百香果(Passiflora edulis Sims)系西番莲科(Passifloraceae) 西番莲属的草质藤本植物，又称西番莲、巴西果、鸡蛋果，生长于热带地区，原产地为巴西，在我国主要分布于广西、广东、福建等地区。果实成熟后散发出10多种水果香味，故称为“百香果”享有“饮料之王”的美誉[1-2]。研究表明，百香果果汁含有多种必需氨基酸、维生素和大量微量元素[3]。除了食用外，百香果还是一种传统的药用果实，具有降脂降压、止咳化痰、清热降火等功效，受到消费者的普遍欢迎。近几年百香果作为南方地区农村脱贫致富重点开发的经济作物，拥有广阔的市场发展前景[4-5]。
目前，我国的百香果市场以鲜食为主，然而百香果成熟在温度较高的时节，又属于典型呼吸跃变型水果，易出现失水、皱缩、腐败变质现象，致使百香果种植户及销售商损失较大，且消费者购买的百香果外观、风味、营养品质不佳[6-7]。随着百香果市场需求的增加，百香果采后保鲜技术的研究显得十分重要。因此，本文对百香果采后生理特性与病害进行简介，对近年来国内外百香果采后贮藏保鲜技术现状进行梳理，为提升百香果保鲜品质、延长百香货架期提供借鉴和参考。
新鲜采摘的百香果果实含水量高，如果不采取一定的措施，水分会不断蒸发。百香果果实失水主要是由于呼吸作用和蒸腾作用引起。失水后的百香果品质显著降低，表面皱缩、失去光泽，大大减弱了果实固有的耐藏性和抗病性。采后2～3 d后百香果就会因失水果皮发生皱缩，易受病菌侵染而腐烂[8]。因此，在百香果贮藏与运输中，应尽量防止失水，这样既可以防止果实皱缩，又可以维持果实正常生理活动，还可以延长贮藏期。研究表明，百香果适宜贮藏在相对湿度90%～95%条件下[9]。
呼吸作为果实重要的生理代谢过程之一，保障着果实生长过程中基础物质与能量代谢，其实质还是光合作用产物的氧化过程[10]。呼吸速率是衡量果实呼吸强度的重要指标，同时还关系到果实采后营养品质变化以及衰老等情况。果实在采后呼吸速率过大时，营养物质消耗过多，就会加快果实成熟与衰老，进而影响果蔬贮藏期。研究表明，百香果属于呼吸跃变型水果，果实会出现1～2个呼吸高峰。常温下，第1个呼吸高峰发生在采后2～3 d，第2个呼吸高峰出现在第4～6天左右[9,11]。百香果呼吸作用受温度、气体成分、成熟度、机械损伤等影响[12]。其中对呼吸速率影响较大的是温度。杨少桧[13]研究报道5 ℃贮藏紫色百香果时，果实呼吸速率为15～30 mL/(kg·h)；10 ℃贮藏时，百香果呼吸速率为20～40 mL/(kg·h)；20 ℃贮藏时，百香果呼吸速率为45～100 mL/(kg·h)。这表明在一定范围之内，贮藏温度越低，呼吸作用越弱，通过适当低温可以抑制果实呼吸作用。
乙烯是植物催熟剂。果实在乙烯的影响下，淀粉水解酶活性上升从而促使果肉变软[14]。百香果是乙烯释放量最高的水果之一，采后乙烯释放量先增加后减少，果实的内源乙烯会随着外观色泽和风味的变劣而增加，在乙烯达到最高峰时，果实品质劣变迅速，表现为皱缩、褐变、果肉自溶并伴随异味的产生。乙烯释放加速果实衰老与营养物质的消耗，最终导致果实失去营养价值与商品价值[15]。研究表明，在20 ℃下，乙烯释放量可达到160～370 μL/(kg·h)；在未成熟的百香果果实上施用100 mg/L乙烯，可使其在1～2 d内迅速成熟[13]。因此，可以通过降低乙烯释放量达到保鲜的目的。
