多糖是葡萄酒中一类重要的大分子物质，能够与葡萄酒中的其他化合物相互作用来保护胶体和稳定溶液，从而改善葡萄酒的加工和感官特性[1]。具体来说，葡萄酒多糖不仅可以抑制溶液中胶体物质的聚集以降低葡萄酒的浊度[2]，还能够调节葡萄酒的收敛性，增加甜味口感和酒体饱满[3]，提升葡萄酒的香气复杂性[4]和颜色稳定性[5]。
基于多糖对葡萄酒的积极作用，近年来，国内外大量研究致力于通过多糖来改善葡萄酒的品质。在葡萄酒中，多糖的质量浓度为200～1 500 mg/L[1]，且各类多糖的含量主要取决于葡萄品种、成熟度、所用的酿造工艺(包括外源添加物)以及在葡萄酒陈酿过程中多糖的转化。因此，对于多糖在葡萄酒中的演变过程及不同酿造工艺等因素对多糖的影响，仍是多年来该领域的研究焦点。本文就葡萄酒酿造过程中多糖的演变、葡萄品种、成熟度、产地、年份和不同酿造工艺等因素对葡萄酒多糖的影响进行综述，旨在为葡萄酒多糖的进一步科学研究和实际生产应用提供参考。
1 葡萄酒多糖的分类及结构特征
葡萄酒多糖主要来自于葡萄浆果细胞壁和酿酒过程中微生物代谢[6]。表1详细总结了葡萄酒多糖的结构特征。其中，I型鼠李半乳糖醛酸聚糖(rhamnogalacturonan I，RG I)、II型鼠李半乳糖醛酸聚糖(rhamnogalacturonan II， RG II)和阿拉伯半乳聚糖蛋白(arabinogalactan proteins, AGP)是葡萄浆果细胞壁的主要多糖，以高度整合的形式存在于植物细胞壁上[7]，并在酿酒过程初期，经内/外源酶作用后，从果胶物质中大量释放出来[8]。微生物释放的多糖主要包括酵母在酒精发酵或酒泥陈酿过程中产生的甘露糖蛋白(mannoprotein，MP)[9-10]，且释放量取决于酵母菌株、葡萄汁澄清度、陈酿工艺及条件。在酒泥陈酿中酵母自溶是一个非常缓慢的过程，还具有一定的微生物腐败风险[11]。目前，国内外提出了很多新策略来解决这一问题，如使用产多糖能力高的酵母菌株、加入经特殊处理的酵母衍生物以及新型技术来加速酵母自溶。此外，当葡萄灰霉菌和细菌(如乳酸菌等)污染时，也可以分别分泌出少量的β-葡聚糖和胞外多糖，随着酿酒过程进入葡萄酒中。
2 多糖在葡萄酒酿造过程中的演变
多糖在葡萄酒加工的不同阶段，包括从压榨、浸渍到发酵以及发酵后浸渍、苹果酸-乳酸发酵(malolactic fermentation, MLF)、橡木桶/装瓶陈酿和澄清等过程，其结构和含量均会发生改变，如图1所示。
表1 葡萄酒多糖的结构特征
Table 1 Structural characteristics of wine polysaccharides
来源种类分子质量/kDa葡萄酒中浓度占比/%结构参考文献葡萄浆果细胞壁AGP50～20037～50富含羟脯氨酸且高度糖基化的糖蛋白家族[1]RG II4～1015～19由半乳糖醛酸主链和4个不同的侧链组成,包括岩藻糖,阿拉伯糖,鼠李糖,半乳糖、芹菜糖等由鼠李糖和半乳糖醛酸构成[8]RG I45～504左右[1]微生物代谢酵母MP5～400,甚至80030～4510～20的蛋白质和约80%的D-甘露糖组成的高度糖基化的糖蛋白[9]灰霉菌β-葡聚糖1000少量主链上的葡萄糖单元由β-1,3内链相联结,分支以β-1,6形式联结[10]细菌(乳酸菌)同多糖杂多糖100～1 00010～1 000主要是葡萄糖和果糖的重复单元一般由葡萄糖、半乳糖和鼠李糖组成[12][12]
图1 葡萄酒酿造过程中多糖的演变及其影响因素
Fig.1 Changes and influencing factors of polysaccharides in wine
