显著性差异(P<0.05),贮藏至15 d,CK组头部和尾部的含量分别比HWT组的头部和尾部高出9.9%及9.3%,果实CK组头部、中部、尾部的生成速率比0 d高63.6%、63.5%和61.5%。HWT组头部、中部和尾部的黄瓜果实的生成速率比0 d高59.6%、58.6%和57.4%,热处理组黄瓜生成速率显著(P<0.05)低于对照的各组。说明热处理可明显抑制黄瓜果实含量的增加,且热处理组尾部的生成速率比头部和中部低,说明黄瓜果实尾部在贮藏中更能抑制生成速率的上升,减少的积累。
热水处理能抑制黄瓜果实丙二醛含量以及电解质外渗率的升高,能提高APX、CAT、POD活力,提高黄瓜果实的抗氧化能力和活性氧清除能力。赵宇瑛等[34]为了研究黄瓜果实采后的耐冷性,在2 ℃下贮藏9 d后,分别测定头部(花萼端)、中部、尾部(果梗端)3个部位的指标,黄瓜果实从尾部到头部的耐低温能力逐渐降低。本试验热处理组的头、中、尾部与对照组相比,冷害指数、电导率、MDA含量要低于对照组,热处理组的头、中、尾部硬度分别高于对照组的头、中、尾部,POD、CAT活力要高于对照组,这说明黄瓜果实不同部位热处理均减轻了冷害带来的影响,提高其抗冷性。且黄瓜果实尾部的冷害指数一直低于其他处理组,黄瓜头部、中部、尾部的抗冷性存在差异,这种差异与POD和CAT的活性以及渗透作用存在密切的联系。各处理组对黄瓜冷害抑制的程度为热处理组>对照组,尾部>中部>头部。
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