百香果香味丰富，芳香扑鼻。研究发现，百香果紫红色果实中含有58种香气成分，黄果种中鉴定出47种，各种醇类和酯类是百香果香气的主要成分，其中丁酸乙酯、己酸乙酯和丁酸己酯对百香果实品质影响最大[16]。因品种、成熟度、温度、光照等作用都能使得采后百香果果实中的香味化学成分发生变化，从而引起香气的改变。尤其是在贮藏过程中的呼吸作用，会使百香果消耗大量营养物质，随着时间延长，果实失水、皱缩、软化最终导致果肉自溶，产生酸臭[17]。
百香果果实中糖、酸、维生素C(VC)等营养物质丰富，这些营养物质含量的变化与贮藏时间密切相关。百香果采收后主要通过呼吸作用消耗营养成分以维持正常的生命活动，随着贮藏时间的延长，营养物质不断减少。百香果在贮藏期间，可溶性固形物、可滴定酸等随着果实自身呼吸的消耗逐渐下降；未成熟百香果采摘后仍具有一定的生理活动，继续在体内合成VC，由于此时VC合成速度快于氧化分解，所以VC含量呈现上升趋势，当百香果果实完全成熟以后，体内不再合成VC，发生VC的氧化分解，所以VC一定时间后呈现下降的趋势[18-19]。由此可看出，随着贮藏时间的延长，百香果品质下降，会影响其销售。
百香果果实含有丰富的多糖、有机酸、黄酮类、酚类等活性物质。文良娟等[20]从百香果果皮中分析测定出多糖含量为(20.62±0.21) g/100 g，总黄酮含量为(1 180.67±16.73) mg/100 g，总酚含量为(2 811.24±22.74) mg/100 g。在采后贮藏过程中，由于营养物质消耗、呼吸作用、氧化酶催化和次生代谢等原因，这些活性物质含量将不断降低[21]。徐雪莹[22]的研究结果表明，百香果果实在常温贮藏过程中总酚含量呈现下降趋势。此外，总黄酮、花色苷等活性物质也会随着贮藏时间的推移而逐渐降解[23]。
2.1.1 果皮褐变
果皮褐变是百香果果实采后生理问题，其严重影响了百香果果实的采后营养价值和商品价值。贮藏初期褐变对果实风味影响不大，但会导致果实外观和经济价值下降。引起果皮褐变的因素很多，包括酶促褐变、果实失水褐变、花色苷降解、低温伤害、微生物等[24-25]。有研究表明，在薄膜袋包装下果皮也会发生轻微褐变；且褐变与不包装贮藏时表现的失水褐变不同，用薄膜密封包装的果实不论室温还是低温下贮藏，果皮中的水分含量在贮藏期间变化均很小。其褐变原因并不是因为果皮失水，而是由于呼吸代谢作用形成的凝结水浸渍果皮，经一定时间后引起的生理失调，细胞超微结构破坏所致[26]。邓义才等[27]将荔枝在30与5 ℃下密封包装贮藏，发现褐变主要是由贮藏过程形成的凝结水浸渍果皮引起，病原菌的感染促进了褐变的发生与扩展。陈美花等[28]研究气调包装对百香果品质的影响，发现聚乙烯包装的果实在贮藏6 d后袋内侧有大量水雾，果皮出现凹陷斑或烂斑。因此，不仅要控制果实本身的生理变化和外界微生物浸染，也要考虑在贮藏销售过程中包装材料的透湿透气性、机械损伤等，这些都可能引起褐变。
2.1.2 冷害
作为一种热带水果，百香果对温度十分敏感，因而冷害成为百香果冷藏期间的主要生理病害。贮藏时温度过低导致果皮表面出现水渍状斑点、果实凹陷、失去后熟能力等[29]。PTUTH[30]的研究指出，百香果果实贮藏温度低于6.5 ℃时会发生冷害。冷害是造成百香果损失严重和贮藏运输困难的主要原因。因此，百香果在贮藏与运输过程中应将温度控制在产生冷害的临界温度以上，以防止冷害的发生。