在压榨过程中，葡萄浆果细胞壁被物理性破碎导致果胶分解，极大地促进了酒精发酵过程中酚类、多糖和蛋白质等物质的释放[13]，多糖在葡萄酒中的溶解性随之增加。压榨环节在起泡酒的生产中尤为重要，可以分离出不同品质的葡萄汁，随着葡萄压榨周期的延长，多糖的组成和浓度发生显著变化，JÉGOU等[14]发现，香槟酒中总多糖含量和MP、RG II以及富含阿拉伯糖和半乳糖的多糖(polysaccharides rich in arabinose and galactose,PRAGs)含量均下降。
在葡萄醪浸渍过程中，葡萄皮中分子质量较低的多糖(AGP和RG II)被逐渐提取出来[8]，且随着浸渍时间的延长而增加[15]。在后浸渍过程中所有葡萄多糖均减少，尤其AGP，并且只有其在MLF过程中减少[8]。葡萄酒和启动MLF的乳酸菌种类决定着MLF过程中多糖浓度的变化[16]。MP在整个酿造过程中被不断释放出来，在橡木桶和装瓶陈酿中多糖含量保持稳定[8]。
在酒泥陈酿过程中，由于酵母自溶和 β-葡聚糖酶的作用，MP和葡聚糖被大量释放出来[17]。陈酿一段时间后，酵母中聚半乳糖醛酸酶活性增强导致部分多糖被降解(如PRAGs、RG II和葡萄聚糖)[17-18]，或多糖与多酚类物质以及蛋白质进行反应形成大分子聚集物而沉淀[19-20]，最终使得多糖含量显著下降，且分子质量分布由大分子向小分子转变。多糖在酒泥陈酿中的变化与酵母、酒泥、葡萄汁的澄清度及陈酿条件等因素有关。MART
NEZ-LAPUENTE等[17]研究发现陈酿过程中不同品种间葡萄酒多糖组分的差异，主要取决于陈酿中的酒泥。另外，葡萄汁越澄清，其本身的胶体含量低，酵母释放的MP含量越高[21]。
在葡萄酒装瓶前，离心、过滤和澄清剂等澄清手段可以诱导酒中胶体物质(多糖和酚类)絮凝和沉淀，以提高葡萄原酒的澄清性和酒体稳定性。在澄清过程中葡萄酒多糖含量下降，部分多糖的结构和性质发生改变。过滤法和澄清剂主要是通过多糖与过滤滤膜/澄清剂之间的静电或离子间相互作用来吸附多糖并使其沉淀，且吸附效果与葡萄原酒中多糖的浓度和分子量有关。MARTNEZ-LAPUENTE等[22]证明错流过滤法对多糖和原花青素有很强的吸附作用，尤指PRAGs和高聚合度的酚类物质，且PRAGs结构发生降解。另外，澄清剂对多糖的影响还与澄清剂的种类和葡萄品种有关。一般地，MP和AGP对上述处理更为敏感。
3 影响葡萄酒中多糖演变的因素
3.1 葡萄成熟度
葡萄果实的成熟程度决定着果实细胞壁的状态，进而对葡萄酒中多糖的含量和演变有着重要影响。与早熟、未成熟和过熟的葡萄果实相比，成熟果实中内源性果胶酶丰富，在葡萄酒的酿造过程中能够更容易的降解细胞壁来释放多糖。由于葡萄成熟过程中可溶性多糖的增加，葡萄酒中多糖的浓度与果实成熟度呈正相关[18]，LI等[23]和GIL等[24]发现，用成熟葡萄酿造的葡萄酒中单宁和多糖(MP、PRAGs和RG II)的含量要高于早熟葡萄。在陈酿时，成熟葡萄酿造的葡萄酒中多糖的转化更明显，MARTNEZ-LAPUENTE等[18]研究了丹魄起泡酒的陈酿过程，发现成熟葡萄酿造的葡萄酒中PRAG和RG II含量的下降比早熟葡萄更显著。
同时，葡萄果实的成熟度还可以通过调节葡萄原酒的理化特性(如糖分、酒精含量)和酿酒酵母的生长代谢来改变酒精发酵和陈酿过程中酵母释放多糖的含量。BINDON等[25]认为葡萄汁中糖水平较高会促进酵母的新陈代谢，随着酵母产乙醇量的增加，酵母衍生的代谢物MP被大量释放。DOCO等[26]也证实了佳丽酿和歌海娜酒中酵母释放MP含量的不同，主要是由于葡萄果实成熟度的差异引起。
果实成熟度导致多糖和单宁含量的变化会进一步影响葡萄酒的感官品质。一般情况，较早采收的葡萄酿造的红酒中单宁和MP浓度较低于晚采收的葡萄，涩味和黏度略有减少[27]。
3.2 葡萄品种、产地、年份
葡萄酒中各类多糖的含量与葡萄品种、产地、年份等因素有关，且三者均对葡萄浆果细胞壁有着直接或间接的影响，决定了葡萄酒的风格和品质特征。
不同品种间葡萄浆果细胞壁的结构组成和形态(细胞层数、厚度等)的差异，使得葡萄酒中各类多糖的浓度不一。APOLINAR-VALIENTE等[28]发现，不同葡萄品种其细胞壁降解程度不同，与赤霞珠和莫纳斯特雷尔品种相比，西拉的葡萄细胞壁更容易降解，因而其葡萄酒中PRAGs和RG II的浓度较高。同时，葡萄果皮中多糖组分本身具有的品种特异性也会决定着各类多糖在酒中的含量。由相同酵母发酵的不同品种葡萄酒中MP含量的差异则可能与葡萄酒的不同化学特性有关，如酿酒条件、葡萄汁澄清度等[17]。
同一品种葡萄酒产地(尤指土壤和气候条件)的不同会对葡萄酒中多糖的组分和分布有较大影响。APOLINAR-VALIENTE等[28]发现，受当地自然环境因素影响，葡萄果胶成分和果皮中天然酶活性存在差异，西班牙的Montealegre 地区生产的莫纳斯特雷尔酒中RG II浓度是Bullas地区的2倍。CEJUDO-BASTANTE等[29]发现靠近安第斯山脉酿造的佳丽酿红酒中多糖的分布差异显著，Caliboro地区生产的葡萄酒具有较高的低分子质量多糖，而Melozal地区以富含高分子质量多糖为特点。
葡萄酒的年份也与当年的季节气候密切相关，影响着葡萄的生长和浆果代谢，使得采收时葡萄的成熟度存在差异。GARRIDO-BA
UELOS等[30]发现受年份中季节气候影响，在成熟早期细胞壁更加完整的葡萄果实(尤其是富含果胶成分)，酿酒时释放到葡萄汁中的酚类物质和多糖的含量较高，且提高了葡萄酒的品质。不同年份葡萄酒中果实成熟度的差异还会影响果胶酶解的效率，DUCASSE等[31]发现，年份不同的葡萄酒在酿造过程中，经外源果胶酶处理后PRAGs的损失情况不一致。
3.3 酿酒工艺处理对多糖的影响
目前，许多应用于葡萄酒酿造过程中的生化和物理方法，以提高葡萄酒中多糖的浓度，例如：使用商业酶制剂和调控葡萄酒加工过程中的温度(冷浸渍、热浸渍、闪蒸工艺等)处理方式是通过促进细胞壁的降解来增加多糖含量。酵母衍生物制剂和一些物理干扰技术则通过加速酿造过程中酵母生长或酵母自溶使得多糖被大量释放。
3.3.1 酶处理
商业果胶酶通常是不同活性酶制剂的混合物，主要由聚半乳糖醛酸酶组成，还包括阿拉伯糖酶、果胶酯酶和果胶裂解酶等活性酶。在葡萄酒酿造过程中，果胶酶处理对多糖和单宁影响显著，其可以通过增加多糖的溶解性来改善葡萄酒的胶体性质。KASSARA等[32]发现酶处理后，红酒中胶体颗粒的大小没有改变，但颗粒浓度显著降低，且多糖明显抑制了单宁的聚集。因而，商业果胶酶被广泛用于澄清、降低黏度以提高过滤性能和果汁产量。
商业果胶酶的应用还可以改变多糖的分子质量分布、释放量和部分多糖的结构。具体来说，经酶处理后葡萄酒中PRAGs浓度下降，RG II浓度增加，对MP无明显影响[23,25]。果胶酶中活性虽小但很重要的果胶酯酶和果胶裂解酶使PRAGs发生降解，AGP末端失去阿拉伯糖残基。RG II的结构复杂，可抵御商业酶制剂的降解，通常能够在酶处理后被完整的释放到葡萄酒中。同时，果胶酶对红酒基质的改变会影响酵母的新陈代谢。LI等[23]和KASSARA等[32]发现，在果胶酶处理后，西拉酒中澄清度的提高促使高分子质量多糖MP增加，RG II的平均分子质量降低。
当前，国内外市场上酶制剂种类繁多，成分和纯度存在差异，对多糖的作用结果不一致，主要原因是对不同品种的葡萄细胞壁降解程度各异且酒体系较为复杂。APOLINAR-VALIENTE等[28]将不同葡萄品种进行酶处理后，均显著增加了RG II的含量，且富含果胶甲基酯酶、聚半乳糖醛酸酶的果胶酶能更好地提取赤霞珠葡萄皮中阿拉伯糖和半乳糖，对PRAGs的降解程度较低，故赤霞珠酒中PRAGs含量增加。一般地，当果胶酶与半纤维素酶和纤维素酶结合后被称为浸渍酶，可以更好地裂解葡萄浆果细胞壁。研究发现，浸渍酶的应用可以显著增加葡萄酒中可溶性单糖、阿拉伯半乳糖、AGP和RG II的浓度[31]，且酸性多糖比中性多糖的增量更显著。BAUTISTA-ORTN等[33]就不同酶制剂对细胞壁的作用效果进行比较，发现纯化后的半乳糖醛酸酶、纤维素酶和包含这2种酶活性的复合酶均能促进细胞壁多糖的降解和释放，且纤维素酶的作用效果最佳。