百香果采后病害发生的原因很复杂，机械损伤、温湿度条件、管理不当引起的生理失衡等都是促使发病的因素。百香果采后感染性病害较多，如疫霉菌感染、炭疽菌感染、茎基腐病、褐斑病等，病原菌可直接从果实表皮侵入引起发病[31-32]。
褐斑病是百香果果实贮藏期间容易发生的一种病害，由链格孢霉引起。这种病害发生在果实成熟期间，有褐腐病的水果果皮上会出现斑点，这些斑点以油渍状为主，随着褐腐程度的加深，这些斑点会扩大并变成椭圆形斑块，斑块的颜色会变成淡蓝褐色，其边缘出现水渍的形态。延续到病后期，病果颜色逐渐加深，斑块变大。这种病害会导致百香果果实品质的劣变，对百香果果实的保鲜极为不利。在贮藏过程中，要严格控制适宜的温度，采用适当的保鲜包装，避免机械损伤和各种生理损伤[33]。
3.1.1 低温贮藏
低温贮藏操作简便，是最常见有效的保鲜技术手段，但每种新鲜水果都有其不同的最适贮藏温度。贮藏温度过低，会发生冷害甚至冻害，影响贮藏效果。低温贮藏可通过抑制呼吸代谢和乙烯生成，降低酶活性，延缓百香果果实的后熟[15]。HARVEY等[34]研究温度与贮藏时间对百香果品质影响，将紫色百香果置于5、10、15 ℃，相对湿度80%下贮藏15、30、45 d。结果表明，在5和15 ℃下贮藏百香果，果实失重率增大，外观品质迅速下降。在10 ℃下贮藏15 d的果实表面皱缩指数和质量损失最少，能够保持较高可溶性糖含量。徐雪莹等[35]采用多层共挤聚烯烃热收缩薄膜保鲜袋包装在百香果8 ℃贮藏条件下能较好地维持果实品质。
3.1.2 热处理
热处理是一种非化学但有效的保鲜手段，可诱导植物产生热休克蛋白，进而抑制呼吸强度、乙烯合成及叶绿素分解[36]。最常用的热处理有热水浸泡和热蒸汽处理。滕峥等[37]研究热处理对7至8成熟紫色百香果贮藏品质的影响，采用不同条件处理果实(40、45、50、55 ℃热水分别浸果2、5、8、10 min)，通过双因素试验表明，采用55 ℃热水处理2 min能显著降低贮藏期间百香果果实呼吸强度，延缓Vc和可滴定酸含量的下降，对百香果贮藏品质维持效果最好。
3.1.3 气调保鲜
气调保鲜分为控制性气调(controlled atmosphere,CA)及自发气调(modified atmosphere,MA)。CA指通过控制或调整果蔬贮藏环境的气体成分和比例来延长果蔬的贮藏期；MA指依靠果蔬菜的呼吸作用，使环境O2下降，CO2上升的一种技术。这2种气调目的都是在贮藏环境中形成一个理想的气体条件，尽可能在降低产品呼吸强度的同时，避免对产品造成不良影响[38]。CERQUEIRA等[39]研究了气调贮藏对黄金百香果实品质的影响，发现经15%CO2与5%O2处理后贮藏在13℃下可使百香果保持较好的营养品质与外观品质。MANIWARA等[40]探讨3种气调包装袋处理对紫色百香果保鲜效果的影响，穿孔低密度聚乙烯袋、透氧系数为1 400～1 600 cm3/(cm2·d)的低密度聚乙烯袋和透氧系数为1 400 cm3/(cm2·d)含有乙烯吸附剂的低密度聚乙烯袋中第3种包装能使果实在贮藏期间保持较高的营养品质，延长果实的贮藏期。帅良等[41]研究不同包装方式(聚乙烯、聚丙烯、和双向拉伸聚丙烯)对百香果贮藏品质的影响，发现采用双向拉伸聚丙烯保鲜膜包装8成熟果，在贮藏过程中能够较好地保持百香果外观品质、可溶性固形物、VC含量，能有效地延长百香果采后贮藏期。CHEN等[42]研究高O2气调包装对百香果采后呼吸和品质的影响，用50%、70%、90%的O2装入聚烯烃袋中并密封于15 ℃下贮藏，以充空气作为对照。发现在高氧(90%)环境中,包装的水果呼吸速率和果皮皱缩率均低于对照，高氧气调包装可维持较高水平的VC、可溶性固形物含量、总酚和总黄酮含量。