3.3.2 酿酒酵母及衍生物
鉴于MP对葡萄酒的品质有着积极作用[34-38]，近年来，研制出多种功能性商业酵母(包括产MP含量高的酵母菌株)及衍生物应用于酿酒过程的发酵期间或后浸渍阶段以及过滤过程中来替代传统的酒泥陈酿，以提高葡萄酒中MP的浓度。
目前，市场上出现了各种基于不同成分和作用的酵母衍生物，如非活性干酵母、酵母自溶物、酵母皮、酵母提取物等，大多是从酵母细胞壁上提取出来，通过热失活或酶失活后干燥得到的。由于灭活、提取和纯化工艺的不同，造成这些制剂的成分、纯度和溶解度存在多样性[39]，对葡萄酒的作用结果也不同。在酒精发酵中，添加酵母衍生物后，不同分子质量组分的多糖和总多糖含量均显著增加[40]，尤指低分子质量的MP[41]，并且酵母制剂越纯，甘露糖含量越高，释放到葡萄酒中的中性多糖含量越高。在陈酿时，酵母衍生物不是立即释放多糖，而是持续释放，多糖浓度保持或是增加，取决于所使用酵母衍生物的种类或剂量，并与陈酿条件有关。DEL BARRIO-GALAN等[40]通过对比不同种类的酵母衍生物，发现酵母自溶的衍生制剂处理后MP的释放量最高。
另外，许多学者还致力于寻找释放多糖能力较高的菌株。产多糖更高的酵母菌株(high polysaccharide releasing yeast strain，HPS)在陈酿后显著增加了MP的含量，且在酒精发酵中释放低分子质量多糖的速度要比传统酿酒酵母菌株和酵母衍生物更快[42]。但受葡萄品种和发酵基质条件差异的影响，BINDON等[43]发现HPS在西拉中发酵后，释放的多糖含量却低于其他商业酵母菌株。大量研究还发现，具有不同水平酶活性的酵母菌株和非酿酒酵母菌株(non-Saccharomyces)也可以改善葡萄酒中多糖的分布。特别是存在内聚半乳糖醛酸酶活性的酵母菌株降解细胞壁能力较强[44]，可以促进葡萄多糖和酵母多糖的大量释放，以及陈酿时降解PRAGs[43]，同时还改善了葡萄酒的浑浊度、可滤性或果汁产量[44]。与传统酿酒酵母菌株相比，非酿酒酵母菌株在发酵培养基中释放MP的能力更强，且增加了葡萄酒的香气复杂性和改善感官品质[45]，是一项很有意义和潜力的手段。近些年也出现将酿酒酵母和非酿酒酵母混合接种的商业制剂来降低酿酒中质量风险[46-47]。
在葡萄酒的生产加工中，通常将HPS、酵母衍生物与不同的陈酿技术结合，如酒泥陈酿、加橡木片等方式均增加了葡萄酒中多糖含量。酵母衍生物的应用不仅提高了葡萄酒的加工性能，还对葡萄酒感官特性具有积极影响，尤其减弱苦味[42]。可以改变葡萄酒醇类、酯类和萜烯类等物质的挥发性，对其产生一定的吸附能力[48-49]，且对酚类化合物具有吸附、澄清和保护作用[40-42]。
3.3.3 不同酿造工艺
酿酒新工艺作为改善葡萄酒品质的手段之一，对葡萄酒中多糖的释放量和结构也会产生较大影响。例如，闪蒸工艺(flash release,FS)和低温技术通过调控温度来更好地降解细胞壁结构以提高浸渍效果。脉冲电场(pulsed electric field,PEF)技术和超声处理等技术利用物理干扰来加速酒泥上酵母多糖的释放。
FS是利用快速高温和真空下瞬间蒸发来获得高含量的多糖和酚类物质。FS处理能够更好地裂解葡萄浆果细胞壁，且对发酵菌群的代谢有一定影响。DOCO等[26]发现，FS处理后增加了歌海娜红酒中PRAGs和RG II的提取量，并且降解程度与葡萄品种或成熟度高度相关，佳丽酿红酒只略增加了PRAGs。同时，FS还导致佳丽酿红酒中MP含量下降。
低温技术是另一种通过改变细胞壁来实现更多酚类和多糖提取量的技术。达到低温的方法有发酵初期加入干冰、冷浸渍预处理和葡萄皮冷冻等。干冰通常形成能够打破细胞壁的冰晶，增加细胞壁内溶物(多糖、酚类物质)的释放。然而，受品种特异性影响，干冰会影响西拉葡萄皮中内源性果胶酶的活性，削弱其对细胞壁的降解作用，PRAG 和RG II释放量下降[28]。APOLINAR-VALIENTE等[28]认为，冷浸渍预处理和葡萄皮冷冻处理对多糖的组成和含量影响不显著。相反，延长葡萄皮的浸渍时间会增加葡萄酒中多糖(PRAGs、MP、RG II)的含量[15,17,31]，提高了能够抵御酶分解的RG II的溶解性，因而一般情况下红葡萄酒中的多糖浓度高于白葡萄酒。但DUCASSE等[31]发现，不同品种间会有差异，延长浸渍时间后美乐酒中RG II浓度反而下降。除低温技术外，PICCARDO等[50]认为预热浸渍处理也能增加多糖从葡萄皮中的提取，并在黑比诺的研究中得到了证实。
PEF是通过施加高电场强度和短持续时间脉冲来激发酵母细胞中细胞质膜通透性增加[51]，以促进酵母MP在红葡萄酒中又快又多的释放，且处理后MP在功能特性、对酒质量影响(降低葡萄酒涩感、浑浊度、起泡性等方面)和与单宁相互作用的能力与未处理组无差异[52-53]。
在陈酿过程中超声处理产生的高频声波辐射(20 kHz以上)可以加快酵母裂解，促进多糖、蛋白的释放，降低胶体颗粒的直径和酒泥陈酿时微生物污染的风险，且多糖释放量与超声处理时间呈正相关，比微波处理后效果更明显[54-55]。
这些不同的酿造工艺在一定程度上提升了葡萄酒中多糖的浓度。在葡萄酒的实际生产中，可以根据葡萄酒的类型及经济和酒厂条件等因素，选择最合适的酿造工艺。
4 多糖对葡萄酒感官品质的影响
多糖因其结构的复杂性和多样性，可通过氢键或疏水相互作用与葡萄酒中其他化合物结合，有效改善了葡萄酒的感官品质。例如，多糖与多酚间的相互作用会防止花青素和衍生色素的沉淀，有助于红葡萄酒颜色的稳定，GONÇALVES等[5]还发现，AGP与花青素的结合能力较高于MP；当多糖与芳香化合物结合后，能够降低葡萄酒风味化合物的挥发，提高香气的馥郁性[4]。研究表明，MP对芳香化合物具有一定的保留作用，且这种保留作用会受到pH、酵母菌株、温度、乙醇等因素的影响[56]。另外，多糖还会抑制缩合单宁的聚集，调节其与唾液蛋白之间的相互作用，从而降低葡萄酒的收敛性，增加甜味口感和酒体圆润[3]。目前，国内外有关多糖对涩感的影响机制有2种说法：一种是多糖与多酚类物质发生竞争性结合，阻止了酚类物质与蛋白的相互作用。另一种是多糖通过形成蛋白-多酚-多糖三元复合物增强了在水溶液中的溶解度[58]，而多糖的抑制效果取决于唾液蛋白和单宁的种类。
5 展望
综上所述，有关多糖在葡萄酒中的演变过程取得了实质性进展，且分析手段和酿造工艺技术在不断创新。但仍存在一些相关机理性研究尚不清楚，在今后的研究中，可以从以下方面重点展开：
(1)多糖研究方法的创新。多糖的结构极其复杂，如何准确地研究葡萄酒酿造过程中多糖的演变，以及精确地测定酒中各类多糖的浓度，仍是许多学者正在研究的热点。
(2)多糖与其他物质相互作用的机制研究。多糖在改善葡萄酒的感官和理化性能方面有着很大潜力，然而，关于多糖对葡萄酒的影响及相关作用机理仍不清楚，还需进一步深入研究。
[1] GUADALUPE Z,AYESTARAN B,WILLIAMS P,et al.Determination of must and wine polysaccharides by gas chromatography-mass spectrometry(GC-MS) and size-exclusion chromatography (SEC)[J].Polysaccharides,2014:1-28.
[2] DUFRECHOU M,DOCO T,PONCET-LEGRAND C,et al.Protein/Polysaccharide interactions and their impact on haze formation in white wines[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2015,63(45):10 042-10 053.