化学保鲜技术操作简便、效果明显，是生产运输中常用的保鲜方法之一。目前常用的化学保鲜剂有CaCl2、1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene,1-MCP)、脱落酸、赤霉素等。利用这些保鲜剂可以延缓果蔬的后熟与衰老，保持其风味与营养品质。1-MCP是一种乙烯抑制剂，无毒无害，喷涂在百香果等呼吸跃变型果蔬上，不仅能抑制呼吸强度与乙烯的释放，还具有一定的护色作用。1-MCP延缓果实衰老的机理主要是通过抑制乙烯和受体结合，抑制果实呼吸，从而延缓果实软化[43]。YUMBYA[44]研究了1-MCP对不同成熟度紫百香果的贮藏品质，结果表明，2 mg/L 1-MCP熏蒸24 h和4 mg/L 1-MCP熏蒸12 h均能抑制果实的乙烯释放量，延长货架期。
生物保鲜技术是利用微生物菌体及其代谢产物的保鲜、天然提取物以及基因工程进行保鲜的技术。具有处理成本低、贮藏条件易于控制、绿色环保等优点，已成为人们研究的热点[45-46]。
3.3.1 天然提取物保鲜技术
天然提取物保鲜剂是利用天然提取物中的活性物质，抑制果蔬表面微生物和酶的活性，降低果蔬的生理活性强度，从而有效延长果蔬的货架期。滕峥等[47]研究森柏保鲜剂对百香果贮藏品质影响，采用5个质量浓度(4、8、12、16和20 g/L)对7至8成熟百香果浸泡，结果表明，经1.6%浓度森柏保鲜剂处理效果最好，贮藏12 d百香果果实的硬度、VC、可溶性固形物、可滴定酸等保持较高水平，延缓了百香果果实的成熟衰老进程。郭欣等[48]研究魔芋葡甘聚糖对8成熟百香果的保鲜效果影响，发现魔芋葡甘聚糖这种天然高分子多糖也能延长百香果贮藏期，其中以10 g/L的效果最佳。帅良等[49]研究不同浓度海藻酸钠涂膜对百香果品质影响，发现2 g/L海藻酸钠溶液能减少失重率，抑制果皮皱缩指数上升，维持较高的营养品质。
3.3.2 基因工程保鲜技术
基因工程保鲜技术是对果蔬完熟基因、衰老调控基因、抗冷基因与抗褐变基因等进行转导研究，从基因工程角度解决果蔬的保鲜问题[50]。
乙烯是一种气态激素，具有促进果蔬老化和成熟的作用。与乙烯合成相关的酶有1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylate,ACC)合成酶、1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-amino-cyclo-propane-1-carboxylate,ACC)氧化酶等。MITA等[51]研究百香果果实乙烯受体基因PE-ETR1、PE-ERS1与ACC合成酶基因(PE-ACS1、PE-ACS2)和ACC氧化酶基因PE-ACO1在百香果不同成熟期的表达。结果表明，这些基因表达受到不同程度的调控，PE-ACS1和PE-ACO1在成熟后表达；PE-ETR1和PE-ERS1在成熟过程中表达；其中，PE-ACS1和PE-ACO1的表达是提高成熟期乙烯生物合成酶活性的必要条件。