[3] LI S,BINDON K,BASTIAN S,et al.Impact of commercial oenotannin and mannoprotein products on the chemical and sensory properties of shiraz wines made from sequentially harvested fruit[J].Foods,2018,7(12):204.
[4] JUEGA M,CARRASCOSA A V,MARTINEZ-RODRIGUEZ A J.Effect of short ageing on lees on the mannoprotein content,aromatic profile,and sensorial character of white wines[J].Journal of Food Science,2015,80(2):384-388.
[5] GONÇALVES F J,FERNANDES P A R,WESSEL D F.Interaction of wine mannoproteins and arabinogalactans with anthocyanins[J].Food Chemistry,2018,243:1-10.
[6] 李华. 多糖对葡萄酒感官质量的作用[J].酿酒,2001,28(6):65-67.
LI H.Effects of polysaccharides on sensory quality of wine[J].Liquor Making,2001,28(6):65-67.
[7] GUADALUPE Z,MART
NEZ-PINILLA O,GARRIDO A.Quantitative determination of wine polysaccharides by gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) and size exclusion chromatography (SEC)[J].Food Chemistry,2012,131(1):367-374.
[8] GUADALUPE Z,AYESTAR
N,BELÉN.Polysaccharide profile and content during the vinification and aging of tempranillo red wines[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2007,55(26):10 720-10 728.
[9] WATERS E,PELLERIN P,BRILLOUET J M.A Saccharomyces mannoprotein that protects wine from protein haze[J].Carbohydrate Polymers,1994,23(3):185-191.
[10] 许引虎, 吴伟伟,彭涛.葡萄酒中酵母多糖的研究和应用[J].酿酒科技,2011(9):81-83.
XU Y H,WU W W,PENG T.Research on yeast polysaccharides in grape wine & its application[J].Liquor-Making Science & Technology,2011(9):81-83.
[11] COMUZZO P,CALLIGARIS S,IACUMIN L,et al.Potential of high pressure homogenization to induce autolysis of wine yeasts[J].Food Chemistry,2015,185:340-348.
[12] ZHOU Y,CUI Y H.Exopolysaccharides of lactic acid bacteria:Structure,bioactivity and associations:A review[J].Carbohydrate Polymers,2019,207:317-332.
[13] GAO Y,FANGEL J U,WILLATS W G T,et al.Dissecting the polysaccharide-rich grape cell wall changes during winemaking using combined high-throughput and fractionation methods[J].Carbohydrate Polymers,2015,133:567-577.
[14] JÉGOU S,HOANG D A,SALMON T.Effect of grape juice press fractioning on polysaccharide and oligosaccharide compositions of Pinot meunier and Chardonnay Champagne base wines[J].Food Chemistry,2017,232:49-59.
[15] GIL M,KONTOUDAKIS N,GONZáLEZ E.Influence of grape maturity and maceration length on color,polyphenolic composition,and polysaccharide content of Cabernet Sauvignon and Tempranillo wines[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2012,60(32):7 988-8 001.
[16] DIMOPOULOU M,LONVAUDFUNEL A,DOLSLAFARGUE M.Polysaccharide production by grapes must and wine microorganisms[J].Biology of Microorganisms on Grapes,in Must and in Wine,Springer:Cham,2017:293-314.
[17] MARTNEZ-LAPUENTE L,GUADALUPE Z,AYESTARN B,et al.Changes in polysaccharide composition during sparkling wine making and aging[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2013,61(50):12 362-12 373.
[18] MARTNEZ-LAPUENTE L,APOLINAR-VALIENTE R,GUADALUPE Z,et al.Influence of grape maturity on complex carbohydrate composition of red sparkling wines[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2016,64(24):5 020-5 030.
[19] LEI X Q,ZHU Y Y,WANG X Y,et al.Wine polysaccharides modulating astringency through the interference on interaction of flavan-3-ols and BSA in model wine[J].International Journal of Biological Macromolecules,2019,139:896-903.
[20] 朱艳云.多糖对葡萄酒多酚/蛋白相互作用的影响[D].西安:陕西师范大学,2018.
ZHU Y Y.Effects of polysaccharides on polyphenol/protein interactions in wine[D].Xi’an:Shaanxi Normal University,2018.
[21] MARTNEZ-LAPUENTE L,APOLINAR-VALIENTE R,GUADALUPE Z.Polysaccharides,oligosaccharides and nitrogenous compounds change during the aging of Tempranillo and Verdejo sparkling wines[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2018,98(1):291-303.
[22] MARTINEZ-LAPUENTE L,GUADALUPE Z,AYESTARAN B.Effect of egg albumin fining,progressive clarification and cross-flow microfiltration on the polysaccharide and proanthocyanidin composition of red varietal wines[J].Food Research International,2017,96:235-243.
[23] LI S,BINDON K,BASTIAN S E P.Use of winemaking supplements to modify the composition and sensory properties of Shiraz wine[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2017,65(7):1 353-1 364.
[24] GIL M,QUIROS M,FORT F,et al.Influence of grape maturity and maceration length on polysaccharide composition of Cabernet Sauvignon red wines[J].American Journal of Enology and Viticulture,2015,66(3):393-397.
[25] BINDON K,VARELA C,KENNEDY J,et al.Relationships between harvest time and wine composition in Vitis vinifera L.cv.Cabernet Sauvignon 1.Grape and wine chemistry[J].Food Chemistry,2013,138(2-3):1 696-1 705.
[26] DOCO T,WILLIAMS P,CHEYNIER V.Effect of flash release and pectinolytic enzyme treatments on wine polysaccharide composition[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2007,55(16):6 643-6 649.
[27] BINDON K,HOLT H,WILLIAMSON P O,et al.Relationships between harvest time and wine composition in Vitis vinifera L.cv.Cabernet Sauvignon 2.Wine sensory properties and consumer preference[J].Food Chemistry,2014,154:90-101.
[28] APOLINAR-VALIENTE R,WILLIAMS P,ROMERO-CASCALES I.Polysaccharide composition of Monastrell red wines from four different Spanish terroirs:Effect of wine-making techniques[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2013,61(10):2 538-2 547.
[29] CEJUDO-BASTANTE M J,DELBARRIO-GALAN R,HEREDIA F J,et al.Location effects on the polyphenolic and polysaccharidic profiles and colour of Carignan grape variety wines from the Chilean Maule region[J].Food Research International,2018,106:729-735.
[30] GARRIDO-BA
UELOS G,BUICA A,SCHÜCKEL J,et al.Investigating the relationship between grape cell wall polysaccharide composition and the extractability of phenolic compounds into Shiraz wines.Part I:Vintage and ripeness effects[J].Food Chemistry,2019,278:36-46.
[31] DUCASSE M A,CANAL-LLAUBERES R M,LUMLEY M D.Effect of macerating enzyme treatment on the polyphenol and polysaccharide composition of red wines[J].Food Chemistry,2010,118(2):369-376.
[32] KASSARA S,LI S J,SMITH P,et al.Pectolytic enzyme reduces the concentration of colloidal particles in wine due to changes in polysaccharide structure and aggregation properties[J].International Journal of Biological Macromolecules,2019,140:546-555.
[33] BAUTISTA-ORTN A B,BEN ABDALLAH R,CASTRO-L
PEZ L D.Technological implications of modifying the extent of cell wall-proanthocyanidin interactions using enzymes[J].International Journal of Molecular Sciences,2016,17(1):123.
[34] ALCALDE-EON C,PÉREZ-MESTRE C,FERRERAS-CHARRO R.Addition of mannoproteins and/or seeds during winemaking and their effects on pigment composition and color stability[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2019,67(14):4 031-4 042.
[35] RINALDI A,COPPOLA M,MOIO L.Aging of Aglianico and Sangiovese wine on mannoproteins:Effect on astringency and colour[J].LWT-Food Science and Technology,2019,105:233-241.
[36] 杨新元,李华,刘树文,等.甘露糖蛋白对葡萄酒苹果酸-乳酸发酵的影响[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2007(3):203-208.
YANG X Y,LI H,LIU S W,et al.Effect of mannoprotein on wine’s malolactic fermentation (MLF)[J].Journal of Northwest A & F University(Natural Science Edition),2007(3):203-208.
[37] 胡博然,杨新元,徐文彪,等.酵母甘露糖蛋白对葡萄酒稳定性作用机理的研究[J].农业机械学报,2006,37(8):98-101;97.
HU B R,YANG X Y,XU W B,et al.Functional mechanism of saccharomyces cerevisiae mannoproteins to Tartar Stabilization in wine[J].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2006,37(8):98-101;97.
[38] 刘泽宇,王军,何劲莉,等.甘露糖蛋白在葡萄酒酿造过程中的应用研究进展[J].食品工业科技,2017,38(14):347-351.
LIU Z Y,WANG J,HE J L,et al.Research progress of application of mannoprotein in wine brewing[J].Science and Technology of Food Industry,2017,38(14):347-351.
[39] DEL BARRIO-GALN R,CACERES-MELLA A.Effect of selected Saccharomyces cerevisiae yeast strains and different aging techniques on the polysaccharide and polyphenolic composition and sensorial characteristics of Cabernet Sauvignon red wines[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2015,95(10):2 132-2 144.