王宇等[52]以3个不同品种百香果(紫色百香果果、黄金百香果果、满天星)果皮和果肉为材料，通过转录组测序，为百香果基因的分子克隆和功能鉴定提供了数据支持；同时通过对差异表达基因功能注释，为百香果关键酶基因的克隆和物质的代谢调控提供线索和依据。
樊航等[53]通过克隆，首次鉴定出1个PeEGR基因，通过检测揭示PeEGR基因序列特征和表达模式，推测该基因在抗寒品种和不耐寒品种内均为组成性表达模式，此研究不仅有助于进一步揭示其生物学功能和作用机制，也将为深入挖掘百香果特异种质资源提供理论基础。
目前果蔬保鲜往往需要结合物理、化学、生物等多种保鲜方式,以起到相辅相成、优势互补的保鲜效果。帅良等[54]采用体积分数0、0.3、0.6、0.9 μL/L 1-MCP结合双向拉伸聚丙烯保鲜袋对贮藏期内百香果保鲜品质进行研究。发现在5 ℃时贮藏时，不同浓度1-MCP结合保鲜袋包装处理都可降低百香果贮藏期间的失重率，还可以维持较高的总酸、可溶性固形物、VC和总糖含量。其中0.6 μL/L 1-MCP结合保鲜袋包装处理效果更佳。姜翠翠等[55]采用不同浓度0.5和1.0 μL/L的1-MCP结合聚乙烯袋对百香果进行了保鲜处理，结果表明，采用1.0 μL/L的1-MCP结合聚乙烯袋能有效延缓采后果实硬度、可溶性固形物的下降，从而延缓果实后熟衰老。郭芬[56]用50%多菌灵1 000倍液混合200 mg/L的2,4-D丁酯处理百香果，用塑料袋包装后可在低温下贮藏3个月。PATEL等[57]研究发现,打蜡、内衬材料和聚乙烯包装组合下能提高百香果品质贮藏期延长至5周。VENANCIO等[58]研究了35 ℃热处理1 h并结合20 g/L CaCl2溶液处理对黄金百香果的保鲜效果，结果表明，贮藏期间可滴定酸度和TSS含量每天分别减少0.12%和0.14°糖度，而果实鲜重、出浆率和出汁率每天增加2.63%、1.09%和0.72%。热处理与CaCl2复合处理虽不能延缓百香果果实的衰老，但可使果实贮藏延长至14 d。徐雪莹[22]采用橘皮提取物与单甘脂结合聚烯烃保鲜膜对8至9成熟百香果品质进行研究,结果表明，在25 ℃下，5 g/L 橘皮提取物与15 g/L 单甘酯混合液结合聚烯烃保鲜膜对百香果保鲜效果最好，不但可以降低百香果的皱缩指数、维持色泽，还可以抑制百香果的呼吸作用，延缓其后熟与衰老。
百香果采后外观和营养品质的维持对百香果产业的增值和增效具有重要意义[59]。百香果采后生理活动旺盛，营养物质消耗快，贮藏湿度过高会造成果实腐烂、霉变，湿度较低易造成果实严重失水而皱缩，所以需要合理的综合控制方法。另一方面，百香果品种差异较大，且同一品种因采收成熟度不同，采后生理特征差别较大，需要针对性的深入研究采后生理生化变化规律，以便为高效保鲜提供理论基础。同时基于细胞、分子水平等方面研究较少，对如何有效延缓采后百香果果实的本质机理尚不清楚，应深入研究采后百香果果实品质生理生化指标变化的蛋白质水平或基因表达水平的差异，研究与衰老有关基因包括特定蛋白酶、核酸酶及酯酶等基因的差异表达规律，从而探明百香果果实成熟衰老的机制，并进一步研发延缓百香果果实采后衰老的高效与实用的保鲜技术。与此同时，纵观百香果保鲜技术的发展，百香果保鲜技术已由单一技术向复合技术发展，物理保鲜、气调保鲜、生物保鲜剂等各种保鲜技术的复合保鲜研究和应用已成为保鲜的发展趋势，百香果保鲜技术正朝着多种技术相结合的绿色、安全、天然、高效的方向发展。
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