[40] DEL BARRIO-GALAN R,UBEDA C,GIL M.Evaluation of yeast derivative products developed as an alternative to lees:The effect on the polysaccharide,phenolic and volatile content,and colour and astringency of red wines[J].Molecules,2019,24(8):1 478.
[41] GONZLEZ-ROYO E,ESTERUELAS M,KONTOUDAKIS N.The effect of supplementation with three commercial inactive dry yeasts on the colour,phenolic compounds,polysaccharides and astringency of a model wine solution and red wine[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2017,97(1):172-181.
[42] DEL BARRIO-GALAN R,MEDEL-MARABOLI M,PENA-NEIRA A.Effect of different aging techniques on the polysaccharide and phenolic composition and sensory characteristics of Syrah red wines fermented using different yeast strains[J].Food Chemistry,2015,179:116-126.
[43] BINDON K A,KASSARA S,SOLOMON M,et al.Commercial Saccharomyces cerevisiae yeast strains significantly impact Shiraz tannin and polysaccharide composition with implications for wine colour and astringency[J].Biomolecules,2019,9(9):466.
[44] BELDA I,CONCHILLO L B,RUIZ J,et al.Selection and use of pectinolytic yeasts for improving clarification and phenolic extraction in winemaking[J].International Journal of Food Microbiology,2016,223:1-8.
[45] PADILLA B,GIL J,MANZANARES P.Past and future of non-Saccharomyces yeasts:From spoilage microorganisms to biotechnological tools for improving wine aroma complexity[J].Frontiers in Microbiology,2016,7:411.
[46] HRANILOVIC A,LI S,BOSS P K.Chemical and sensory profiling of Shiraz wines co-fermented with commercial non-Saccharomyces inocula[J].Australian Journal of Grape and Wine Research,2018,24(2):166-180.
[47] 谭玉岩,郝宁.酿酒酵母与非酿酒酵母混合发酵对果酒品质的影响[J].食品工业科技,2020,41(8):353-359.
TAN Y Y,HAO N.Effect of mixed fermentation of Saccharomyces cerevisiae and non-Saccharomyces cerevisiae on fruit wine quality[J].Science and Technology of Food Industry,2020,41(8):353-359.
[48] 门颖. 酵母甘露糖蛋白对葡萄酒品质影响的研究[D].济南:齐鲁工业大学,2015.
MEN Y.Study on the effect of yeast mannose glycoprotein on the quality of wine[D].Jinan:Qilu University of Technology,2015.
[49] 李惠琳,王婧,许引虎.不同酵母多糖对霞多丽干白葡萄酒品质的影响[J].食品与发酵工业,2018,44(4):142-153.
LI H L,WANG J,XU Y H.Effects of different yeast polysaccharides on quality of chardonnay dry white wine[J].Food and Fermentation Industries,2018,44(4):142-153.
[50] PICCARDO D,FAVRE G,PASCUAL O.Influence of the use of unripe grapes to reduce ethanol content and pH on the color,polyphenol and polysaccharide composition of conventional and hot macerated Pinot Noir and Tannat wines[J].European Food Research and Technology,2019,245(6):1 321-1 335.
[51] 曾新安.脉冲电场食品非热加工技术[M].北京:科学出版社,2019:7-18．
ZENG X A.Pulse electric field food non-thermal processing technology[M].Beijing:Science Press,2019:7-18.
[52] MARTINEZ J M,DELSO C,AGUILAR D,et al.Pulsed electric fields accelerate release of mannoproteins from Saccharomyces cerevisiae during aging on the lees of Chardonnay wine[J].Food Research International,2019,116:795-801.
[53] MAZA M A,DELSO C,ALVAREZ I,et al.Effect of pulsed electric fields on mannoproteins release from Saccharomyces cerevisiae during the aging on lees of Caladoc red wine[J].LWT-Food Science and Technology,2020,118:108 788.
[54] DEL FRESNO J M,LOIRA I,MORATA A,et al.Application of ultrasound to improve lees ageing processes in red wines[J].Food Chemistry,2018,261:157-163.
[55] DEL FRESNO J M,LOIRA I,MORATA A,et al.Sonication of yeast biomasses to improve the ageing on lees technique in red wines[J].Molecules,2019,24(3):635-648.
[56] DIAKO C,MCMAHON K,MATTINSON S,et al.Alcohol,tannins,and mannoprotein and their interactions influence the sensory properties of selected commercial Merlot wines:A preliminary study[J].Journal of Food Science,2016,81(7-9):2 039-2 048.
[57] BRANDAO E,SILVA M S,GARCIA-ESTEVEZ I,et al.Inhibition mechanisms of wine polysaccharides on salivary protein precipitation[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2020,68(10):2 955-2 963.